葉片具有3個生長軸，近—遠(yuǎn)軸、中—邊軸和基—頂軸，葉片在這3個軸向上的生長分別決定了葉片的厚度、寬度和長度。其中，近—遠(yuǎn)軸和中—邊軸發(fā)育的調(diào)控機(jī)制已了解得較為清楚，而基—頂軸方向的生長是如何被調(diào)控的卻知之甚少。

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員焦雨鈴研究組長期致力于葉片形態(tài)建成的研究。前期綜合分子遺傳學(xué)、活體成像和數(shù)學(xué)建模等方法，著力研究了葉片三維塑形的機(jī)制。其中，植物激素生長素對葉片的扁平化生長至關(guān)重要。近—遠(yuǎn)軸通過生長素及其下游信號分子在葉片中的差異分布，界定了中—邊軸極性的建立，促進(jìn)了葉片扁平化生長。在此基礎(chǔ)上，課題組進(jìn)一步研究了生長素對葉片基—頂軸生長的調(diào)控。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的2個重要的轉(zhuǎn)錄因子ARF6和ARF8促進(jìn)莖生葉、萼片等葉性器官在基—頂軸方向的生長。分子生化試驗(yàn)表明，ARF6和ARF8通過激活油菜素內(nèi)酯合成的關(guān)鍵酶基因DWF4的表達(dá)促進(jìn)了油菜素內(nèi)酯的合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，實(shí)現(xiàn)了對葉性器官基—頂軸生長的調(diào)控。上述分子水平的調(diào)控影響細(xì)胞壁中果膠的修飾和力學(xué)屬性，降低了細(xì)胞壁的硬度。數(shù)學(xué)模擬表明，細(xì)胞壁中各向同性組分果膠的塑形增強(qiáng)能夠促進(jìn)各向異性的細(xì)胞生長，促使細(xì)胞和器官沿基—頂軸方向進(jìn)一步生長，增加了葉片長度。該研究揭示了生長素和油菜素內(nèi)脂的相互作用對葉片基頂軸生長的多水平的調(diào)控機(jī)制，也為自然界中葉片的多樣形態(tài)提供了可能的解釋。

相關(guān)研究成果于2021年3月在線發(fā)表在《Molecular Plant》上（DOI：10.1016/j.molp.2021.03.011）。