賈夢(mèng)夢(mèng)，雷長(zhǎng)英，向?qū)?，張亞?

(1 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003； 2 新疆烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站/烏蘭烏蘇國(guó)家綜合氣象觀測(cè)專項(xiàng)試驗(yàn)外場(chǎng)，新疆 烏蘭烏蘇 832199)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)過(guò)程中能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，主要目的是定量化研究具有生命活動(dòng)的有機(jī)體其組成元素(主要為碳、氮、磷)之間的聯(lián)系[1-2]。葉片的營(yíng)養(yǎng)性狀是植物生態(tài)策略的重要屬性，與資源利用策略和植物生長(zhǎng)密切相關(guān)[3]。碳、氮、磷三種元素是生物體內(nèi)最重要的化學(xué)物質(zhì)[4]，碳是植物各種生理生化過(guò)程的底物與能量來(lái)源，而植物的碳儲(chǔ)備在一定程度上由可獲得的N和P含量控制[5]。在所有的生物體內(nèi)，氮素是遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)，也是構(gòu)成蛋白質(zhì)的重要成分，通常處于代謝活動(dòng)的中心地位。磷在生物體內(nèi)含量較低，卻發(fā)揮著極其重要的作用，它是遺傳物質(zhì)、生物膜、核糖體等氨基酸的組成成分，還是能量載體的重要元素[6]。植物的生長(zhǎng)和代謝依賴于活細(xì)胞中的核糖體數(shù)量和蛋白質(zhì)濃度[7-8]，尤其是推動(dòng)光合作用的Rubisco中的N和促進(jìn)蛋白質(zhì)生成，維持核糖體RNA中的P[9]。其生物化學(xué)成分的組成及含量能夠反映有機(jī)體的生長(zhǎng)速率、新陳代謝、結(jié)構(gòu)功能和生態(tài)功能以及其適應(yīng)性[7]。它最大程度承擔(dān)或決定著植物生理行為的實(shí)現(xiàn)，反映著植物體內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)的和諧與變化方向，也與生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力密切相關(guān)[10-11]。

鉀、鎂、硫三種元素對(duì)葉片光合生理過(guò)程具有重要作用[12]。鉀有利于酶蛋白與輔酶結(jié)合形成全酶，是植物體內(nèi)最有效的活化劑,能促進(jìn)葉綠素的合成，并能改善其結(jié)構(gòu)；促進(jìn)電子傳遞以及ATP的合成數(shù)量，提高CO2的同化率[13]。在弱光照強(qiáng)度和低氣溫下鉀素供應(yīng)適量，葉片都能表現(xiàn)出較高的同化效率，使植株正常生長(zhǎng)[14]。鎂在葉綠素中約占植物總體量的10%～20%，葉綠素a和葉綠素b都含有鎂，并且位于葉綠素分子的中心[13]。只有葉綠素分子與鎂原子結(jié)合后，才具備吸收光量子的結(jié)構(gòu)。在葉綠體基質(zhì)中，鎂能提高1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RUBP)的活性，促進(jìn)CO2的同化，有利于糖和淀粉的合成[12-13]。硫是含硫氨基酸(半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸等)和蛋白質(zhì)的成分，占了作物全硫含量的90%。硫素對(duì)作物光合作用的促進(jìn)，主要表現(xiàn)在促進(jìn)葉綠素a和葉綠素b的含量升高，尤其是葉綠素a[12-13]。施硫可提高植物葉片中的PEP羧化酶、RUBP羧化酶和硝酸還原酶的活性，葉綠素的含量也相應(yīng)增加[15]；缺硫?qū)е氯~綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，使光合作用受到明顯影響[16-17]。所有元素之間的化學(xué)計(jì)量學(xué)耦合才是維持生長(zhǎng)相關(guān)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，所以對(duì)于其他元素的探討也是非常必要的[18]。因此，本試驗(yàn)以海島棉、陸地棉不同品種為研究對(duì)象，研究棉花冠層不同部位N、P、K等6種元素化學(xué)計(jì)量學(xué)基本特征，探究陸地棉與海島棉不同冠層葉片對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收特性，為調(diào)節(jié)棉花的營(yíng)養(yǎng)需求分配奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2018年在中國(guó)氣象局烏蘭烏蘇綠洲農(nóng)田生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(44°17′N(xiāo)，85°49′E，海拔高度468.2 m)進(jìn)行。年平均氣溫7.0 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 861.2 h。供試土壤含有機(jī)質(zhì)19.0 g/kg、全氮1.25 g/kg、全磷2.04 g/kg、堿解氮78.0 mg/kg、速效磷91.5 mg/kg、速效鉀315 mg/kg。供試棉花材料為新海36號(hào)、新陸早33號(hào)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為6.4 m2，每個(gè)材料重復(fù)3次。采用一膜四行種植模式，行株距配置為(66 cm+10 cm)×12 cm，于4月23號(hào)播種，留苗密度約為20.83萬(wàn)株/hm2。追肥施用量如表1所示，其他田間管理措施參照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

表1 施肥時(shí)間及施肥量

1.2 試驗(yàn)測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 不同葉位葉片的選擇

首先每個(gè)材料選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的20個(gè)棉株，用標(biāo)簽標(biāo)記主莖上部第1片展開(kāi)葉片為倒1葉(長(zhǎng)寬約為6～7 cm)，依次按照順序選擇倒2葉、倒4葉、倒6葉、倒8葉，如圖1所示。將冠層不同部位葉片取下留測(cè)定各元素含量(選擇生長(zhǎng)勢(shì)、同一層次且小環(huán)境較一致的葉片，避免因光照和溫度導(dǎo)致的葉片異質(zhì)性對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成的干擾)。

圖1 棉花不同葉位葉片的測(cè)定示意圖

1.2.2 葉片中各元素的測(cè)定方法

將葉片取回后放置于溫度不超過(guò)65 ℃的烘箱中烘干，用研缽磨成細(xì)粉裝入自封袋中。采用催化燃燒法測(cè)定葉片總碳(TC)含量[19]；采用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮—半微量凱氏定氮法測(cè)定葉片氮含量[20]；采用HNO3-HCl完全消解酸體系測(cè)定葉片P、K、S、Mg等元素含量，用Milestone Ethos微波消解儀消煮，在150 ℃趕酸爐上進(jìn)行趕酸、濃縮，然后定容，最后用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP-OES 6000進(jìn)行測(cè)定[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 365進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理，并用SPSS 19.0軟件(SPSS Statistics 19.0,SPSS Inc.,USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(One-way ANOVA)。兩品種采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(P<0.05)進(jìn)行顯著性分析。作圖在Sigmaplot 12.5軟件中完成，表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，各元素都為質(zhì)量含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 陸地棉與海島棉冠層不同部位葉片元素含量的總體特征

由圖2可知：新海36號(hào)與新陸早33號(hào)冠層不同部位葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量差異較大。在棉株d1葉位，新海36號(hào)N、P、K均高于新陸早33號(hào)且達(dá)到差異顯著水平；但S、Mg元素顯著低于新陸早33號(hào)，C含量相同。在棉株d2葉位，新海36號(hào)N、K均高于新陸早33號(hào)且達(dá)到差異極顯著水平；但S、Mg元素顯著低于新陸早33號(hào)，C、P含量相同差異不顯著。在棉株d3葉位，新海36號(hào)C、N、P、K均高于新陸早33號(hào)且達(dá)到差異極顯著水平；但S、Mg元素低于新陸早33號(hào)且達(dá)到差異極顯著水平。在棉株d4葉位，新海36號(hào)C、N、P、K均高于新陸早33號(hào)，N、K達(dá)到差異極顯著水平；新海36號(hào)S、Mg元素低于新陸早33號(hào)且達(dá)到差異極顯著水平。在棉株d5葉位，兩個(gè)材料的C、K、S、Mg元素含量達(dá)到差異極顯著水平，N、P差異不顯著。其中新海36號(hào)C、K均高于新陸早33號(hào)，新海36號(hào)S、Mg元素低于新陸早33號(hào)。

從棉花整體來(lái)看，各元素含量由高到低依次為C>N>K>S>P>Mg。其中新海36號(hào)C、N、K、P四種元素的含量都高于新陸早33號(hào)，且N、K達(dá)到差異極顯著水平，C、P部分葉位差異不顯著；新陸早33號(hào)S、Mg元素含量高于海島棉，且達(dá)到差異極顯著水平。

圖2 陸地棉與海島棉冠層不同部位葉片各營(yíng)養(yǎng)元素含量

2.2 棉花不同葉位葉片元素含量之間的相關(guān)分析

棉花不同葉位葉片元素含量之間的相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明：除了K與C、N、S、P之間相關(guān)性不顯著外(P>0.05)，棉花不同葉位葉片元素含量?jī)蓛芍g存在顯著相關(guān)性，其中正相關(guān)較少，分別為C與N，C與P，N與P，S與Mg，其中N與P元素之間呈顯著正相關(guān)，其他都呈極顯著正相關(guān)。C與S、Mg，N與S、Mg，K與Mg，P與S、Mg的各元素之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表2 棉花不同葉位葉片元素含量之間的相關(guān)分析

2.3 陸地棉與海島棉葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量及變異系數(shù)差異

由表3可知：棉花葉片中6種營(yíng)養(yǎng)元素含量及其變異系數(shù)差異較大。新海36號(hào)各元素含量由高到低依次為C>N>K>S>P>Mg，其變異系數(shù)由小到大依次為CN>S>K>Mg>P，其變異系數(shù)由小到大依次為K

表3 棉花葉片各元素含量及變異系數(shù)的差異

3 討論

3.1 陸地棉與海島棉葉片元素含量在冠層不同部位之間的差異分析

棉花對(duì)養(yǎng)分的吸收分配受不同品種或不同品種間遺傳特性的影響，對(duì)養(yǎng)分的需求具有異同點(diǎn)[22-23]。本研究結(jié)果(圖2)表明:陸地棉與海島棉冠層不同部位葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量差異較大。在棉株上部冠層葉片中(d1與d2葉片)，新海36號(hào)的N、K、Mg含量分別比新陸早33號(hào)高17.9%、35.7%、7.1%，新陸早33號(hào)的S、P含量分別比新海36號(hào)高15.1%、25.0%；在棉株中部冠層葉片中(d4與d6葉片)，新陸早33號(hào)的C、N、K、Mg含量分別比新海36號(hào)低5.0%、30.3%、45.2%、7.9%，但新陸早33號(hào)的S、P含量分別比新海36號(hào)高33.1%、63.6%；在棉株下部冠層葉片中(d8葉片)，新海36號(hào)的C、N、K含量分別比新陸早33號(hào)高3.5%、1.2%、92.3%、但新陸早33號(hào)的S、P含量分別比新海36號(hào)高48.8%、51.0%。從表3可知：新海36號(hào)與新陸早33號(hào)N、K含量分別為34.7、18.6，28.9、12.4 g/kg，海島棉這二種元素中的含量都高于陸地棉，且達(dá)到差異極顯著水平；新陸早33號(hào)S、P元素含量都高于新陸早33號(hào)，且達(dá)到差異極顯著水平；新海36號(hào)C、Mg元素均高于新陸早33號(hào)，但差異不顯著。

由以上分析可知：在冠層上中下部位以及整體上，新海36號(hào)N、K元素含量均高于新陸早33號(hào)，而新陸早33號(hào)的S、P、Mg均高于新海36號(hào)。

3.2 陸地棉與海島棉冠層不同部位葉片元素之間的相互關(guān)系

C、N、P三種元素之間呈顯著正相關(guān)，N、P元素隨冠層部位向下含量降低且達(dá)到差異顯著水平。作為蛋白質(zhì)和核酸的重要組成部分，N、P在冠層上部葉片發(fā)育不完全時(shí)或者生長(zhǎng)旺盛的幼嫩葉片中含量最高，在冠層下部的衰老葉片中含量最低[24]。S、Mg元素在光反應(yīng)階段的光能吸收傳遞與轉(zhuǎn)換中有重要作用，兩種元素是協(xié)同關(guān)系，在棉株冠層中部葉片中含量最高[12-13]。K有利于酶蛋白與輔酶結(jié)合形成全酶，能促進(jìn)葉綠素的合成[12,14]。冠層不同部位葉片中K元素與Mg呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他元素?zé)o相關(guān)性。當(dāng)葉片中Mg含量高時(shí)，較低的K會(huì)減少這種促進(jìn)作用。C、N、P元素隨冠層向下，其含量不斷降低；S、Mg元素含量隨冠層向下增加，故C、N、P元素均與S、Mg元素呈極顯著負(fù)相關(guān)(表2)。

3.3 陸地棉與海島棉的元素穩(wěn)定性

每個(gè)元素的CV可以作為化學(xué)濃度變化的度量，高濃度且容易被環(huán)境限制的元素一般是濃度變化較小和對(duì)環(huán)境敏感性較低的元素[25-26]。本文試驗(yàn)棉花冠層不同部位葉片C、N、P的變異系數(shù)平均值分別為5.0%、16.7%、30.7%，反映出C在棉花冠層不同部位葉片組織內(nèi)最穩(wěn)定，N含量次之，P含量最不穩(wěn)定(表3)。一般而言，C在植物體內(nèi)主要起骨架作用，基本不參與植物生產(chǎn)活動(dòng)，所以變異最小較穩(wěn)定；而N來(lái)源廣泛，變異系數(shù)次之；P元素來(lái)源具有局限性且又易損失，變異系數(shù)最大，最不穩(wěn)定[27-28]。同時(shí)限制元素穩(wěn)定性假說(shuō)也表明在自然界中生理要求高、平均濃度高、限制頻率最高的元素會(huì)更穩(wěn)定(對(duì)植物生長(zhǎng)限制最大的營(yíng)養(yǎng)元素，受到更多的約束)，對(duì)環(huán)境梯度不那么敏感[26]。HAN W X等對(duì)我國(guó)1 900種植物葉片中11種元素的研究發(fā)現(xiàn)，三種最常見(jiàn)的限制性營(yíng)養(yǎng)元素N、P和K的變異系數(shù)分別為41%、67%和77%，而Al、Na、Mn元素的變異系數(shù)分別為188%、266%和479%[26]。由本文試驗(yàn)的測(cè)定結(jié)果(表3)發(fā)現(xiàn)，元素的含量越高其變異系數(shù)越小，含量越低其變異系數(shù)越大，這說(shuō)明含量較低的元素其變異系數(shù)大，穩(wěn)定性較低，流動(dòng)性較強(qiáng)，表明棉花對(duì)于含量較低的元素其利用效率較高。

4 結(jié)論

在同一種植條件下陸地棉與海島棉養(yǎng)分吸收的特性不同。新海36號(hào)對(duì)N、K元素的需求高于新陸早33號(hào)，但對(duì)S、P、Mg的需求較低。棉花冠層不同部位葉片中C、N、P三種元素之間呈顯著的正相關(guān)，其中N、P元素隨冠層部位向下含量降低，且C、N、P元素均與S、Mg元素呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉片中含量較低的元素具有穩(wěn)定性較低，流動(dòng)性較強(qiáng)的特征。