武月勝 李海平* 段旭錦 焦 東 李靈芝 張 偉

1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 太谷 030801 2 云州區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心 大同 037300 3 山西省農(nóng)業(yè)機(jī)械化服務(wù)中心 太原 030031

腐植酸[1]是公認(rèn)的無毒、無害的綠色環(huán)保資源，廣泛應(yīng)用于工農(nóng)業(yè)、環(huán)境保護(hù)及醫(yī)藥保健領(lǐng)域。特別是在農(nóng)業(yè)方面，腐植酸對作物、養(yǎng)分、土壤的作用顯著。本文從作物、養(yǎng)分及土壤生物學(xué)性質(zhì)3個(gè)方面對腐植酸的農(nóng)化效應(yīng)研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，從生理學(xué)和分子學(xué)兩方面系統(tǒng)地分析腐植酸促進(jìn)植物生長的機(jī)理，旨在對腐植酸進(jìn)行系統(tǒng)的研究，從而為腐植酸資源高效利用和科學(xué)開發(fā)提供參考。

1 腐植酸對作物生長發(fā)育的促進(jìn)作用

從表型性狀來看，腐植酸促進(jìn)了作物的生長發(fā)育，包括地上部分和根系的生長，作物產(chǎn)量和農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的提升，以及應(yīng)對生物脅迫和非生物脅迫的抗性。從生理學(xué)層面來看，腐植酸通過影響作物體內(nèi)酶、生長素、光合作用、對養(yǎng)分的吸收等實(shí)現(xiàn)對作物生長發(fā)育的調(diào)控。從分子學(xué)層面來看，腐植酸可以作為信號(hào)因子，影響基因的表達(dá)，更深層次、更精準(zhǔn)地實(shí)現(xiàn)對作物生長發(fā)育的調(diào)控。

1.1 腐植酸促進(jìn)作物地上部與根系的生長

腐植酸對于作物地上部的生長具有促進(jìn)作用。腐植酸對作物地上部生長的刺激作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)作物株高、莖粗、鮮重、干重等的增加。高玉紅等[2]發(fā)現(xiàn)不同濃度腐植酸均可促進(jìn)西瓜幼苗株高、莖粗和地上部干重的增加，促進(jìn)效果表現(xiàn)為先增加后下降的趨勢。劉敏等[3]向霍格蘭營養(yǎng)液中添加腐植酸發(fā)現(xiàn)，腐植酸可以顯著提高番茄苗期地上部鮮、干重，隨著腐植酸添加量的增加，番茄根系和地上部鮮重、干重呈現(xiàn)先增后減的趨勢。綜上，腐植酸可以促進(jìn)作物地上部的生長，但存在閾值，添加適宜濃度的腐植酸時(shí)促進(jìn)效果最佳。

腐植酸除可以促進(jìn)地上部生長外，還可以刺激作物根系生長。腐植酸對作物根系生長的刺激作用表現(xiàn)在促進(jìn)根系活力、根長度、根量的增加。高玉紅等[4]以純度60%，水分含量6.59%，CEC為3.99 meq/g的腐植酸試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同濃度腐植酸處理可不同程度提高西瓜芽苗的根系活力。劉美等[5]研究表明，基質(zhì)中添加適量腐植酸可顯著提高番茄幼苗根干重，增加幅度高于地上部干重，且有較高的根冠比、根系活力，表明腐植酸促進(jìn)光合產(chǎn)物向根系分配，刺激根系生長，提高根系活力，從而保證地上部的生長。王汝娟等[6]研究表明，施用腐植酸鉀顯著提高了甘薯R/T（某一時(shí)期塊根鮮重/對應(yīng)的地上部鮮重），說明腐植酸鉀有利于甘薯塊根膨大前、中期光合產(chǎn)物向塊根運(yùn)輸，促進(jìn)塊根膨大。Dobbss等[7]試驗(yàn)表明，經(jīng)腐植酸處理后，番茄側(cè)根數(shù)量的增加幅度達(dá)到了150%～264%，而側(cè)根長度的增加幅度達(dá)到了405%～2280%。Pinton等[8]認(rèn)為，施用腐植酸后能夠?qū)Ω诞a(chǎn)生類似生長素的作用，刺激作物內(nèi)生細(xì)胞激肽類和作物生長素的增加，引起細(xì)胞質(zhì)膜滲透性能的改變，促進(jìn)作物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成和細(xì)胞的生長，從而促進(jìn)作物根系生長。還有研究表明，腐植酸能夠作為質(zhì)膜上H+-ATP酶的誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)質(zhì)膜表面H+-ATP酶數(shù)量的增加，酸化非原質(zhì)體，使細(xì)胞壁松弛，促進(jìn)細(xì)胞伸長，進(jìn)而刺激作物根系生長[9]。周麗平等[10]的觀點(diǎn)與Pinton等[8]的觀點(diǎn)相近，他們同樣認(rèn)為腐植酸具有類似生長素和赤霉素的生理功能，還發(fā)現(xiàn)一些低分子量的腐植酸（黃腐酸）能促進(jìn)GRAS1的表達(dá)，而GRAS1是響應(yīng)生長素和赤霉素的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，參與了這兩類激素誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂和膨大進(jìn)程，因此黃腐酸通過促進(jìn)GRAS1的表達(dá)促進(jìn)了根系生長。

1.2 腐植酸促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收

腐植酸可以促進(jìn)作物對氮、磷、鉀的吸收。楊麗輝等[11]在西芹上的研究結(jié)果顯示，腐植酸對西芹地上部氮、磷、鉀吸收量有顯著影響。施用腐植酸138 kg/hm2最高，氮、磷、鉀吸收量分別為333.78、23.76、190.84 kg/hm2，較對照分別提高了22.19%、21.35%、16.49%。

腐植酸可以促進(jìn)作物對氮的吸收。腐植酸促進(jìn)作物根系吸收養(yǎng)分氮主要表現(xiàn)在對硝酸鹽的吸收。腐植酸能夠通過調(diào)節(jié)作物根系體內(nèi)環(huán)境，刺激作物對硝酸鹽的吸收。腐植酸通過降低根細(xì)胞質(zhì)膜表面的pH，中和NO3-作為氮源時(shí)所產(chǎn)生的堿性物質(zhì)，抑制H+/NO3-的同向轉(zhuǎn)移[12]；腐植酸還可以通過刺激質(zhì)膜上的H+-ATP酶活性，使電化學(xué)質(zhì)子梯度增加[13]，從而促進(jìn)作物根系對硝酸鹽的吸收，最終促進(jìn)了作物對氮的吸收。因此，腐植酸能夠通過調(diào)控NO3-的吸收、同化和轉(zhuǎn)移促進(jìn)作物對硝態(tài)氮的吸收。

腐植酸可以促進(jìn)作物對磷的吸收。劉暢等[14]的試驗(yàn)表明，土壤中添加腐植酸可以促進(jìn)飼用甜高粱對磷素的吸收。張麗麗等[15]研究發(fā)現(xiàn)，黃腐酸能提高根系有機(jī)酸（草酸、蘋果酸、檸檬酸、琥珀酸和酒石酸）積累，降低根系中無氧呼吸產(chǎn)物乳酸和乙酸含量；促進(jìn)質(zhì)子泵基因（HA1）的表達(dá)，從而促進(jìn)根系泌酸；其蘊(yùn)含的生長素和赤霉素類似物能激活GRAS1轉(zhuǎn)錄因子和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因（PT1和PHO1），三方面共同作用促進(jìn)植物根系對磷素吸收。李偉等[16]認(rèn)為腐植酸中的氧烷基碳、羧基/酰胺基碳、烷基碳結(jié)構(gòu)與小麥磷素吸收具有正相關(guān)性，低分子量腐植酸具有較多的烷基碳、氧烷基碳、羧基/酰胺基碳結(jié)構(gòu)，因而低分子量腐植酸提高磷肥中磷素利用率的作用好于中分子量腐植酸，而高分子量腐植酸的效果不顯著。

腐植酸可以促進(jìn)作物對鉀的吸收。翟勇等[17]在棉花上的試驗(yàn)結(jié)果表明，從鉀吸收量變化上來看，其地上部表現(xiàn)為腐植酸復(fù)混肥施用量50、100克/株處理吸收量相近，均顯著高于對照，梁太波等[18]和袁麗峰等[19]也證實(shí)了這一研究結(jié)果，說明腐植酸促進(jìn)作物對鉀的吸收具有顯著的效果。腐植酸與鉀素的增效原理體現(xiàn)在腐植酸可以與鉀離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)、物理-化學(xué)吸附作用等。

1.3 腐植酸提高作物產(chǎn)量

腐植酸通過促進(jìn)作物地上部和根系的生長，最終促進(jìn)產(chǎn)量的增加。李萬濤等[20]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)復(fù)合肥（17-17-17）相比，棉粕制成的腐植酸肥料通過增加單株鈴數(shù)來提高棉花的產(chǎn)量。楊柳等[21]的試驗(yàn)結(jié)果同樣表明，與常規(guī)復(fù)混肥料相比，施用腐植酸增效復(fù)混肥料可以有效提高小麥產(chǎn)量，平均提高幅度為25.26%（2018年）和19.17%（2019年），即使在鹽漬化土壤上，小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素均有所增加。朱珊珊等[22]在干旱脅迫下的試驗(yàn)結(jié)果同樣表明，噴施腐植酸能顯著提高燕麥葉片中核酮糖-15-二磷酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和甘油醛-3-磷酸脫氫酶活性，降低乙醇酸氧化酶活性，顯著增加燕麥的千粒重、穗粒重和產(chǎn)量。劉國利等[23]研究表明，苗期、花期和坐果期追施腐植酸水溶肥能顯著提高番茄產(chǎn)量，產(chǎn)量增加主要是由單果重和單株果數(shù)增加引起；與追施尿素相比，追施腐植酸水溶肥番茄增產(chǎn)也主要由單果重所致。Capstaff等[24]研究發(fā)現(xiàn)，施用黃腐酸可以增加3個(gè)歐洲紫花苜蓿品種的產(chǎn)量，其原因可能是黃腐酸可以刺激苜蓿根結(jié)瘤，且根據(jù)RNA轉(zhuǎn)錄分析顯示，許多重要的早期結(jié)瘤信號(hào)基因僅在施用黃腐酸3天后就上調(diào)了。

第二、駐村干部(“訪匯聚”工作組)幫扶。自治區(qū)督促各級駐村力量落實(shí)幫扶職責(zé)，自籌和協(xié)調(diào)引進(jìn)幫扶資金、項(xiàng)目。

1.4 腐植酸提高作物抵抗逆境的能力

腐植酸能夠緩解生物和非生物脅迫對作物生長的影響，改善作物形態(tài)、生理特征，對逆境脅迫下作物的生長具有保護(hù)作用[25]。大量研究表明，在溫度、鹽分和水分等逆境脅迫下，腐植酸通過降低作物體內(nèi)脯氨酸、丙二醛、超氧陰離子和過氧化氫含量，增強(qiáng)作物體內(nèi)過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性，減輕膜脂過氧化程度，從而保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)作物對逆境脅迫的抗性[25～27]。張彩鳳等[28]發(fā)現(xiàn)，作物受到脅迫時(shí)，黃腐酸先與作物中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合，形成較為穩(wěn)定的配合物，后再與超氧化物歧化酶作用，降低了酶本身的能量，不僅使其更容易被合成，同時(shí)還增加了它與其他物質(zhì)的親和力。低溫脅迫條件下，腐植酸浸種促進(jìn)了玉米幼苗體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)合成，提高氮代謝水平，以消除根系的過氧化氫積累，減少低溫脅迫對根系的質(zhì)膜損傷[29]。Ali等[30]研究發(fā)現(xiàn)，腐植酸在飼料高梁上的結(jié)合應(yīng)用可以提高鹽的耐受性，增加抗氧化酶活性，減輕鹽度應(yīng)激造成的損害。趙永長[31]發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下黃腐酸鉀通過調(diào)控烤煙幼苗體內(nèi)NCEDs基因表達(dá)上調(diào)，CYP707A3基因表達(dá)下調(diào)，來延緩脅迫下烤煙幼苗葉片中脫落酸的降解，從而提高烤煙的抗旱能力。Sun等[32]認(rèn)為黃腐酸通過增強(qiáng)抗壞血酸代謝，改善谷胱甘肽代謝，以及促進(jìn)類黃酮生物合成，顯著提高茶樹在干旱脅迫下的抗氧化防御能力，從而增強(qiáng)茶樹的耐旱性。García等[33]研究表明，添加腐植酸能夠在作物根系表面、根系表皮細(xì)胞和新生根毛中形成腐植酸凝聚體，降低根系的滲透系數(shù)，增強(qiáng)其抗干旱能力。

腐植酸對作物抗逆性不僅能夠直接提高作物對逆境的抵抗能力，還能夠通過改變作物生長環(huán)境及作物自身生長來增強(qiáng)作物的抗逆性。鹽分脅迫條件下，施用腐植酸肥料能夠降低土壤介質(zhì)的電導(dǎo)率，促進(jìn)挪威楓和銀杏幼苗對鹽分脅迫的抗性[34]；腐植酸能夠增加土壤團(tuán)聚體含量、土壤緊實(shí)性、持水能力、陽離子交換能力，促進(jìn)作物生長[35]。腐植酸能夠鈍化土壤重金屬、降低有效態(tài)重金屬含量，從而降低重金屬生物有效性，減輕重金屬對作物的毒害[36]。此外，干旱脅迫下，作物根系分泌的有機(jī)酸則能夠影響腐植酸膠體，使其分解出個(gè)體生長調(diào)節(jié)分子，這些分子能夠穿透細(xì)胞壁基質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞膜，從而通過影響酶活性或基因表達(dá)來影響作物在逆境下的生長狀況[37]。

2 腐植酸對養(yǎng)分的調(diào)控作用

作物吸收養(yǎng)分來源，除了來自土壤自身，還有外源肥料養(yǎng)分投入的補(bǔ)充。腐植酸既可以調(diào)控土壤中的養(yǎng)分，提高土壤的保肥性能和土壤有效養(yǎng)分的含量，又可以調(diào)控化肥養(yǎng)分，提高肥料有效性和緩釋性能，從而提高肥料利用率，進(jìn)而促進(jìn)作物生長。

2.1 腐植酸調(diào)控土壤養(yǎng)分

2.1.1 腐植酸減少土壤養(yǎng)分流失

腐植酸具有廉價(jià)和無污染的特性，有助于土壤結(jié)構(gòu)的形成，有利于土壤物理性質(zhì)的提升[38]。劉燦華等[39]試驗(yàn)證實(shí)，腐植酸與氮肥配施可以降低土壤容重，增加土壤孔隙度，改善土壤的物理性質(zhì)。李彥強(qiáng)等[40]試驗(yàn)結(jié)果表明，每畝施用以腐植酸為主要原料的土壤調(diào)理劑5 kg，能使土壤水穩(wěn)性大團(tuán)聚體含量提高5.3%、土壤容重降低6.1%、田間持水量降低1.9%。如此，腐植酸通過改善土壤物理性質(zhì)，增加土壤的保肥性能，減少養(yǎng)分流失。腐植酸酸性基團(tuán)（如羧基等）可以吸收和貯存鉀離子，既可有效減少鉀的流失，又可減輕土壤礦物對鉀的固定作用。同時(shí)，腐植酸與鉀素結(jié)合形成膠體化合物與普通的氯化鉀和硫酸鉀相比，不易被淋洗損失[41]。程艷麗等[42]認(rèn)為腐植酸類物質(zhì)對土壤中的硝態(tài)氮和速效鉀具有保持能力，延緩了土壤中養(yǎng)分釋放和淋失的速率。王敏等[43]試驗(yàn)表明，腐植酸鉀與磷肥的不同施用方式顯著影響土壤磷素的移動(dòng)和淋出，施用腐植酸鉀在時(shí)間梯度上落后于施用磷肥，可以有效降低土壤磷素的淋出。

2.1.2 腐植酸提高土壤有效養(yǎng)分含量

孫瑤等[44]試驗(yàn)結(jié)果表明，在酸性土壤中施用腐植酸土壤調(diào)理劑較不施調(diào)理劑可顯著提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，提高土壤pH。李彥強(qiáng)等[40]試驗(yàn)結(jié)果表明，酸性土壤中每畝施用以腐植酸為主要原料的土壤調(diào)理劑5 kg，能使土壤pH提高21.3%，土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀含量分別提高6.0%、30.6%、10.0%。Suntari等[45]研究發(fā)現(xiàn)，腐植酸尿素肥料在水稻種植后第28天和42天可分別提高土壤中和的含量。腐植酸能夠與磷酸鹽競爭礦物表面的吸附位點(diǎn)，降低土壤礦物對磷酸鹽的吸附作用；與土壤中的鈣離子發(fā)生結(jié)合作用及與Ca-P發(fā)生作用，減少Ca-P沉淀的生成，提高磷的有效性[46]。陶遠(yuǎn)征等[47]試驗(yàn)表明，基施木本泥炭基腐植酸鉀可以促進(jìn)植煙土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力，還能促進(jìn)煙株對鉀素吸收利用，提高烤煙生育期內(nèi)土壤鉀素供應(yīng)能力。杜振宇等[48]試驗(yàn)表明，施腐植酸降低了土壤晶格對鉀離子的固定，提高了外源鉀在褐土中的有效性。腐植酸還能與土壤中的鐵、鋅、錳、硼等微量元素發(fā)生螯合或絡(luò)合反應(yīng)，生成具有膠體性能的可溶性腐植酸微量元素鹽類，有利于作物根系的吸收和利用。

2.2 腐植酸調(diào)控肥料養(yǎng)分

腐植酸能夠提高肥料的有效性。腐植酸能夠通過非生物作用固定肥料中的銨態(tài)氮，并形成以吲哚和吡咯、酰胺-縮氨酸結(jié)構(gòu)等為代表的化學(xué)物質(zhì)。同時(shí)，腐植酸中所含的羥基官能團(tuán)能夠與磷酸一銨通過陽離子的橋接作用發(fā)生復(fù)合反應(yīng)，生成水溶性的腐植酸磷和腐植酸銨磷，提高了磷肥的有效性。有研究發(fā)現(xiàn)，腐植酸與磷肥一起施用后，土壤中速效磷含量顯著高于普通磷肥處理，且土壤對磷的固定率比普通磷肥降低了7.3%[49]。腐植酸還能夠吸附與固定肥料中的鉀素或與肥料中的鉀素反應(yīng)，生成以膠體化合物形式存在的腐植酸鉀，它不易隨水流失，提高了鉀肥的利用率[50]。有研究表明[51]，使用腐植酸鋅與硫酸鋅相比，鋅的利用率可提高34%；腐植酸鐵從根部進(jìn)入植物體的數(shù)量比七水合硫酸亞鐵多32%，在葉部移動(dòng)的數(shù)量是七水合硫酸亞鐵的2倍，使葉綠素含量增加15%～45%。因此，腐植酸可以提高肥料的有效養(yǎng)分含量從而提高肥料中養(yǎng)分的利用率。

2.2.2 腐植酸延長肥料肥效

腐植酸能夠延長肥料的肥效。腐植酸能夠通過自身的羧基和酚羥基與尿素的酰胺基發(fā)生作用生成腐植酸-脲絡(luò)合物，該物質(zhì)具有較高的穩(wěn)定性，能夠抑制尿素分解、提高氮素利用效率，實(shí)現(xiàn)尿素的長效緩效[52]。有研究表明，腐植酸的pH偏酸性，與尿素同時(shí)施用于土壤會(huì)造成土壤pH短暫降低，從而有效緩解了施肥區(qū)域尿素的分解，進(jìn)而降低了尿素的揮發(fā)損失[46]。Reeza等[51]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中施用添加腐植酸的尿素后，氨揮發(fā)量較普通尿素處理顯著降低。Yusuff等[53]試驗(yàn)證實(shí)，腐植酸與尿素混合施用在培養(yǎng)初期（0～10天）氨揮發(fā)量顯著低于單施尿素處理，但隨后高于單施尿素處理。因此，腐植酸與尿素混合施用能夠在初期抑制氨揮發(fā)并在后期將保蓄在土壤中的氨緩慢釋放，從而提高氮肥肥效。郝會(huì)軍等[54]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，腐植酸復(fù)合肥及有機(jī)復(fù)合肥對鉀的釋放有一定的促進(jìn)作用，對鉀養(yǎng)分的釋放起到明顯的緩效釋放作用。因此，腐植酸通過延長肥料的肥效來提高肥料中養(yǎng)分的利用率。

3 腐植酸對土壤生物學(xué)性質(zhì)的調(diào)控作用

腐植酸與土壤微生物數(shù)量和豐度、土壤動(dòng)物、土壤酶活性有密切的關(guān)系，腐植酸對土壤生物學(xué)性質(zhì)的調(diào)控作用包括對土壤微生物及土壤動(dòng)物、土壤酶的調(diào)控。

3.1 腐植酸提高土壤微生物數(shù)量、豐度及調(diào)控土壤 動(dòng)物

腐植酸能夠影響土壤中微生物的數(shù)量和豐度。高涵等[55]研究表明，施加腐植酸復(fù)合肥的辣椒根際土壤細(xì)菌、放線菌、微生物量碳和微生物量氮均高于常規(guī)施肥。楊云馬等[56]研究結(jié)果同樣表明，添加腐植酸可以增加土壤中的微生物數(shù)量，對不同種類的微生物作用效果不同，對細(xì)菌的影響最大，真菌次之，放線菌最小。王宏杰[57]通過對棉花根際土壤微生物多樣性分析發(fā)現(xiàn)，常規(guī)施肥配施腐植酸促進(jìn)了土壤中細(xì)菌群落和真菌群落活性，且物種數(shù)增多，豐度顯著提高。楊云馬等[56]通過對棉花根際土壤微生物群落豐度組成分析發(fā)現(xiàn)，施用腐植酸顯著提高了多個(gè)利于棉花生長的有益細(xì)菌的相對豐度，降低了不利于棉花生長細(xì)菌的相對豐度；施用腐植酸后促進(jìn)了有益真菌菌屬活性，抑制了病原真菌的存活；同時(shí)，腐植酸對土壤微生物的影響因腐植酸組分不同而不同。Bhardwaj等[58]研究表明，腐植酸能明顯促進(jìn)固氮菌生長，提高固氮菌的固氮能力，以腐植酸中的黃腐酸組分效果更為顯著，且對固氮菌數(shù)量的影響大于其對固氮能力的影響。

腐植酸對土壤中的小動(dòng)物同樣具有調(diào)控作用。劉雪蘭等[59]研究發(fā)現(xiàn)，雞糞發(fā)酵基質(zhì)中分別噴灑2000 ppm腐植酸對青年蚯蚓生長有顯著促進(jìn)作用。

3.2 腐植酸調(diào)控土壤酶活性

腐植酸具有調(diào)控土壤酶活性的作用。腐植酸對土壤脲酶的作用是對土壤酶影響的重要方面。有研究認(rèn)為，腐植酸能夠在加入初期抑制脲酶活性，降低尿素水解速度，從而減少水解產(chǎn)物氨的揮發(fā)；而加入后期卻能夠穩(wěn)定脲酶活性，使尿素繼續(xù)以相對穩(wěn)定的速度轉(zhuǎn)化成氨，供給作物生長[60]。腐植酸之所以能夠抑制脲酶活性，一方面是因?yàn)楦菜嶂写罅坎伙柡玩I可以有效防止脲酶中巰基被氧化來降低脲酶活性[61]，另一方面腐植酸的官能團(tuán)還能螯合土壤中作為脲酶巰基抑制劑的銅離子和汞離子，最終與脲酶的巰基相互作用，形成較大的絡(luò)合物顆粒，從而抑制脲酶的活性，降低尿素分解速率[62]。此外，腐植酸對其他酶類的影響有：在基質(zhì)中施加腐植酸能提高基質(zhì)中蔗糖酶和堿性磷酸酶活性，提高多酚氧化酶活性，其活性大小與土壤中的有機(jī)質(zhì)、微生物數(shù)量等因素密切相關(guān)[63]。孫倩等[64]試驗(yàn)結(jié)果表明，腐植酸的施用能有效提高土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性，尤其以小分子腐植酸最顯著。唐樂等[65]試驗(yàn)結(jié)果表明，施用腐植酸能增加土壤酸性磷酸酶活性；劉蘭蘭等[66]通過小區(qū)試驗(yàn)同樣證實(shí)，腐植酸具有提高土壤酸性磷酸酶和蔗糖酶活性的作用，而Allison[67]的試驗(yàn)結(jié)果表明，在含大量有機(jī)質(zhì)的土壤中，腐植酸能夠強(qiáng)烈抑制酸性磷酸酶和N-乙酰氨基葡萄糖苷酶等的活性。因此，腐植酸對土壤中酸性磷酸酶活性的調(diào)控作用有待進(jìn)一步證實(shí)。彭正萍等[68]研究表明，向種植油菜的潮褐土中施用腐植酸復(fù)合肥，較普通復(fù)合肥更能提高土壤堿性磷酸酶活性和過氧化氫酶活性，從而活化土壤中的磷素，提高有效磷含量。

4 展望

近些年來，隨著對腐植酸應(yīng)用目標(biāo)要求的逐漸提高和研究內(nèi)容的逐漸深入，現(xiàn)有的研究內(nèi)容已不能滿足未來發(fā)展的需求，還需要從以下幾個(gè)方面實(shí)現(xiàn)突破：

（1）腐植酸基本特征的研究。因?yàn)楦菜嵩蟻碓床煌?、制備工藝不同，獲得的腐植酸的組分、分子量、結(jié)構(gòu)、官能團(tuán)以及發(fā)揮作用都不盡相同，為了更好地應(yīng)用腐植酸，借助現(xiàn)代技術(shù)手段，創(chuàng)新更好的檢測方法去探求不同原料來源、不同制備工藝、不同產(chǎn)品復(fù)配的腐植酸發(fā)揮作用的本質(zhì)是什么。

（2）腐植酸對土壤功能性微生物、酶活性等的影響研究。腐植酸的存在明顯影響土壤微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。對功能性微生物、酶活性的研究有助于探究腐植酸促進(jìn)土壤中養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的機(jī)理，為腐植酸的利用提供重要的理論支持。希望土壤微生物學(xué)家在這方面投入更多的力量，取得新的研究成果。

（3）加強(qiáng)腐植酸農(nóng)業(yè)應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新研究。幾十年來，腐植酸在農(nóng)業(yè)應(yīng)用中的“刺激生長，增強(qiáng)抗逆，改良土壤，增效肥料，改善品質(zhì)”五大作用已得到共識(shí)，而且又有大量試驗(yàn)進(jìn)行了驗(yàn)證，腐植酸人既要從理論上總結(jié)歸納，把發(fā)揮相應(yīng)作用的關(guān)鍵因子精準(zhǔn)定位，又要結(jié)合國家政策，加大腐植酸“五大作用”的普及和腐植酸肥料產(chǎn)品的成果推廣應(yīng)用，為推廣應(yīng)用腐植酸產(chǎn)品做好配套的“技術(shù)體系、工藝體系、產(chǎn)品體系、標(biāo)準(zhǔn)體系”的“產(chǎn)學(xué)研用”一條龍服務(wù)，把腐植酸肥料產(chǎn)品做好做精。