周翰林，李建生，嚴利平

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306）

繁殖生物學是魚類生活史研究的重要組成部分，對資源保護及開發(fā)利用具有重要意義［1］。種群是資源開發(fā)利用和管理的對象，對其鑒定的目的在于獲取管理單元，并借此減少模型評估中的不確定性以改善資源管理的不足［2］。日本鯖（Scomber japonicus）也稱鮐魚、青花魚、白腹鯖，隸屬鱸形目，鯖科，鮐屬，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)的太平洋、大西洋和印度洋大陸架海域［3］，為大洋暖水性中上層洄游魚類。

本研究從日本鯖種群生態(tài)學和繁殖生物學的研究現(xiàn)狀兩個方面，總結(jié)了目前國內(nèi)外日本鯖種群生態(tài)學及繁殖生物學的研究進展，并對日本鯖的種群劃分和性腺等級劃分方法提出了建議，以期為今后日本鯖的研究和管理提供參考依據(jù)。

1 日本鯖種群生態(tài)學研究進展

日本鯖種群分布廣泛，且由于海洋領域缺乏天然的物理屏障，種群間的基因流動頻繁，導致不同鮐屬魚類種群雜交現(xiàn)象較顯著［4］。不同日本鯖群體在遷移行為和外形特征上存在很大的差異性，可能是因為在沒有物理障礙或地理距離很遠的情況下，日本鯖等鮐屬魚類會基于產(chǎn)卵行為、自我補充和幼體在近岸時滯留機制的細微差異進行種群適應性調(diào)整，因此在其種群結(jié)構上表現(xiàn)出差異［5］。而只有正確地劃分和了解種群結(jié)構才能合理地利用并管理日本鯖資源［6］。

1.1 日本鯖種群劃分

在中國東、黃海，20世紀70年代，鄧景耀和趙傳絪［6］以標志放流結(jié)果為依據(jù)把東海和黃海的日本鯖劃分為3個群系：東海西部群系、五島西部群系和閩南—粵東地方群系；20世紀70年代，日本學者依據(jù)魚卵仔魚數(shù)據(jù)將西北太平洋（中國東海）的日本鯖劃分為對馬暖流群體和太平洋群體［7］；1979年，丁仁福等［8］依據(jù)標志放流結(jié)果認為五島西部群和東海西部群的日本鯖同屬于東海群系；2010年，劉楚珠等［9］通過框架法判定東、黃海日本鯖繁殖群體形態(tài)差異明顯，也認定中國東、黃海存在多個日本鯖種群；而后2018年劉尊雷等［10］通過分子遺傳學技術佐證了丁仁福的假說。結(jié)合中、日學者對于東海日本鯖的研究，可初步認定東海共有2個日本鯖種群：閩南—粵東近海地方群系和東海群系［11］。

在中國南海，張仁齋［12］于1981年依據(jù)標志放流結(jié)果將南海北部的日本鯖分為3個群系：粵東群系、珠江口外海群系和清瀾外海群系。而嚴利平等［11］認為南海北部的群體位于閩南—粵東海域，可初步認定應歸屬于閩南—粵東近海地方群系。由于日本鯖表現(xiàn)出高度洄游行為、較大的種群規(guī)模和高擴散潛力，這些特點可以合理解釋南海北部和東海的日本鯖具有高度相似的遺傳同質(zhì)性和相似的生物學特征［13］。

在東北太平洋，WEBER和MCCLATCHIE［14］于2008年根據(jù)脊椎學特征和生理特征認為東北太平洋存在3個不同的日本鯖種群：一個在加利福尼亞灣，一個在下加利福尼亞州的卡波圣盧卡斯附近，還有一個種群是從加利福尼亞州蒙特利灣到下加利福尼亞州蓬塔阿布雷霍斯。

在地中海和大西洋，ZARDOYA等［15］于2000年利用分子遺傳學方法分析發(fā)現(xiàn)，地中海和大西洋的日本鯖種群之間有廣泛的基因流動，地中海的日本鯖種群表現(xiàn)出一定程度的遺傳分化，并沿東西軸排列，東地中海（希臘、意大利）與西地中海（巴塞羅那）的日本鯖種群明顯分離，西地中海與東大西洋種群形成了一個隨機交配群體。2009年，DENIZ等［16］用形態(tài)學和分生組織分析法發(fā)現(xiàn)，地中海東北部（安塔利亞灣—伊斯肯德倫灣）和北部（包括愛琴海、馬爾馬拉和黑海）存在兩個日本鯖種群。

對于日本鯖群系的劃分，早期研究者們通過生物學、生態(tài)學、洄游路線等的差異進行其種群的劃分研究［8，17-18］，后來逐漸加入了分子遺傳分析和生物化學分析等手段進行種群劃分［6，10-11］。目前國內(nèi)外對日本鯖種群遺傳研究主要集中在中國沿岸及近海日本鯖種群遺傳關系，而中國學者對于日本鯖種群劃分的方法較多，不僅僅局限于分子遺傳層面，因此種群劃分的結(jié)果也是不同的。

1.2 環(huán)境因子對日本鯖種群的影響

海洋環(huán)流對日本鯖幼體的擴散和存活有重要的影響，水溫和海水分層以及湍流都會直接影響它的擴散、生長和死亡率。海表溫度、海面高度和海表鹽度更是影響日本鯖資源豐度變動的關鍵因子，例如在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高，其資源量越高，超出溫度范圍，溫度越高，其資源量越低。日本鯖的中心漁場往往出現(xiàn)在冷水團和暖水團交匯且靠近暖水團一側(cè)海域［19］，例如黑潮通過提高海水溫度和鹽度的變化來影響海洋生物群體的生存環(huán)境，為日本鯖提供了生長、繁殖、洄游等有利條件［20］。有研究表明，厄爾尼諾事件和拉尼娜事件是鮐屬魚類群體數(shù)量減少的因素之一［21］，但是厄爾尼諾事件和拉尼娜事件強度的影響也是不同的。在太平洋，強烈的厄爾尼諾現(xiàn)象會減少日本鯖的棲息地，中度的厄爾尼諾現(xiàn)象卻會增加日本鯖的棲息地，這些環(huán)境因素的影響隨著每個異常事件的類型、強度以及形成和結(jié)束時間的不同而不同［22］。這種現(xiàn)象表明，不同強度的厄爾尼諾事件對日本鯖棲息地環(huán)境的影響較為復雜，取決于每年漁場的環(huán)境變異性。蘇杭等［23］在對東、黃海的日本鯖棲息地分布研究中發(fā)現(xiàn)，日本鯖種群在8—11月份海表溫度變化時，都會有一定距離的向北移動趨勢，并且伴隨而來的是種群棲息面積不斷縮小。宋利明等［24］在對毛里塔尼亞海的日本鯖種群與環(huán)境因素研究中發(fā)現(xiàn)，海表面溫度對日本鯖單位捕撈努力量的影響最顯著，其次是溫鹽度的交互作用和海表面鹽度，但葉綠素a濃度對其無顯著影響。這意味著，日本鯖種群對于環(huán)境條件的季節(jié)性變化極為敏感。因此，應該分季節(jié)制定針對該種群的相關管理策略［25］。

1.3 日本鯖生長攝食特點

日本鯖早期生活史的特征是生長速度快、游泳能力強、新陳代謝旺盛［26］。仔魚在最初的10～15 d生長緩慢，直到體長達到6～7 mm，隨后迅速增長，此時水溫越接近于20℃對日本鯖仔魚的生長越有利。當仔魚在20 d內(nèi)體長達到15 mm時，蛻變?yōu)橹婶~。根據(jù)成體鰭棘條計數(shù)，仔魚在孵化后16～24 d內(nèi)轉(zhuǎn)化為平均大小為15 mm標準長的稚魚，并在18.9～24.6 mm標準長之間完成骨化過程［27］。4月份種群的增長率是衡量年豐度的重要指標，仔魚所處的海面溫度與其平均日生長率之間存在顯著的相關關系，KAMIMURA等［28］在對西北太平洋的日本鯖種群研究中發(fā)現(xiàn)，4月份水溫越高，太平洋日本鯖的生長速度越快，仔魚期越短。

日本鯖在幼體階段生長速度快的原因還與消化道的早熟密切相關［29］。并且隨著體長的增加捕食對象也傾向于選擇大個體的海洋生物［26］。在仔魚階段初次攝食時，攝食率和攝食強度還會受光照強度的影響。唐峰華等［30］研究表明，日本鯖攝食強度不僅與個體大小有關，而且隨著個體的增大其攝食的種類會先增加后減少。隨著光照強度的增加，在消化道內(nèi)出現(xiàn)的幼魚數(shù)量增加［31］。

不同海域日本鯖群體的食性也有差異。20世紀90年代，鄧景耀和趙傳絪［6］發(fā)現(xiàn)，黃海日本鯖群體主食浮游生物又屬于兼捕食性，東海南部［6］的日本鯖以捕食浮游甲殼類為主，而南海北部［6］的日本鯖則以海底沉積物和浮游動物為食。非洲大陸架西北部的日本鯖食物以龍蝦和糠蝦為主［32］。唐峰華等［29］發(fā)現(xiàn)，日本東部太平洋公海海域的日本鯖胃含物以蝦類、魚類和橈足類為主，而森脇晉平等［33］發(fā)現(xiàn)，日本海西南沿岸海域日本鯖主要以鳀（Engraulis japonicus）、甲殼類和海鞘類為餌料。

日本鯖作為一種長距離洄游魚類，由于洋流等因素的影響，其食性特征具有一定的地理差異［34］。因此，對于日本鯖的食性也需要按群系進行周期性監(jiān)測以探明日本鯖食性的變化趨勢。

2 日本鯖繁殖生物學研究進展

據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織報道，全世界范圍內(nèi)日本鯖產(chǎn)量較高，是海洋重要經(jīng)濟魚類之一［35］。日本鯖的壽命短、繁殖力高［36］，這些生物學特性使它們對環(huán)境變化高度敏感，其種群豐度變化極大［21］。隨著中國近海底層魚類的嚴重衰退，中上層魚類資源的開發(fā)強度逐漸加大，日本鯖不僅是圍網(wǎng)和敷網(wǎng)的主要捕撈目標，而且也是其他漁具的主要兼捕種類。面對高強度的捕撈壓力，日本鯖通過調(diào)節(jié)自身生物學特征如減小卵徑、增加相對繁殖力、性成熟提前等來維持種群數(shù)量［37］。李建生等［38-41］對東黃海日本鯖繁殖群體的生物學特征研究發(fā)現(xiàn)，日本鯖群體雖然趨于低齡化，但其通過繁殖策略的調(diào)整依然能夠提供穩(wěn)定的漁業(yè)產(chǎn)量。同時，WATARU等［42］發(fā)現(xiàn)，日本鯖由于繁殖能力強，還可以作為資源匱乏的海洋魚類物種胚胎移植的載體，從而間接達到保護該物種的目的。我國從20世紀50年代開始，便有對日本鯖繁殖策略的研究，例如繁殖力、產(chǎn)卵場、繁殖期等［6，18，43］。人工養(yǎng)殖對于解決日本鯖繁殖階段體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的問題很有意義，SHIRAISHI等［44］通過人工養(yǎng)殖獲得了日本鯖的繁殖信息。目前國外學者關注日本鯖的產(chǎn)卵頻率，從細胞角度對日本鯖的產(chǎn)卵策略展開研究［45-46］；國內(nèi)學者則從環(huán)境對日本鯖繁殖群體分布、繁殖生物學特征的年代際變化等方面的影響展開研究［37-41］。

2.1 繁殖季節(jié)及產(chǎn)卵場環(huán)境條件

影響魚類產(chǎn)卵場分布的因素較多，如海水溫鹽度、深度、海流等［47］。魚類早期生活階段是魚類生命周期中最薄弱的時期，外界環(huán)境的變化對其分布影響較大，幼魚時期的生長與存活是補充種群結(jié)構和數(shù)量的基礎［48-49］。漁獲量統(tǒng)計分析是了解產(chǎn)卵場分布的有效方法，RYUJI等［50］利用漁獲量統(tǒng)計和生物特征數(shù)據(jù)估算了東海日本鯖和澳洲鮐（Scomber australasicus）的產(chǎn)卵場，并且解析產(chǎn)卵場生境適宜性及其對環(huán)境變化的響應，對于資源的保護具有重要意義。

日本鯖一般選擇每年3—6月批量產(chǎn)卵。但是不同水域海洋環(huán)境條件的差異性，造成了不同海域日本鯖繁殖時間的不同。閩東、浙江中南部附近海域每年3—5月出現(xiàn)日本鯖產(chǎn)卵群體，說明此時東海群系日本鯖開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵盛期為3—4月［38］。對馬海流種群的產(chǎn)卵場在臺灣北部海域，產(chǎn)卵期為2—6月［50］。臺灣海峽的日本鯖群體在每年春汛期3—5月產(chǎn)卵［25］。浙江中南部近海日本鯖在每年4—6月產(chǎn)卵［51］。粵東和珠江口的日本鯖群體產(chǎn)卵季節(jié)一般是2—5月，表層水溫一般在22～27℃。在粵西每年的2月和7—8月份均有日本鯖產(chǎn)卵群體，其中2月份表層水溫為22～23℃，7—8月份的表層水溫為28～30℃［6］。亞得里亞海東部的日本鯖在5—8月產(chǎn)卵［52］。阿根廷沿海的日本鯖繁殖季節(jié)一般為春季和初夏，溫度記錄為16～18℃［53］。太平洋的日本鯖產(chǎn)卵季節(jié)一般為3—5月，而南加州海灣日本鯖產(chǎn)卵高峰期為4月，水體溫度約為15.5℃；加利福尼亞州日本鯖產(chǎn)卵高峰期為8月，位于墨西哥蓬塔尤金尼亞附近，水體溫度為20℃或更高［14］。

韓國南部的日本鯖主要棲息在朝鮮半島周圍水域，并把這里當成越冬場和產(chǎn)卵場［54］。產(chǎn)卵季節(jié)過后，日本鯖遷徙到靠近朝鮮半島東部附近的索餌場，索餌活動通常會持續(xù)到11月。然后，它們返回韓國東部海域的越冬場［55］。太平洋亞種群產(chǎn)卵場大多聚集在伊豆群島附近的水域或稍微向北的地方［56］。浙江中南部近海的日本鯖產(chǎn)卵場主要在南北麂山、披山、大陳島以東海域［51］，海水表層溫度為18.40～24.51℃、表層鹽度為31.72～34.84。在臺灣海峽附近越冬的日本鯖產(chǎn)卵場主要在崇武至閩江口近海水深40～60 m的海域［18］，海水溫度19.5～24.7℃，鹽度33.9～34.5［57］。在東海中南部外海越冬的日本鯖群體則分成了3個群體在不同地點產(chǎn)卵：一個產(chǎn)卵群體在南部外海越冬場就近產(chǎn)卵；另外一個群體在魚山、溫臺和閩東漁場；還有一個群體則在魚外和舟外漁場產(chǎn)卵［38］，5月份海水溫度為20.8～24.2℃時每天產(chǎn)卵，而這3處產(chǎn)卵場都屬于高鹽環(huán)境。

綜上所述，各種群日本鯖性腺成熟的時間不一樣，產(chǎn)卵場附近的環(huán)境條件例如溫鹽度等影響了日本鯖產(chǎn)卵群體對于產(chǎn)卵場的選擇。不同海域存在環(huán)境條件、溫度條件等差異而使得產(chǎn)卵時間改變，可見鹽度和溫度可能是影響日本鯖對產(chǎn)卵場和產(chǎn)卵時間選擇的重要因素。

2.2 繁殖群體特征

2.2.1 性比

日本鯖繁殖群體的雌雄性比隨個體大小、年齡和年代的不同而有所變化［52］。CIKE?和ZORICA［52］發(fā)現(xiàn)，亞得里亞海東部日本鯖的性比呈現(xiàn)出季節(jié)性變化：從4月到9月，雄性和雌性的比例幾乎相等，而11月和3月的差異最大。戴澍蔚［58］發(fā)現(xiàn)，北太平洋的日本鯖群體夏秋季的雌雄比會略高于冬春季，總體上雌性數(shù)量占優(yōu)勢。溫臺漁場日本鯖產(chǎn)卵群體中，叉長340 mm以下個體的雌雄比基本符合1∶1的性比關系；叉長340 mm以上個體中，雌魚顯著多于雄魚［36］。從20世紀60年代到21世紀初期，東海中部日本鯖的雌雄性比呈現(xiàn)升高的趨勢［38］。

日本鯖作為一種分批次產(chǎn)卵魚類，雌魚在繁殖期間會多次產(chǎn)卵以補充群體豐度，因此日本鯖群體中雌性個體數(shù)量多于雄性個體也可能是一種維持種群數(shù)量的手段。

2.2.2 繁殖力和性腺指數(shù)

魚類繁殖力及繁殖潛力的計算是資源評估的重要環(huán)節(jié)，個體魚的年繁殖力決定了種群的繁殖補充量。隨著溫度變化，日本鯖會通過改變卵徑大小、相對繁殖力、產(chǎn)卵期以及攝食條件來影響繁殖潛力，由此可見產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵期間的溫度條件也可能通過影響卵的數(shù)量和質(zhì)量來影響補充數(shù)量。不同海域的日本鯖繁殖力和性腺指數(shù)也有差異［59］，比如東海中部的日本鯖平均繁殖力和性腺指數(shù)低于黃海北部的日本鯖［40，48］，但高于臺灣海峽中部的日本鯖產(chǎn)卵群體［43］。TECHETACH等［60］在研究大西洋日本鯖卵母細胞組織學時也發(fā)現(xiàn)，不同種群的日本鯖相對繁殖力是有差異的；CIKE?和ZORICA［52］在研究雌性日本鯖產(chǎn)卵群體時發(fā)現(xiàn)，其產(chǎn)卵量與叉長、總重和卵巢重呈顯著的指數(shù)正相關（P＜0.05）。

在日本鯖群體中，無論雌魚還是雄魚，排卵（精）前的性腺指數(shù)都隨著性腺的發(fā)育而呈現(xiàn)增加趨勢，總體來說雌性的性腺指數(shù)高于雄性。CIKE?和ZORICA［52］對亞得里亞海東部的日本鯖研究時發(fā)現(xiàn)，雄性在產(chǎn)卵高峰期占優(yōu)勢，雌性在生殖周期的剩余時間占優(yōu)勢，他們認為日本鯖繁殖群體中雌性的性腺指數(shù)平均值是高于雄性的；瞿俊躍等［61］在研究同屬鯖科中上層魚類的藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）時，也得出了類似的結(jié)果。

2.2.3 最小性成熟個體大小

鄭元甲等［62］研究發(fā)現(xiàn)，從20世紀60年代起至21世紀初，東海區(qū)日本鯖種群低齡化、小型化現(xiàn)象明顯，黃海和東海日本鯖性成熟個體年齡一般為2齡，少數(shù)個體在1齡即可達性成熟。但有關資料表明，日本鯖性成熟開始時間不是由年齡、而是由體長決定的，個體生長速度越快，其達到性成熟的時間越早［6］。在黃海，日本鯖初次性成熟的叉長一般為250 mm［6］；亞得里亞海東部［51］的雄性和雌性日本鯖個體，叉長分別為204 mm和168 mm時即達到性成熟；東海海域的日本鯖群體自20世紀60年代起至21世紀初，雌性最小性成熟叉長從292 mm縮小到248 mm，雄性最小性成熟叉長從290 mm縮小到了250 mm［40］；臺灣海峽中部的日本鯖雌魚最小性成熟叉長為225 mm，雄魚最小性成熟叉長為221 mm［43］。此外，日本鯖個體的繁殖力與叉長、性腺質(zhì)量和魚體總質(zhì)量之間呈冪相關。20世紀50年代，煙臺外海的日本鯖體質(zhì)量達到200 g時才性成熟［6］。20世紀70年代，在東海南部已發(fā)現(xiàn)叉長190 mm就已達到初次性成熟的日本鯖個體［62］。對比后發(fā)現(xiàn)，日本鯖種群在高強度捕撈壓力下，其性成熟年齡提前以及性成熟時體長減小。

3 小結(jié)與展望

3.1 關于日本鯖種群劃分研究的不足與建議

自中日韓三國漁業(yè)協(xié)定生效以后，各國對于東、黃海公共管理區(qū)域的資源分配等問題備加關注，因此開展對日本鯖等重要經(jīng)濟魚類的種群劃分研究尤為重要。從20世紀中后期開始就有學者利用形態(tài)學判別分析方法對魚類種群劃分進行研究，目前對于種群鑒別較為先進并容易實施的方法主要有分子遺傳學、魚類框架形態(tài)、穩(wěn)定同位素、可記憶式標志放流等［63-67］。

對于東、黃海的日本鯖群體，有學者使用形態(tài)學和框架法進行群系區(qū)分時發(fā)現(xiàn)，有些群體形態(tài)上并無差別，但對其進行遺傳分析卻是兩個群體［59，68-69］。因此筆者認為僅以單一的方法去判別日本鯖種群是不夠嚴謹?shù)模瑧撓雀鶕?jù)不同海域的日本鯖漁獲數(shù)量和產(chǎn)卵場分布進行初步分析，然后在不同海域采樣進行形態(tài)學差異分析，最后利用分子遺傳學的技術進行種群判斷劃分，才能得出更準確的結(jié)論。

3.2 關于日本鯖繁殖生物學特征研究的建議與展望

目前大多數(shù)中國學者是通過觀察卵的大小、顏色、占卵巢體積的比例來劃分日本鯖性腺等級，這種方法雖然也有理論基礎，但是過于依賴鑒定者的主觀意見。日本鯖屬于分批產(chǎn)卵魚類，產(chǎn)卵頻率跟幼魚的存活率和生長速率呈顯著相關的關系，產(chǎn)卵頻率低會降低受精卵在孵化期間的性能［70］，卵子的產(chǎn)生對繁殖潛力和繁殖是否成功具有決定性影響。精確劃分性腺發(fā)育等級對確定日本鯖產(chǎn)卵類型、研究日本鯖在繁殖期間的產(chǎn)卵頻率等起到重要輔助作用，確定經(jīng)濟魚類的產(chǎn)卵類型對于保護其繁殖群體尤為重要，而卵巢細胞組織切片法能精確鑒別卵巢發(fā)育時期［71］。由于日本鯖性腺等級劃分不夠嚴謹，對其制定保護措施也會較為困難，因此建議今后對日本鯖性腺劃分等級時應采用細胞組織切片法，并且可以根據(jù)細胞組織切片確定日本鯖最小性成熟卵徑大小等，為日本鯖繁殖生物學研究提供參考。

在研究日本鯖的繁殖力時，為了計算懷卵量會對卵巢內(nèi)所有的卵進行統(tǒng)計。然而并不是每個卵子都具有活性，卵子存活率也應該是研究繁殖特性時的重要指標之一。為了更準確地得到日本鯖繁殖信息，應不間斷地檢測記錄一批日本鯖從卵生時期直至死亡的信息。但是由于影響此項工作的客觀因素太多而較難完成，所以這是目前研究日本鯖繁殖生物學時不夠嚴謹?shù)牡胤?。在今后對日本鯖繁殖特征進行研究時，需要考慮針對不同海域采集更多批次和更多年份的日本鯖樣品數(shù)據(jù)，這樣才會更全面地了解其繁殖特性。

隨著全球海洋底層魚類資源的日趨衰退，海洋漁業(yè)所面臨的形勢更加嚴峻。中上層魚類由于生長速度快、繁殖能力強大，因此資源量比底層魚類更加穩(wěn)定，其漁業(yè)生產(chǎn)將日顯重要。魚類繁殖生物學是漁業(yè)生產(chǎn)和管理不可或缺的科學依據(jù)。因此，日本鯖作為中上層魚類的重要種類之一，加強其繁殖生物學研究具有十分重要的現(xiàn)實意義。