王京瑞，張東旭，許文博，李艷秋，張勝久

（大連圣亞旅游控股股份有限公司 116023）

關鍵字: 巴布亞企鵝；動物的行為；社群行為；防御行為；社會科普

現(xiàn)代動物的行為分為很多類型，生境選擇行為、覓食行為、繁殖行為、社群行為、節(jié)律行為、防御行為、定向行為、捕食與被捕食行為、信號與通信行為、利他行為與戰(zhàn)斗行為等。鳥類行為學本身屬于生態(tài)學范疇，研究其行為不僅僅是行為本身，更是個體層面的升華。個體作為行為的發(fā)出者，它與品種有關系，但又有著自己獨特的特點[1]。

1 材料與方法

1.1 研究動物飼養(yǎng)與管理

所研究動物群體為大連圣亞旅游控股股份有限公司所豢養(yǎng)巴布亞企鵝，出生場地在企鵝展廳之內，其中陸地面積在200m2，水體容積在90m3，育成場地在暫養(yǎng)區(qū)域，陸區(qū)面積30m2，水體容積在25m3。氣溫控制在-1℃～2℃，水溫控制在5℃～8℃。光照時間為6月最短為6 h/d，此后每月遞增2h 20min，12月達到最長為20 h/d，此后再每月遞減2h 20min。光照強度控制在1500～2000 Lux。每天飼喂2次，允許巴布亞企鵝自由采食[2]。

1.2 觀察方法

連續(xù)對企鵝群體內選定的觀察對象做長觀察記錄，通過監(jiān)控及日間觀察可以企鵝從出生到獨立的完整過成。通過觀察記錄對比來總結圈養(yǎng)情況下巴布亞企鵝的各種行為。

2 巴布亞企鵝的銘印現(xiàn)象

銘印是動物發(fā)育中的一個特定過程， 經由這個過程， 行為會被依附在某個特定對象上。與動物發(fā)育過程中的其他行為相比， 銘印具有特殊性。當巴布亞企鵝快要破殼的時候，幼雛就會發(fā)出鳴叫，成年企鵝則會回應幼雛的鳴叫，在幼雛完全出殼的時候孵化企鵝會與其配對的企鵝長鳴，整個破殼過程大概會有20～30h，幼年企鵝會將第一個回應他的對象當作她的父母，這就是巴布亞企鵝的銘印現(xiàn)象。有趣的是這種銘印現(xiàn)象起初在巴布亞企鵝上并不會像洛倫茲的家鵝銘印那樣有很強烈的不可逆性，起初交換幼雛后不論幼雛或是成年企鵝都不會有排斥現(xiàn)象，但是當幼雛達到一定天數(shù)后則會出現(xiàn)經典的銘印不可逆性，或者至少是強烈抗拒逆轉程序。

3 巴布亞企鵝的本能行為

本能行為或者說本能運動是由獨立的單位組成的，就是天生對具有刺激作用情況的識別能力，一種激活機制，運動組件和一個對應的內在動機。

3.1 乞食本能

剛剛破殼的幼雛就會伸長脖子，抬起頭部，晃動喙，發(fā)出乞食聲，對大企鵝乞求食物，這種現(xiàn)象不會因為乞求對象的改變而停止或改變，例如人工孵化的幼雛在破殼后會對飼養(yǎng)員也做出一系列祈食動作。

3.2 游泳本能

幼雛剛剛完成換羽，將絨毛退去長出鱗狀羽毛變?yōu)閬喅审w后，我們將這些亞成體企鵝驅趕入淺水中后，所有亞成體企鵝都會進行簡單的漂浮、劃水，在這之前它們是沒有見過水池更沒有機會看到成年企鵝游泳的。

4 巴布亞企鵝的“學習行為”

企鵝也有學習行為的能力，當亞成體企鵝與成年企鵝一起生活時會學會食槽采食及躍水動作，這種動作一旦學會就不會退化或忘記。

在2016年我們對一只巴布亞企鵝進行過人為教學，這只巴布亞習得了遵從手勢哨聲做出入水、巡游、上岸動作，但我們無法教會該企鵝在水中倒退動作，在它習得動作后我們停止教學或者強化，2019年再次對該企鵝進行檢驗發(fā)現(xiàn)它依然可以遵從手勢及哨聲做出相應的動作。

在2016年繁育期時我們將一部分2015年出生的企鵝留在繁育區(qū)，這些亞成體的小企鵝會對正在繁育的成年企鵝表現(xiàn)出濃烈的興趣，有時亞成體企鵝會徘徊于繁育槽附近觀察成年企鵝交配、孵卵等行為，當雌企鵝成功產卵、幼雛破殼或幼雛出殼時雙親企鵝發(fā)出的長鳴叫會對亞成體企鵝也有明顯的吸引力，亞成體企鵝多會先發(fā)出短促的叫聲，然后聚集在該成年企鵝繁育槽附近觀察。在2017、2018年繁育季時曾經留在繁育區(qū)的2015年企鵝的繁育成功率明顯大于單一展示區(qū)的同年齡企鵝。詳見表1。

表1 亞成體企鵝學習繁育

4.1 亞成體企鵝學習攻擊方式

巴布亞企鵝的攻擊方式主要有兩種，一種是通過喙部的咬合進行攻擊，一種是通過翅膀的揮動進行拍打攻擊，通過對2015、2016、2017、2018連續(xù)4年的幼雛觀察，我們發(fā)現(xiàn)當幼雛離開雙親進入幼兒園的時候并不會使用翅膀攻擊，就算到了亞成體期也不太擅長翅膀攻擊，但當我們將成年企鵝安置于亞成體群體內后5～10d亞成體企鵝就學會了使用翅膀攻擊，并且很擅長。

5 巴布亞企鵝的信號與通信行為

鳥類的信號與通信行為主要為鳴聲，鳴聲分為兩類。一類稱為鳴叫（Call）， 另一類稱為鳴唱 （Song）[3]，鳥類和其他動物一樣，有自己生存的空間范圍。通過叫告知其他鳥群，此地為本群所有，外族不得進入。一旦進入將受到攻擊和驅逐。此外，在發(fā)現(xiàn)食物、受到驚嚇、相互競斗、遇到天敵和危險等情況下也會發(fā)出鳴叫。在不同條件下，鳥類的鳴聲長度和頻率、強度等均有較大的差異[4]。巴布亞企鵝一般為鳴叫，未發(fā)現(xiàn)有鳴唱發(fā)生，巴布亞企鵝的信號與通信行為不單單是通過鳴叫來表達，肢體語言行為語言也起著重要的作用。

5.1 警告語言

警告式的鳴叫比較常見，警告級別不同鳴叫得聲音也不同，多會輔助以攻擊或示威動作輔助，根據(jù)不同的警告聲音及動作我們將警告分為三級。

5.1.1 初級警告

當成年企鵝發(fā)現(xiàn)有潛在危險，但距離自己比較遠的時候會仰頭伸長脖頸略微前傾打開翅膀同時發(fā)出輕微的嗚鳴聲，這種嗚鳴會很快造成群緊張，并縮攏群里一起發(fā)出嗚嗚嗚的嘶鳴。圖1、圖2為兩只不同的成年巴布亞發(fā)出的初級警告波形，圖3為企鵝發(fā)起警告時候的姿勢。

圖1

圖2

圖3

5.1.2 次級警告

當企鵝發(fā)出初級警告，危險源沒有離開卻進一步靠近自己達到能夠使用喙部攻擊的距離左右的時候，警告的鳴叫則會升級，發(fā)出連續(xù)的嗚啊啊叫聲同時會附以喙部攻擊。次級警告會誘發(fā)企鵝群體的攻擊傾向，它們會再聚攏群體的前提下向威脅者發(fā)起試探性的攻擊并追逐危險源。圖4、圖5為兩只不同的成年巴布亞發(fā)出的次級警告波形。

圖4

圖5

5.1.3 終極警告

當次級警告結合喙部攻擊仍然無法阻止危險源靠近并且自身沒有逃避空間時，成年巴布亞企鵝多會發(fā)出終極警告，終極警告是結合前兩種警告的聲音的發(fā)出高頻率的啊啊鳴叫，附以連續(xù)的翅膀攻擊。終極警報發(fā)出后群體多會拋下警報者選擇逃跑。圖6為成年巴布亞企鵝終極警告波形、圖7為亞成體終極警告波形。

圖6

圖7

5.2 巴布亞企鵝的呼喚語言

巴布亞企鵝在呼喚配偶或幼雛的時候也會發(fā)出特有的鳴叫，通過波形圖可以看出每只企鵝的呼喚鳴叫都有所不同，企鵝也可以通過這種鳴叫來區(qū)分彼此。呼喚的叫聲通常以3個音節(jié)一組往復三次，配偶如果在附近往往會回復式的呼喚鳴叫，完畢后雙方相互交頸哈氣，這種行為多發(fā)生于繁殖期。圖8為一只成年雄性巴布亞企鵝的呼喚波形，圖9為一只雌性回應的呼喚波形。

圖8

圖9

6 討論與分析

通過巴布亞企鵝幼雛的一系列表現(xiàn)，表明巴布亞企鵝的銘印現(xiàn)象實則是一種本能行為而不是后天學習能力，是一種與生俱來的行為。后期隔離人工喂食也無法改變幼雛對親企鵝的認知。

在學習能力方面由巴布亞企鵝的乞食的行為我們可以看出，復雜的祈食行為是由伸長脖子，抬起頭部，晃動喙，發(fā)出乞食聲這4個簡單動作組合而成。而成年后對飼養(yǎng)員也會做出這種祈食動作但是他們不會對這套動作加以改進，這是典型的本能行為的特征，因為能學會的動作全都是在它們的遺傳程序中已規(guī)定好的。剛剛入水的亞成體企鵝有明顯的害怕情況，并急于上岸，我們在亞成體群中安置了2只成年的巴布亞企鵝，一周后亞成體不再害怕下水，并且上岸方式從匍匐于淺水臺上岸改為直接躍出水面，跳至岸上。這也說明一些本能的行為動作在外界的影響下也會加快其相關遺傳程序的表現(xiàn)。我們發(fā)現(xiàn)巴布亞企鵝只能學習他們遺傳程序中已規(guī)定好動作例如采食躍水等但是他們可以通過食物刺激學會將這些動作進行組合，并且一旦學會的動作或者動作組合就不會忘記。

通過亞成體企鵝學習繁育的實驗中，我們發(fā)出現(xiàn)這種影響種族延續(xù)的重要行為確實是一種本能的遺傳行為，就算沒有成年企鵝示范，亞成體也會自然配對，更換羽毛成年后會發(fā)生交配行為，但是通過外界因素如觀看成年企鵝的繁育過程，亞成體可以快速的學會一些繁育的重要過程，尤其是對雄性。

通過企鵝的收集威脅聲波我們發(fā)現(xiàn)巴布亞企鵝的警告也是有復雜程度的，通過模擬警告聲波可以實現(xiàn)禁止企鵝進入某些特定區(qū)域，通過紅外線開關觸發(fā)巴布亞企鵝初級警告從而使企鵝遠離隔離場、后場或一些危險區(qū)域。在模擬已經配對的呼喚鳴叫時可以快速的在群體中呼喚出其配的的企鵝。