辛 倩，王曉鵑，林 海

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東 泰安 271018）

能量是家禽必需營養(yǎng)素之一，是機(jī)體能源，日糧中能量主要來源于碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)三大能源物質(zhì)。動(dòng)物通過采食而滿足能量需求，而采食量取決于日糧能量濃度。雞蛋干物質(zhì)中約有50%是蛋白質(zhì)，故日糧蛋白質(zhì)水平對家禽蛋重和產(chǎn)蛋率有顯著影響，過低蛋白質(zhì)水平影響蛋重和產(chǎn)蛋率。蛋白質(zhì)攝入量需根據(jù)日糧能量濃度作調(diào)整，因此，日糧蛋白質(zhì)與能量比對于維持蛋雞繁殖性能具有重要作用。

隨著蛋雞世代選育的不斷進(jìn)展，蛋雞生產(chǎn)性能逐步提高。目前，延長蛋雞產(chǎn)蛋期成為新的選育目標(biāo)，即蛋雞飼養(yǎng)100周齡生產(chǎn)500枚蛋[1-2]。蛋雞在18周齡開始產(chǎn)蛋，25周齡達(dá)產(chǎn)蛋高峰，高峰期后隨蛋雞周齡增加，產(chǎn)蛋率逐漸降低。Molnár等研究表明，產(chǎn)蛋率下降到79%的時(shí)間從74周齡到92周齡不等[3]。能量是一切生命活動(dòng)基礎(chǔ)，供應(yīng)充足時(shí)促進(jìn)動(dòng)物下丘腦-垂體-性腺軸（Hypothalamus-pituitary-gonadal axis，HPG）繁殖激素合成，促進(jìn)卵泡發(fā)育，提高繁殖性能[4-6]。為保證家禽具有良好生產(chǎn)性能，需提供高于機(jī)體正常代謝所需能量，但能量水平過高又限制家禽采食和提高飼料成本[7-8]。能量過高也導(dǎo)致機(jī)體過肥，易患輸卵管炎、脂肪肝等疾病，降低產(chǎn)蛋性能[7]。當(dāng)日糧中能量不足時(shí)，導(dǎo)致機(jī)體能量負(fù)平衡。如果機(jī)體無法有效補(bǔ)充能量，繁殖激素分泌不足，導(dǎo)致體成熟和性成熟延遲[9]。

本文重點(diǎn)綜述日糧能量水平對蛋雞生產(chǎn)性能和繁殖性能的影響，以及HPG軸與能量平衡之間關(guān)系，分析日糧能量水平影響蛋雞產(chǎn)蛋和繁殖內(nèi)在機(jī)制，為“超長期”蛋雞產(chǎn)蛋和繁殖能量調(diào)控機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)和調(diào)控依據(jù)。

1 蛋雞繁殖內(nèi)分泌基礎(chǔ)

1.1 卵泡發(fā)育

家禽卵巢卵泡發(fā)育主要受垂體分泌的促黃體生成激素（Luteinizing hormone,LH）和促卵泡激素（Follicle stimulating hormone,FSH）的調(diào)節(jié)，家禽卵巢卵泡發(fā)育狀況決定家禽產(chǎn)蛋率等生產(chǎn)性能。卵泡發(fā)育是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為成熟卵泡的生理過程[10]。與哺乳動(dòng)物不同，家禽卵泡發(fā)育是一個(gè)連續(xù)發(fā)育過程，卵泡經(jīng)募集、選擇和閉鎖等機(jī)制建立起嚴(yán)格的等級(jí)體系，原始卵泡經(jīng)募集開始發(fā)育進(jìn)入等級(jí)前階段，再經(jīng)大白卵泡進(jìn)入小黃卵泡庫，但大量卵泡中僅少數(shù)能順利進(jìn)入等級(jí)發(fā)育，大約5%發(fā)育到小黃卵泡階段[11]。在產(chǎn)蛋周期中，每日僅一個(gè)小黃卵泡被選擇為優(yōu)勢卵泡并進(jìn)入等級(jí)發(fā)育，成為排卵前卵泡，之后卵泡按大小順序發(fā)育，直至排卵[12]。被選擇進(jìn)入等級(jí)發(fā)育的卵泡數(shù)目越多，家禽產(chǎn)蛋周期越長，其產(chǎn)蛋性能也越高。

1.2 卵泡發(fā)育內(nèi)分泌調(diào)控

HPG軸是一個(gè)由內(nèi)分泌腺組成的系統(tǒng)，其功能對于性成熟和調(diào)節(jié)生殖行為非常重要。脊椎動(dòng)物從人類到無顎魚類，均存在HPG軸[17]。生殖過程的發(fā)生，首先是下丘腦產(chǎn)生并分泌促性腺激素釋放激素（Gonadotropin releasing hormone,GnRH），導(dǎo)致垂體分泌促性腺激素：LH和FSH[18]。LH和FSH通過血液循環(huán)作用于性腺（即睪丸或卵巢），從而控制性腺發(fā)育和性激素（如睪酮和雌二醇）分泌，這些類固醇性激素與HPG軸上分布的受體結(jié)合，形成調(diào)控生殖和性行為的負(fù)反饋系統(tǒng)。

1.2.1 GnRH對卵泡發(fā)育的調(diào)控

大量研究表明，蛋雞生殖發(fā)育受到HPG軸調(diào)控。FSH和LH刺激卵巢顆粒細(xì)胞分泌雌二醇，促進(jìn)卵泡生成發(fā)育成熟，當(dāng)FSH和LH達(dá)到一定水平時(shí)，成熟卵泡排卵[19]。Billig等研究表明，GnRH與垂體前葉分泌促性腺激素的細(xì)胞膜上的特異性受體結(jié)合，促進(jìn)FSH和LH合成與釋放[20]。蘇友強(qiáng)等報(bào)道，GnRH也直接作用于卵巢促進(jìn)卵泡膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞增殖，促進(jìn)卵泡分泌孕酮（Progesterone,P4）和雌二醇[21]。

1.2.2 GnIH對卵泡發(fā)育的調(diào)控

促性腺激素抑制激素（Gonadotropin inhibitory hormone,GnIH）最初作為一種下丘腦神經(jīng)肽在鳥類中發(fā)現(xiàn)，通過影響GnRH神經(jīng)元和促性腺激素抑制促性腺激素合成和釋放[22]。在鳥類中，光周期是控制繁殖的重要環(huán)境因素，光照抑制松果體褪黑素合成，黑暗促進(jìn)其產(chǎn)生，褪黑素是松果腺和眼睛視網(wǎng)膜釋放的一種激素，刺激GnIH分泌[23]。GnIH抑制促性腺激素釋放激素產(chǎn)生和釋放[24]，同時(shí)通過與其受體（垂體前葉促性腺激素抑制激素受體，Gonadotropin inhibitory hormone receptor,GnIHR）結(jié)合直接抑制促性腺激素LH和FSH合成和釋放[25]。GnIH分泌減少促進(jìn)GnRH和促性腺激素分泌，促進(jìn)卵泡生長[26]。Manoochehri等研究不同周齡火雞GnIH在下丘腦中的定位及mRNA表達(dá)，發(fā)現(xiàn)GnIH神經(jīng)元在性成熟前火雞中的數(shù)量顯著高于性成熟后火雞，表明GnIH神經(jīng)元在調(diào)節(jié)火雞性成熟中發(fā)揮重要作用[27]。

1.2.3 FSH和LH對蛋雞卵泡發(fā)育的影響

根據(jù)上文對于醫(yī)藥B2C平臺(tái)顧客忠誠度影響因素的分析，本文提出如下提升醫(yī)藥B2C平臺(tái)顧客忠誠度的策略，來幫助醫(yī)藥B2C平臺(tái)更好地進(jìn)行經(jīng)營管理。

FSH是由垂體前葉嗜堿性細(xì)胞分泌的促性腺激素，促進(jìn)蛋雞卵黃前體物質(zhì)沉積，進(jìn)而促進(jìn)卵泡發(fā)育[28]。FSH主要作用是促進(jìn)卵泡成熟，F(xiàn)SH可促進(jìn)卵泡顆粒層細(xì)胞增生分化，并促進(jìn)卵巢生長。McElroy等研究發(fā)現(xiàn)FSH通過顆粒細(xì)胞上分布的FSH受體（Follicle stimulating hormone receptor,FSHR），促進(jìn)雞顆粒細(xì)胞增殖[29]。FSH通過刺激顆粒細(xì)胞增殖促使等級(jí)前卵泡進(jìn)入等級(jí)發(fā)育。LH也是由垂體前葉分泌的一種糖蛋白類促性腺激素，作用于卵巢，加快卵巢血液循環(huán)，促進(jìn)卵泡成熟并誘發(fā)排卵[30]。LH促進(jìn)蛋雞小黃卵泡的膜細(xì)胞增殖[31]。FSH和LH共同作用促進(jìn)卵泡成熟，分泌雌激素、排卵。在肉種雞上研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)蛋量減少與小黃卵泡和血漿LH和FSH降低有關(guān)[32]。給老齡蛋雞注射FSH促進(jìn)其卵泡生長以及卵黃沉積[33]。

1.2.4 雌激素對蛋雞卵泡發(fā)育的影響

雌激素主要由卵泡膜細(xì)胞分泌，具有調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育以及促進(jìn)排卵作用[34]。雌激素合成由生長卵泡的內(nèi)膜細(xì)胞層開始，在LH刺激下，由膽固醇產(chǎn)生雄激素，如雄烯二酮和睪酮，其受體在卵泡膜細(xì)胞中表達(dá)，雄激素?cái)U(kuò)散至顆粒細(xì)胞，由芳香化酶轉(zhuǎn)化為雌激素。雌激素與雌激素受體結(jié)合，作用于卵泡，使卵泡快速生長，促進(jìn)卵泡發(fā)育。Onagbesan等研究報(bào)道，僅雌激素含量高、FSHR表達(dá)量高的優(yōu)勢卵泡能進(jìn)一步發(fā)育為成熟卵泡；而雌激素合成低、FSHR表達(dá)低的卵泡趨于閉鎖，并最終凋亡[12]。雌激素包括雌酮、雌二醇和雌三醇等，在生殖期主要產(chǎn)生雌二醇，雌二醇具有最高的生物潛能。雌二醇調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育及排卵，另一方面，雌二醇作為HPG軸應(yīng)答激素，受FSH和LH調(diào)節(jié)，反之又反饋到HPG軸上層，主要是下丘腦，以調(diào)節(jié)GnRH分泌。Tilly等研究表明，等級(jí)卵泡在排卵前3～6 h雌二醇分泌量逐漸增加，在排卵前4～6 h，血漿雌二醇濃度達(dá)最大值[15]。雌激素正反饋?zhàn)饔糜诿谌樗?，影響卵泡發(fā)育。泌乳素由垂體分泌，雌二醇可直接作用于下丘腦，促進(jìn)下丘腦分泌泌乳素釋放因子，雌二醇也可直接作用于垂體，提高垂體對泌乳素釋放因子的敏感性，進(jìn)而促進(jìn)泌乳素分泌[35]。

2 能量水平對蛋雞繁殖性能的影響

日糧中適當(dāng)提高能量水平提高蛋雞營養(yǎng)利用，使蛋雞性成熟日齡提前，增加雞蛋重量，從而提高繁殖性能[7]。反之，能量不足導(dǎo)致動(dòng)物繁殖性能降低。

2.1 日糧能量水平對卵泡發(fā)育和產(chǎn)蛋性能的影響

2.1.1 日糧能量水平對卵泡發(fā)育與性成熟的影響

性成熟是個(gè)體發(fā)育的一個(gè)重要方面，過程復(fù)雜。性成熟年齡是指生殖系統(tǒng)完全發(fā)育的年齡，長期以來被認(rèn)為是決定生殖性狀和影響后續(xù)表現(xiàn)的重要因素[36]。在蛋雞中，性成熟標(biāo)志為蛋雞產(chǎn)第一枚蛋[37]。Perez-Bonilla等研究表明，日糧能量從2 650 kcal·kg-1增至2 850 kcal·kg-1，蛋雞產(chǎn)蛋量增加[38]。肉雞研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂低能日糧所得到的雞胚相比，飼喂高能日糧的雞胚早期胚胎死亡率顯著降低，但晚期胚胎死亡率顯著升高[39]。

日糧能量在家禽復(fù)雜的卵泡發(fā)育過程中發(fā)揮重要的作用。自由采食和限制飼養(yǎng)的比較研究表明，自由采食的肉種雞有更多優(yōu)勢卵泡，且小黃卵泡閉鎖率比限飼組低，限制飼養(yǎng)被用來延緩性器官發(fā)育，防止性早熟[40]。但也有研究報(bào)道，限飼可提高肉種雞產(chǎn)蛋量[41]。在商品蛋雞育成階段開展能量限飼可改善產(chǎn)蛋期產(chǎn)蛋性能。研究發(fā)現(xiàn)，在18、20和22周齡時(shí)，如皋蛋雞小黃卵泡數(shù)量隨能量限制水平增加而減少；隨飼養(yǎng)期間能量限制程度增加，性成熟平均年齡增加，與能量限制飼養(yǎng)組母雞相比，自由飼養(yǎng)組母雞身體成熟較早，性器官發(fā)育較早[42]。楊玉等研究表明，日糧能量水平從11.70 MJ·kg-1升高至13.57 MJ·kg-1，海蘭褐蛋雞開產(chǎn)日齡提前[7]。研究文昌雞也發(fā)現(xiàn)高能日糧促進(jìn)開產(chǎn)[43]，研究柴雞和塞北烏骨雞也發(fā)現(xiàn)，飼喂高能日糧促進(jìn)卵泡發(fā)育，提高產(chǎn)蛋量[44-45]，表明能量不但調(diào)節(jié)雞性成熟時(shí)間還影響產(chǎn)蛋量。

能量通過調(diào)節(jié)體內(nèi)繁殖激素分泌影響卵泡發(fā)育。海蘭褐蛋雞飼喂低能日糧（11.7 MJ·kg-1）降低P4和雌二醇分泌，從而影響卵巢卵泡發(fā)育[4]。14周齡柴雞飼喂不同能量水平日糧3周，日糧能量為12.3 MJ·kg-1組柴雞血漿FSH和LH濃度極顯著高于11.63和11.13 MJ·kg-1組，且與低能組相比，F(xiàn)SH濃度升高123%，高能組LH濃度升高141%[46]；蛋鴨研究也表明適當(dāng)提高日糧能量水平提高血清中P4和雌二醇水平[47-48]。研究浙東白鵝表明，日糧能量通過下丘腦GnRH信號(hào)，提高血液P4和雌二醇濃度，進(jìn)而提高浙東白鵝繁殖性能[49]。說明日糧能量可通過促進(jìn)家禽P4和雌二醇分泌影響卵泡發(fā)育，從而改變家禽繁殖性能。

2.1.2 日糧能量水平對產(chǎn)蛋性能的影響

現(xiàn)代蛋雞品系養(yǎng)殖過程中一個(gè)主要問題是產(chǎn)蛋初期飼料攝取減少，導(dǎo)致母雞未達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)體重，進(jìn)而降低產(chǎn)蛋周期雞蛋大小[50]。與能量水平為11.71 MJ·kg-1對照組相比，飼喂高能日糧（12.88MJ·kg-1）顯著提高雞蛋蛋重（提高2.6 g）[51]。肉種雞研究表明，7～15周齡限飼，自由采食，提高繁殖性能[52]。蛋雞通常根據(jù)能量需求調(diào)整飼料攝入量，羅曼褐蛋雞研究發(fā)現(xiàn)，限飼提高蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率[53]。與能量為2 653 kcal·kg-1飼料相比，2 753 kcal·kg-1日糧能量水平下產(chǎn)蛋率有所提高[54]。研究表明，產(chǎn)蛋量隨日糧能量增加（2 650～2 850 kcal·kg-1）而增加，但日糧能量增加到2 950 kcal·kg-1并未提高產(chǎn)蛋量[38]。白萊航蛋雞研究發(fā)現(xiàn)，隨日糧能量從2 500 kcal·kg-1增至3 100 kcal·kg-1，產(chǎn)蛋量無顯著差異[62]。

在產(chǎn)蛋期，研究表明破殼蛋率不受日糧能量含量影響[38]，然而Zimmermann和Wu等提出相反結(jié)論，蛋殼質(zhì)量隨日糧能量升高而下降[55-56]。日糧成分組成可能影響雞蛋品質(zhì)[57]，Wu等研究隨日糧能量升高哈氏單位降低，可能原因是飼料中粗蛋白和氨基酸含量不均衡[56]。Perez-Bonilla等報(bào)道使日糧保持粗蛋白和氨基酸水平不變情況下，哈氏單位仍隨日糧能量升高而降低[58]。Grobas和Safaa等在日糧中補(bǔ)充脂質(zhì)對哈氏單位無顯著影響[59]。飼喂低能量水平日糧蛋雞所產(chǎn)雞蛋蛋黃重量增加，隨日糧能量濃度增加，哈氏單位和蛋殼重降低，蛋黃色素沉著增加[38,60]。研究表明，提高日糧能量或脂肪水平顯著增加開產(chǎn)早期雞蛋重量，雞蛋重量增加因蛋黃重量增加而增加[51,61]。

2.1.3 日糧能量水平對HPG軸的影響

林小輝等研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)蛋率低或停產(chǎn)的蛋雞血漿和垂體LH降低，LH對GnRH反應(yīng)性降低[31]。同樣，Dunn等研究發(fā)現(xiàn)卵巢退化的老齡蛋雞血漿LH降低與GnRH肽降低無關(guān)，但與下丘腦GnRHmRNA降低有關(guān)[62]，表明老齡蛋雞卵巢功能下降可能通過減少GnRHmRNA轉(zhuǎn)錄或穩(wěn)定性介導(dǎo)。Ciccone等發(fā)現(xiàn)下丘腦GnIHmRNA與老齡蛋雞中血漿LH降低有關(guān)[63]。在日本鵪鶉中，食物戒斷導(dǎo)致垂體LHβ和FSHβ亞基mRNA表達(dá)降低[64]；在蛋雞中，卵巢切除后LHβ和α-亞基mRNA表達(dá)增加，而卵巢切除后使用外源雌激素可抑制促性腺激素mRNA表達(dá)增加[65]。

日糧能量通過調(diào)節(jié)HPG軸上相關(guān)繁殖激素的mRNA表達(dá)影響家禽繁殖性能。楊玉等研究表明，適當(dāng)提高能量水平（12.42 MJ·kg-1）促進(jìn)海蘭褐蛋雞卵巢FSHRmRNA表達(dá)，提高產(chǎn)蛋率[66]。但研究浙東白鵝卻發(fā)現(xiàn)提高日糧能量水平，上調(diào)下丘腦GnRHmRNA表達(dá)量，下調(diào)卵巢FSHRmRNA相對表達(dá)[49]。日糧能量調(diào)節(jié)繁殖激素基因表達(dá)進(jìn)而影響繁殖性能的機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

2.2 HPG軸與能量調(diào)控信號(hào)的對話

動(dòng)物體內(nèi)存在精準(zhǔn)的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，將能量貯存與消耗之間的平衡維持在一個(gè)相對穩(wěn)定狀態(tài)，稱為能量穩(wěn)態(tài)[67]。能量穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)離不開中樞神經(jīng)系統(tǒng)，尤其是下丘腦調(diào)控。能量平衡代謝包括能量供應(yīng)與分配，一方面下丘腦通過攝食長期調(diào)節(jié)維持機(jī)體能量平衡[68]，另一方面也可通過短期調(diào)節(jié)每次采食的起始與終止[69]，維持機(jī)體生長發(fā)育與體內(nèi)新陳代謝[70]。能量平衡的適當(dāng)調(diào)節(jié)對生育非常重要，機(jī)體擁有足夠能量儲(chǔ)備是繁殖成功的必要條件。

2.2.1 Kisspeptin在生殖過程中的能量平衡

Kisspeptin由Kiss1基因編碼，是一種下丘腦神經(jīng)肽，通過Kisspeptin受體（Kiss1R）刺激GnRH神經(jīng)元進(jìn)而驅(qū)動(dòng)生育過程[71]。Kisspeptin功能之一是作為性類固醇系統(tǒng)與GnRH神經(jīng)元調(diào)節(jié)的橋梁而發(fā)揮作用[72]。Kisspeptin等在GnRH神經(jīng)元產(chǎn)生雌激素正反饋和性激素負(fù)反饋中均起重要作用，前者是GnRH/LH激增和排卵關(guān)鍵，后者則參與GnRH分泌調(diào)節(jié)[73]。Kisspeptin作為能量平衡調(diào)節(jié)器，將代謝信號(hào)傳遞到生殖軸，是能量平衡和生殖功能之間建立良好聯(lián)系的途徑。Kisspeptin除在刺激生殖方面發(fā)揮作用外，還參與代謝和能量平衡調(diào)節(jié)。研究表明，Kisspeptin神經(jīng)元受代謝因素調(diào)節(jié)，并根據(jù)能量狀態(tài)直接或間接整合外周代謝因子（如瘦素、胰島素、Ghrelin、前阿黑皮素（Proopiomelanocortin,POMC）和神經(jīng)肽Y（Neusopeptide Y,NPY）進(jìn)而調(diào)節(jié)生殖狀態(tài)[74]。Saldanha等研究雄性綠頭鴨發(fā)現(xiàn)，Kisspeptin可能調(diào)節(jié)HPG軸，且Kisspeptin信號(hào)通過中樞（下丘腦）影響代謝和能量平衡[75]。

2.2.2 Leptin在能量平衡與生殖過程中的作用

瘦素（Leptin）是能量平衡調(diào)控系統(tǒng)重要組成部分。瘦素分泌與脂肪儲(chǔ)備呈比例，并作用于大腦以表示足夠的能量儲(chǔ)備和飽足感[76]。瘦素作為能量信號(hào)，參與下丘腦對攝食和能量消耗的調(diào)節(jié)，保持體內(nèi)能量平衡狀態(tài)[77]。瘦素在腦營養(yǎng)信號(hào)傳導(dǎo)、生殖和能量調(diào)節(jié)中具有潛在作用，與下丘腦弓狀核的主要靶通路平衡[78]。足夠瘦素濃度也被認(rèn)為是生殖軸的關(guān)鍵，通過大腦中的行為控制青春期起始[79]。動(dòng)物生長發(fā)育到一定階段后，Leptin作為動(dòng)物繁殖系統(tǒng)重要信號(hào)，體內(nèi)脂肪含量持續(xù)升高，Leptin釋放后進(jìn)入血液的含量不斷增加，促進(jìn)下丘腦分泌GnRH，促性腺激素分泌，導(dǎo)致性腺類固醇激素持續(xù)上升，開啟發(fā)情周期。Barash等研究發(fā)現(xiàn)，Leptin可作用于HPG軸，參與攝食等能量相關(guān)代謝途徑，且參與發(fā)情期起始及生殖功能啟動(dòng)[80]。在禽類研究中發(fā)現(xiàn)，Leptin與其攝食調(diào)節(jié)也有重要關(guān)系。給予白來航雞腦室內(nèi)注射重組Leptin，雞采食量隨注射劑量增加而逐漸降低[81]；研究蛋雞發(fā)現(xiàn)，血漿中Leptin含量受營養(yǎng)狀態(tài)調(diào)節(jié)，與禁食狀態(tài)相比，自由采食蛋雞血漿Leptin含量更高；血漿Leptin還受年齡影響，與15周齡蛋雞相比，22周齡蛋雞Leptin水平較高[82]。研究籠養(yǎng)大山雀發(fā)現(xiàn)，肌肉注射Leptin后，其采食量降低11%～34%[83]。研究家鴨證明，禁食顯著抑制家鴨卵巢Leptin受體（Leptin receptor，LEPR）LEPR-βmRNA表達(dá)，同時(shí)通過外源Leptin可促進(jìn)卵巢LEPR-βmRNA表達(dá)；在受損卵巢中LEPR-αmRNA表達(dá)量增加，因此推測卵巢LEPR-α或許是LEPR-β在信號(hào)傳導(dǎo)過程中的調(diào)節(jié)因子[84]。

2.2.3 Ghrelin在生殖過程中的能量平衡

Ghrelin最早發(fā)現(xiàn)于1999年[85]，是一種胃泌素，通常與食欲和新陳代謝的神經(jīng)控制有關(guān)[86]，然而，與Leptin不同，Ghrelin作為食欲素起作用。Menyhért等在人類下丘腦類似區(qū)域也發(fā)現(xiàn)Ghrelin陽性細(xì)胞分布，而該區(qū)域均有神經(jīng)末梢和NPY、刺 鼠相關(guān)蛋白（Agouti-related protein，AgRP）、POMC神經(jīng)元相連，從組織學(xué)上說明Ghrelin可能參與調(diào)節(jié)動(dòng)物攝食、能量代謝及生殖功能調(diào)節(jié)[87]。Ghrelin也在下丘腦局部合成[88]，在哺乳動(dòng)物中，在下丘腦通過激活NPY神經(jīng)元和POMC神經(jīng)元發(fā)揮旁分泌作用，導(dǎo)致食欲增加[89]。然而，Ghrelin在家禽上對食欲的調(diào)控不同于其他動(dòng)物，表現(xiàn)為抑制食欲[90]。禁食刺激雞Ghrelin分泌，并在重新喂食后保持在較高水平[91]，表明Ghrelin是能量穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)信號(hào)。研究發(fā)現(xiàn)，分別用高能日糧和低能日糧飼喂AA肉仔雞3周后，循環(huán)血清中Ghrelin無顯著變化，但下丘腦中GhrelinmRNA顯著升高，表明日糧能量水平在Ghrelin功能中發(fā)揮作用。研究42日齡AA肉仔雞發(fā)現(xiàn)，禁食10 h后循環(huán)血清中Ghrelin相比自由采食組濃度增加，同時(shí)下丘腦中Ghrelin表達(dá)上調(diào)，禁食10 h后再飼喂2 h后血清Ghrelin濃度增加，下丘腦中Ghrelin進(jìn)一步上調(diào)，說明Ghrelin對機(jī)體能量水平變化敏感[92]。Ghrelin也影響生殖系統(tǒng)，例如，向卵巢切除大鼠或用雌激素治療的卵巢切除大鼠注射Ghrelin，可抑制LH濃度和脈沖頻率[93]。Ghrelin顯著抑制下丘腦外植體GnRH釋放，且在體外Ghrelin抑制GnRH誘導(dǎo)LH釋放[94]。因此，負(fù)能量平衡條件似乎增加血液Ghrelin濃度，進(jìn)而抑制生殖軸。

2.2.4 食欲調(diào)節(jié)肽在生殖過程中的能量平衡

下丘腦是采食和能量平衡控制中心，下丘腦食欲調(diào)控網(wǎng)絡(luò)包括促食欲調(diào)控中樞和食欲抑制中樞。促食欲中樞包括NPY和AgRP神經(jīng)元，而具有較強(qiáng)的刺激食欲和調(diào)節(jié)能量代謝的作用。Wu等研究表明，NPY和AgRP神經(jīng)元參與生殖和代謝之間的重要聯(lián)系[95]。這些神經(jīng)元是食欲和啟動(dòng)食物攝取關(guān)鍵[96]。NPY與育成期蛋雞食欲調(diào)節(jié)有關(guān)[97]；AgRP在家禽中樞及外周組織中廣泛存在，且在弓狀核中表達(dá)量最高[98]。Phillips-Singh等研究報(bào)道，禁食增加日本鵪鶉下丘腦AgRPmRNA表達(dá)[99]。食欲抑制中樞還包括POMC和可卡因和安非他明調(diào)節(jié)的轉(zhuǎn)錄肽（Cocaine and amphetamine regulated transcript,CART）神經(jīng)元，這些神經(jīng)元主要作用是控制食物攝入量和能量消耗[100]。POMC在控制家禽采食以及體重方面發(fā)揮重要作用[101]。POMC基因是一個(gè)潛在的靶基因，在調(diào)節(jié)雞繁殖性狀（如產(chǎn)蛋）方面非常重要[102]。Backholer等研究結(jié)果表明，POMC神經(jīng)元通過調(diào)節(jié)代謝過程調(diào)節(jié)動(dòng)物生殖功能[103]。此外，其他研究結(jié)果表明，弓狀核內(nèi)POMC產(chǎn)生的黑素皮質(zhì)素通過調(diào)節(jié)動(dòng)物食物攝入，抑制生殖系統(tǒng)發(fā)育[104]。可知，POMC基因調(diào)控與動(dòng)物繁殖相關(guān)聯(lián)。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，適宜的日糧能量水平增加家禽血液中FSH、LH、P4和雌二醇濃度，促進(jìn)卵泡發(fā)育，卵泡數(shù)量增加，提高蛋雞產(chǎn)蛋量；同時(shí)能量水平還能通過改變HPG軸相關(guān)基因mRNA水平調(diào)節(jié)繁殖性能，影響蛋雞產(chǎn)蛋性能。下丘腦作為機(jī)體能量代謝信號(hào)整合中心，通過食欲調(diào)節(jié)肽、Ghrelin、Leptin等信號(hào)維持機(jī)體能量平衡和生長發(fā)育，這些能量調(diào)控信號(hào)與HPG軸對話對家禽繁殖活動(dòng)具有重要影響。蛋雞100周齡超長產(chǎn)蛋期和精準(zhǔn)飼養(yǎng)是提高蛋雞生產(chǎn)效率的未來趨勢，闡明機(jī)體能量代謝與HPG軸互作機(jī)制及其對產(chǎn)蛋性能的影響規(guī)律，是全面實(shí)現(xiàn)“100周齡500枚蛋”目標(biāo)的一個(gè)重要途徑。