羅喻才，陳禹錦，余澤平，楊光耀，張文根★

(1.中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州510650；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·野生動(dòng)植物保護(hù)與利用研究中心，江西 南昌330045；3.江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 宜春330063；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

為適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，物種或表現(xiàn)為分布格局的改變，或發(fā)生適應(yīng)性進(jìn)化，更甚者則表現(xiàn)為物種瀕危和滅絕[1]。研究環(huán)境變化引起的物種分布格局變遷，了解物種分布與生態(tài)因子之間的關(guān)系，不僅能夠掌握瀕危物種的分布現(xiàn)狀，同時(shí)還能為物種的保護(hù)、引種以及馴化提供針對性策略[2-3]?；谖锓N分布模型和地理信息系統(tǒng)探討氣候變化對物種潛在適生區(qū)的影響已成為近些年生物多樣性和保護(hù)生物學(xué)研究熱點(diǎn)之一。在眾多物種分布模型中，MaxEnt利用分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量進(jìn)行分析，探尋與此環(huán)境因子相似的環(huán)境像元，以此對目標(biāo)物種的潛在地理分布進(jìn)行無偏判斷，即使在樣本數(shù)量較少的情況下依舊能獲得較好的預(yù)測結(jié)果，為物種分布預(yù)測研究的熱點(diǎn)工具[4-7]。

長序榆(Ulmus elongataL.K.Fu & C.S.Ding)，是榆科(Ulmaceae)榆屬(Ulmus)在東亞的唯一代表種，主要分布在海拔400~900 m的東南季風(fēng)氣候地區(qū)，在研究北美和東亞植物地理學(xué)及系統(tǒng)演化中具有重要意義[8-9]。因受到長期的自然、人為因素干擾，長序榆所處生境破壞嚴(yán)重，野外種群數(shù)量較少，現(xiàn)已列入中國被子植物關(guān)鍵類群中高度瀕危種類和中國生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃中優(yōu)先保護(hù)的物種，同時(shí)也是國家Ⅱ級保護(hù)植物和全國極小種群野生保護(hù)植物(PSESP)[10-14]。目前，針對長序榆的保護(hù)生物學(xué)研究主要集中在其天然更新、群落特征分析、繁殖特性等方面[15-17]，而關(guān)于環(huán)境變化引起長序榆適生區(qū)動(dòng)態(tài)改變的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。

本研究基于長序榆的地理分布信息，結(jié)合氣候、地形、土壤等環(huán)境變量，利用MaxEnt模型和ArcGIS對長序榆當(dāng)前和未來時(shí)期（2020—2040年）的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，旨在探討生態(tài)因子對長序榆分布區(qū)的影響以及在氣候變化下其適生區(qū)的變化規(guī)律，為長序榆的管理保護(hù)、引種栽培和開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

基于國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn)和文獻(xiàn)資料，對所獲得的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，剔除重復(fù)、模糊的分布地點(diǎn)，并利用Google Earth定位系統(tǒng)提取坐標(biāo)信息，共獲得長序榆分布點(diǎn)37份(表1)。

表1 長序榆的分布信息Tab.1 The distribution imformation of U.elongata

當(dāng)前時(shí)期氣候以及海拔數(shù)據(jù)來自世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org)。未來時(shí)期氣候數(shù)據(jù)采用聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第6次氣候變化評估報(bào)告中公布的在未來2040年共享社會(huì)途徑(SSPs)下SSPs126和SSPs585兩種氣候情景模型，其中，在SSPs126情境下，全球溫度上升將限制在2℃以內(nèi)；在SSPs585情境下，全球氣溫將平均升高5℃。氣候數(shù)據(jù)19個(gè)，即Bio_01至Bio_19，依次為年平均氣溫、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節(jié)變化、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數(shù)、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量和最冷季度降水量。

土壤數(shù)據(jù)來自世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)中的中國土壤數(shù)據(jù)集(http://data.casnw.net/portal/)。土壤因子16個(gè)：碎石體積百分比、沙含量、淤泥含量、粘土含量、USDA土壤質(zhì)地分類、土壤容重、有機(jī)碳含量、酸堿度、粘性層土壤的陽離子交換能力、土壤的陽離子交換能力、基本飽和度、交換性鹽基、碳酸鹽或石灰含量、硫酸鹽含量、可交換鈉鹽以及電導(dǎo)率。

1.2 環(huán)境變量篩選及預(yù)處理

為避免因環(huán)境變量間共線性導(dǎo)致的過度擬合，先將長序榆分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量載入MaxEnt模型，進(jìn)行預(yù)模擬試驗(yàn)。再利用ArcGIS將分布點(diǎn)與環(huán)境變量進(jìn)行數(shù)值耦合，對耦合后的變量進(jìn)行“Pearson”相關(guān)性分析?；陬A(yù)模擬試驗(yàn)結(jié)果和變量之間的相關(guān)性分析，去除貢獻(xiàn)率為0以及相關(guān)系數(shù)|r|>0.8的2個(gè)變量中貢獻(xiàn)率較小的變量，最終獲得12個(gè)環(huán)境變量用于長序榆的適生區(qū)預(yù)測(表2)。

1.3 適生區(qū)模擬及精度檢驗(yàn)

將長序榆分布數(shù)據(jù)以及環(huán)境變量載入MaxEnt模型，隨機(jī)選擇75%的長序榆分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，另外25%作為測試集，選擇“刀切法(Jackknife)”計(jì)算各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率，并繪制相應(yīng)的環(huán)境響應(yīng)曲線，重復(fù)運(yùn)算20次，得到20個(gè)隨機(jī)預(yù)測模型。利用受試者工作特征曲線(ROC)和AUC值(受試者工作特征曲線下的面積值)對模型預(yù)測的準(zhǔn)確性進(jìn)行檢測，AUC值越接近1，則表明預(yù)測結(jié)果越精確。

1.4 適宜性等級劃分

將MaxEnt模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS，利用ArcGIS的ArcToolbox工具箱將其轉(zhuǎn)換成Raster格式。然后利用ArcToolbox空間分析工具中重分類命令的自然間斷點(diǎn)分級法將圖層的適生等級分為4類，分別為非適生區(qū)(適生概率P<0.1)、低適生區(qū)(適生概率0.1≤P<0.3)、一般適生區(qū)(適生概率0.3≤P<0.5)、中度適生區(qū)(適生概率0.5≤P<0.7)和高度適生區(qū)(適生概率P≥0.7)，從而獲得長序榆的潛在適生分布圖。

1.5 未來不同氣候背景下的適宜性動(dòng)態(tài)變化

在該研究中，分布概率小于0.1為非適生區(qū)。故以0.1為閾值，利用ArcGIS 10.2對不同時(shí)期的分布結(jié)果進(jìn)行適宜性劃分。概率P≥0.1作為適生區(qū)，以“1”表示，而概率P<0.1作為不適生區(qū)，以“0”表示，通過適宜性劃分得到不同時(shí)期物種分布的二進(jìn)制分布圖。將未來2040年的二進(jìn)制分布圖和當(dāng)前時(shí)期的二進(jìn)制分布圖導(dǎo)入ArcGIS進(jìn)行疊加運(yùn)算，從而獲得當(dāng)前至未來時(shí)期兩種情景下長序榆適生區(qū)動(dòng)態(tài)變化圖。

2 結(jié)果

2.1 模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

在建模的過程中，利用ROC曲線以及AUC值來檢驗(yàn)長序榆MaxEnt模型預(yù)測的準(zhǔn)確性。一般認(rèn)為，AUC值越接近1，模擬效果越好。其中，當(dāng)0.5≤AUC<0.6時(shí)，模擬效果失敗；0.6≤AUC<0.7，模擬效果較差；0.7≤AUC<0.8，模擬效果一般；0.8≤AUC<0.9，模擬效果良好；0.9≤AUC<1，模擬效果極好[19]。如圖1所示，在20次重復(fù)運(yùn)算后，模型的平均AUC值為0.988，表明本研究中長序榆MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果極好。

圖1 長序榆MaxEnt模型的ROC曲線Fig.1 ROC curve of U.elongata MaxEnt model

2.2 影響長序榆分布的環(huán)境變量

在參與建模的12個(gè)環(huán)境變量中(表2)，對長序榆潛在適生區(qū)分布影響最大的變量是水分，總貢獻(xiàn)率高達(dá)77.6%，其中較高的有最冷季度降水量(55.5%)、最干季度降水量(18.5%)以及最濕月降水量(1.9%)。其次是海拔因子，貢獻(xiàn)率為16.5%。溫度因子的總貢獻(xiàn)率為3.8%(溫度季節(jié)變化貢獻(xiàn)率2.2%，年平均氣溫貢獻(xiàn)率1.6%)。而其他環(huán)境因子，如粘性層土壤的陽離子交換能力、有機(jī)碳含量等對長序榆潛在適生區(qū)分布的貢獻(xiàn)率均較小。

表2 環(huán)境變量對長序榆預(yù)測分布的相對貢獻(xiàn)Tab.2 Relative contribution of environmental variables to the predicted distribution of U.elongata

長序榆的適生概率隨著每個(gè)環(huán)境因子的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(圖2)。中度適生等級以上的分布區(qū)域(分布概率P>0.7)，主要環(huán)境變量最冷季度降水量的適宜值范圍為192.07~535.7 mm，在243.5 mm時(shí)分布概率最大；最干季度降水量為158.84~359.72 mm，在209.064 mm處分布概率最大；海拔為454.4~980.72 m，在624.68 m時(shí)分布概率最大；溫度季節(jié)變化為687.65~814.22，在754.45時(shí)分布概率最大；最濕月降水量為275.79~483.05 mm，在366.89 mm時(shí)適生度最高；年平均溫為12.75~17.38℃，在14.62℃時(shí)適生度最高。

圖2 主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.2 Response curve of major environmental factors

2.3 長序榆的潛在適生區(qū)分布

從圖3A和圖3B來看，長序榆現(xiàn)存分布點(diǎn)均在所預(yù)測的范圍內(nèi)，表明模型預(yù)測得到的適生區(qū)與實(shí)際的適生區(qū)較為吻合，MaxEnt模型預(yù)測的可信度高。在當(dāng)前適生區(qū)的4個(gè)適生等級中，高適生區(qū)的面積為15 952.5 km2，其核心分布在浙江省的西南部(慶元、遂昌、松陽等縣)，呈塊狀分布，與江西、安徽、福建三省交界的區(qū)域(包括武夷山脈、白際山脈等)呈帶狀分布。中度適生區(qū)的面積為42 570 km2，除分布在高等適生區(qū)周邊外，廣西東北部、湘贛邊界的羅霄山脈、閩贛邊界的武夷山脈以及福建東北部等地區(qū)均有零星分布。其它等級適生區(qū)的面積較大，在廣西、浙江、福建、臺(tái)灣等省區(qū)呈間斷分布(圖3B)。

圖3 長序榆分布、潛在適生區(qū)及未來適生區(qū)預(yù)測Fig.3 Potentially distribution of U.elongata in current and future

2.4 未來長序榆的潛在適生區(qū)及其動(dòng)態(tài)變化

在未來2040年的不同氣候模式下，各等級適生區(qū)的面積均有不同程度的縮減(圖3和圖4)。其中，在SSPs126情景下，高適生區(qū)的面積為1 215 km2，相比于當(dāng)前時(shí)期有大幅度縮減，當(dāng)前時(shí)期的高度適生區(qū)降為中度適生區(qū)(共26 662.5 km2)。在SSPs585情景下，高適生區(qū)的面積為5 535 km2，中度適生區(qū)的面積為41 715 km2。其他等級的適生區(qū)面積相比于當(dāng)前時(shí)期均有所下降。從整體來看，長序榆的潛在適生區(qū)分布面積在未來兩種情景下均呈現(xiàn)減少且向高緯度、高海拔地區(qū)移動(dòng)的趨勢(圖5 A、B)。在SSPs126模式下，長序榆潛在適生面縮減了126 637.48 km2，其中，在江西、福建、湖南等地有明顯的減少，而在高緯度地區(qū)有小幅度擴(kuò)張(2 713.99 km2)。在SSPs585模式下，長序榆潛在適生面積縮減了66 481.14 km2，并向內(nèi)陸高海拔地區(qū)擴(kuò)張了29 641.57 km2(表3)。

圖4 不同時(shí)期長序榆不同等級適宜分布區(qū)面積的比較Fig.4 Comparison of different grades of suitable areas of U.elongata under different climate scenarios

圖5 未來時(shí)期長序榆適生區(qū)動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Possible change of potentially distribution of U.elongata in future

表3 當(dāng)前至2040年兩種氣候模式下長序榆的適生區(qū)面積變化Tab.3 Change of U.elongata suitable areas under two climate models from current to 2040

3 討論

本研究利用MaxEnt模型對瀕危樹種長序榆不同時(shí)期的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，分析了各環(huán)境變量對長序榆的重要性。從各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率來看，長序榆的生長主要受水分因素的影響，其貢獻(xiàn)率在參與建模的環(huán)境變量中占77.6%。研究表明，長序榆幼苗的光合作用對水分的缺失較為敏感，因此最冷季度、干旱季度降水量是影響長序榆幼苗生長、居群更新的限制因素[20]。除水分因素外，海拔和溫度也是影響長序榆生長的主要因素。長序榆主要分布在亞熱帶地區(qū)海拔600~900 m的山坡上，這些區(qū)域年均溫在16.2~19.5℃，與模型運(yùn)算的結(jié)果大致相符[21]。土壤變量的貢獻(xiàn)率較低，但土壤對植物的生長至關(guān)重要，在對長序榆群落進(jìn)行保護(hù)時(shí)應(yīng)綜合考慮各環(huán)境變量的關(guān)系，適當(dāng)提高土壤肥力，有利于為長序榆成為群落優(yōu)勢種提供幫助[22]。

從長序榆分布現(xiàn)狀和當(dāng)前時(shí)期潛在適生區(qū)分布可以看出，其核心適生區(qū)(分布概率P>0.7)主要分布在浙江省杭州市清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)、浙江省麗水市九龍山國家級自然保護(hù)區(qū)、安徽省黃山市牯牛降國家級自然保護(hù)區(qū)以及江西、安徽、福建三省交界的地區(qū)。這些核心分布區(qū)呈狹窄、間斷的帶狀分布，居群分布碎片化嚴(yán)重。此外，影響物種分布和生境選擇的氣候因子對于珍稀瀕危植物的研究與管理至關(guān)重要，氣候的急劇變化往往導(dǎo)致許多野生植物種群數(shù)量不斷減少，成為珍稀瀕危植物[23-24]。本研究中，長序榆適生區(qū)面積在未來兩種不同氣候變化情景下均有不同程度的縮減。與當(dāng)前時(shí)期相比，隨著未來氣溫的逐漸升高，長序榆在低緯度的適生區(qū)逐漸消失，整體向北擴(kuò)張；同海拔地區(qū)的適生度也隨著氣溫升高而降低，高適生區(qū)面積大幅下降。

因此，基于本文研究結(jié)果，對珍稀瀕危植物長序榆的保護(hù)提出如下建議：1)安徽南部、浙江西南及西北部、福建北部、江西的武夷山脈等地區(qū)為長序榆的核心分布區(qū)，因此，除了對長序榆種群做就地保護(hù)和近地保護(hù)外，還需著重加強(qiáng)對這些區(qū)域的養(yǎng)護(hù)和管理，完善野生長序榆居群的本底摸查；2)目前雖然已對長序榆進(jìn)行了一系列的引種栽培以及苗木繁育試驗(yàn)，但引種區(qū)僅局限于現(xiàn)有的分布區(qū)內(nèi)[25]，應(yīng)增加在其他適生等級較高的區(qū)域的引種栽培試驗(yàn)；3)加強(qiáng)長序榆生長影響的生態(tài)因子研究，種子繁育及無性繁殖技術(shù)研究，探索其瀕危的生理、生態(tài)和分子機(jī)制；4)加大瀕危植物的科普宣傳力度，禁止亂砍濫伐，維護(hù)好現(xiàn)有長序榆生長環(huán)境。

致謝：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)陳伏生教授、葉學(xué)敏博士對本文提出建設(shè)性意見和建議。