張 婷，王偉霞，仝樂濤，李成甫，李福后

（1 江蘇海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇連云港 222005；2 江蘇省海洋資源開發(fā)研究院；3 連云港市質(zhì)量技術(shù)綜合檢驗檢測中心；4 連云港友和食用菌有限公司）

斑玉蕈，又名玉蕈、真姬菇等，隸屬于真菌界（Kingdom Fungi）擔(dān)子菌門（Basidiomycota）傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌目（Agaricales）離褶傘科（Lyophyllaceae）玉蕈屬（Hypsizygus）[1]。斑玉蕈形態(tài)優(yōu)美，口感良好，且營養(yǎng)豐富，具有多種保健功效等[2]。近年來，隨著市場需求的提升，斑玉蕈的工廠化栽培在江蘇、上海、山東、福建等地得到進(jìn)一步推廣[3]。從斑玉蕈種質(zhì)資源、生物學(xué)特性、活性物質(zhì)及功能、工廠化栽培技術(shù)等方面進(jìn)行綜述，以期進(jìn)一步推動斑玉蕈的基礎(chǔ)理論研究和技術(shù)推廣工作。

1 種質(zhì)資源

目前，斑玉蕈工廠化栽培品系主要有2 種，分別為褐色品系和白色品系。褐色斑玉蕈俗稱“蟹味菇”，其菌蓋呈深褐色，表面一般有大理石狀斑紋。白色斑玉蕈包括“白玉菇”和“海鮮菇”2 個類別，白玉菇菇柄較短，菇質(zhì)較硬；海鮮菇菇柄較長，菇質(zhì)較松軟[4]。白玉菇和海鮮菇同屬白色品系，它們的形態(tài)差異主要是由工廠化栽培環(huán)境，特別是CO2濃度所導(dǎo)致[5]。

斑玉蕈種質(zhì)資源對于工廠化生產(chǎn)至關(guān)重要，優(yōu)良的菌種是斑玉蕈高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。近年來，分子標(biāo)記技術(shù)逐漸應(yīng)用于斑玉蕈種質(zhì)資源評價、親緣關(guān)系鑒定以及分子輔助育種等，已應(yīng)用的分子標(biāo)記主要有簡單序列重復(fù)（Simple Sequence Repeats，SSR），內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列（Internal Transcribed Spacer，ITS），隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD），序列相關(guān)擴(kuò)增多態(tài)性（Sequence Related Amplified Polymorphism，SRAP） 以及基因間隔區(qū)序列（Intergenetic Spacer，IGS）等，它們在知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)、遺產(chǎn)育種等領(lǐng)域發(fā)揮了重要作用[6-9]。潘越等[7]發(fā)現(xiàn)利用IGS2 序列和RAPD 分析，能夠在DNA 水平上有效鑒別斑玉蕈不同菌株的特異性。黃龍花等[8]利用ITS 序列分析，對2 個不同來源斑玉蕈子實體進(jìn)行同源性鑒定，發(fā)現(xiàn)樣品之間僅存在3 個堿基差異，表明它們來自同一個品種的不同亞種或不同菌株，且擁有獨立知識產(chǎn)權(quán)。

2 生物學(xué)特性

2.1 營養(yǎng)需求

斑玉蕈屬于木腐菌類，其生長需要碳源、氮源、無機(jī)鹽以及微量元素等。研究表明，部分外源添加物或保護(hù)劑對斑玉蕈菌絲生長及子實體發(fā)育具有重要作用[10-13]。畢旺華等[10]發(fā)現(xiàn)0.001mg/mL 殼寡糖對斑玉蕈菌絲生長速度、菌絲體生物量以及纖維素酶活性具有明顯的促進(jìn)作用。張津京等[11]發(fā)現(xiàn)芳香族化合物有助于增強(qiáng)斑玉蕈對木質(zhì)纖維素的利用效率，添加0.1mmol/L 愈創(chuàng)木酚能夠提高菌絲生長速度和菌絲生物量。楊煥玲等[12]發(fā)現(xiàn)添加海藻糖的培養(yǎng)基能夠提高斑玉蕈菌絲生長速度和菌絲生物量。陳輝等[13]認(rèn)為皂苷能夠顯著抑制斑玉蕈菌絲生長，卻促進(jìn)子實體原基發(fā)生，外源添加皂苷可以縮短菌絲培養(yǎng)周期25d。

2.2 光照需求

光作為環(huán)境因子之一，對食用菌菌絲體生長、原基形成及子實體形態(tài)構(gòu)建具有明顯影響[14]。宋寒冰等[15]研究了不同光質(zhì)照射下斑玉蕈生長發(fā)育與光受體的響應(yīng)表達(dá)，結(jié)果顯示，菌絲在黑暗和紅光下生長較快，在藍(lán)光下形成的原基數(shù)量最多；黑暗下菇體菌柄長度及直徑最大，在藍(lán)光和紅綠藍(lán)復(fù)合光下菇體菌蓋直徑最大。劉文科等[16]發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)條件對斑玉蕈子實體產(chǎn)量差異顯著，白光和藍(lán)光條件下子實體生物量最高，達(dá)到每瓶75～80g。

2.3 漆酶特性

研究發(fā)現(xiàn)，漆酶活性與食用菌栽培周期具有明顯相關(guān)性，提高漆酶活性有可能縮短斑玉蕈栽培周期，提高培養(yǎng)基利用效率。張津京等[11]研究了8 種芳香族化合物對斑玉蕈漆酶活性的影響，結(jié)果表明，添加0.1mmol/L 愈創(chuàng)木酚對漆酶活性誘導(dǎo)作用最大，達(dá)到3倍以上，3 個漆酶同工酶基因lcc2、lcc3 和lcc4 在愈創(chuàng)木酚影響下轉(zhuǎn)錄水平都有所上調(diào)。陳輝等[17]進(jìn)一步檢測了斑玉蕈不同生長發(fā)育時期漆酶活性和漆酶基因表達(dá)水平，發(fā)現(xiàn)從菌絲恢復(fù)期到釘頭期，漆酶活性逐漸升高，而在子實體形成后期漆酶活性逐漸降低。

3 活性物質(zhì)及功能

3.1 抗氧化、延緩衰老

斑玉蕈菌絲體和子實體含有多種多糖，研究發(fā)現(xiàn)，這些多糖樣品具有抗氧化及延緩衰老的功效。聶瑩等采用熱水浸提法獲得一種多糖，該多糖由2 種分子質(zhì)量多糖組成，分子質(zhì)量分別為4.153×107u 和8.948×106u，抗氧化實驗表明，它們對O2-和·OH 清除能力較高[18]。Liu Min 等研究了斑玉蕈胞外多糖（EPS）、酶解EPS（EEPS）和酸性EPS（AEPS）水解物對糖尿病小鼠的抗氧化和腎保護(hù)作用，發(fā)現(xiàn)EPS、EEPS 和AEPS 具有潛在的抗氧化和腎保護(hù)作用，能夠有效改善腎臟組織病理學(xué)[19]。

3.2 抗病毒、抗腫瘤、提高免疫力

Bao Huihong 等[20-21]發(fā)現(xiàn)斑玉蕈水提物（蛋白多糖）對供試癌細(xì)胞系（AGS、DLD-1、HeLa）表現(xiàn)為較小細(xì)胞毒性，但是它們能夠誘導(dǎo)小鼠單核巨噬細(xì)胞（Raw 264.7）釋放一氧化氮（NO）、前列腺素E2 和多種細(xì)胞因子，表明具有潛在的免疫調(diào)節(jié)活性。另外也發(fā)現(xiàn)，硫酸化修飾多糖具有較強(qiáng)的癌細(xì)胞毒性作用，抑制活性能夠提高34%[22]。Kim 等[23]發(fā)現(xiàn)，斑玉蕈乙醇提取物（HMEE）能夠使小鼠背部皮膚中IL-1β、IFN-γ 等促炎細(xì)胞因子的mRNA 表達(dá)明顯減弱，表明HMEE 通過調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)具有抗特異性皮炎活性。Iuchi 等[24]認(rèn)為斑玉蕈水提物（EHM）能夠減少小鼠脂肪沉積而不影響體重下降，與載體治療相比，EHM 治療還可抑制促炎性脂肪因子（如腫瘤壞死因子α、單核細(xì)胞趨化蛋白1）的表達(dá)，表明EHM 能夠調(diào)節(jié)肥胖和胰島素抗性。

4 工廠化栽培技術(shù)

4.1 液體菌種及栽培技術(shù)創(chuàng)新

液體菌種取代固體菌種是斑玉蕈工廠化栽培的必然趨勢。劉寧芳等[25]對斑玉蕈液體菌種制備技術(shù)進(jìn)行了深入探究，發(fā)現(xiàn)最優(yōu)培養(yǎng)條件為2.0%碳源、0.4%氮源、pH 值6.5～7.0、溫度22℃。李武輝等[26]篩選出液體菌種培養(yǎng)基的最佳碳源及氮源。

為降低生產(chǎn)成本，盧劍青等[27]發(fā)現(xiàn)油茶殼可部分替代棉籽殼，通過D-Optional 混料設(shè)計和優(yōu)化計算，得到適合工廠化栽培的優(yōu)質(zhì)配方：油茶殼添加量21.8%、棉籽殼添加量42.8%、混合料添加量35.4%，與傳統(tǒng)配方相比，產(chǎn)量和品質(zhì)均有所提高。黃亮等[28]考察不同后熟期處理對斑玉蕈生產(chǎn)周期及子實體農(nóng)藝性狀的影響，發(fā)現(xiàn)后熟期23d 的處理組比對照組生產(chǎn)周期縮短10d，后熟期37d 的處理組生物轉(zhuǎn)化率提高43.9%。

4.2 致病微生物的鑒定與防治

斑玉蕈工廠化栽培周期為120～130d，期間容易受到病原微生物的侵染，導(dǎo)致減產(chǎn)或絕收。已報道的病原微生物主要有細(xì)菌和真菌2 大類，細(xì)菌主要有腸桿菌屬（Enterobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）等，真菌主要有青霉屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）、鐮孢菌屬（Fusarium）等[29-30]。姚威威等[29]認(rèn)為，培養(yǎng)料的配制、滅菌和出菇階段是斑玉蕈栽培中預(yù)防病害的3 個關(guān)鍵控制點，通過病害的溯源和系統(tǒng)分析，可以為病害防控提供借鑒。

5 展望

目前，斑玉蕈（蟹味菇、白玉菇和海鮮菇）已經(jīng)成為我國第三大食用菌工廠化栽培種類，產(chǎn)量僅次于金針菇和杏鮑菇[3]。與金針菇和杏鮑菇相比，斑玉蕈栽培周期長，易受到栽培環(huán)境和病蟲害的影響，導(dǎo)致生產(chǎn)成本高、產(chǎn)量不穩(wěn)定以及商品價值低等現(xiàn)象。

為了解決以上難題，未來的斑玉蕈研究應(yīng)主要集中在種質(zhì)資源創(chuàng)新和工廠化新模式開發(fā)2 方面：①種質(zhì)資源創(chuàng)新。通過誘變育種、雜交育種、原生質(zhì)體融合、分子育種等方法，選育生長速度快，抗逆能力強(qiáng)，且具有自主知識產(chǎn)權(quán)的新品種；在此基礎(chǔ)上，加強(qiáng)種質(zhì)資源保護(hù)、生理生化、退化及分子機(jī)理等基礎(chǔ)理論研究。②工廠化新模式開發(fā)。智能化、信息化、標(biāo)準(zhǔn)化是食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展趨勢；借助于智能化控制系統(tǒng)，實現(xiàn)培養(yǎng)料配制、滅菌、養(yǎng)菌、出菇、采摘等生產(chǎn)過程的自動化，從而降低生產(chǎn)成本，提高生產(chǎn)效率，推動產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。