馬曉曉 張祥會(huì) 黃敏 蘇新國 董斌 張孝芹 梁曉琪 林映吟 莊佩蕓

摘要 植物-土壤-微生物共同構(gòu)成根際微生態(tài)，其對植物健康和生長產(chǎn)生巨大影響。果樹連作后根際微生態(tài)發(fā)生變化，影響果樹栽培和果實(shí)品質(zhì)。從果樹連作障礙的成因出發(fā)，通過分析果樹連作對微生物多樣性的影響、土壤微生物多樣性對果樹連作的響應(yīng)，總結(jié)出果樹連作的解決措施，旨在為果樹連作障礙修復(fù)提供幫助。

關(guān)鍵詞 連作障礙;土壤微生物多樣性;根際微生態(tài);果樹

中圖分類號(hào) S 606+1.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）21-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.005

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Continuous Cropping of Fruit Trees on Soil Microbial Diversity

MA Xiao-xiao， ZHANG Xiang-hui，HUANG Min et al

（Guangdong AIB Polytechnic College， Guangzhou， Guangdong 510507）

Abstract Plant-soil-microbe constitute rhizosphere micro-ecology which has great influence on plant health and growth. After continued planting， the changes of rhizosphere micro-ecologicy influence the fruit tree cultivation and fruit quality. Based on the causes of continuous cropping obstacles of fruit trees， this paper analyzes the impact of continuous cropping of fruit trees on microbial diversity and the response of soil microbial diversity to continuous cropping of fruit trees. It summarizes the solutions to replant diseases， and aims to provide help for the repair of continuous cropping obstacles of fruit trees.

Key words Continuous cropping obstacle;Soil microbial diversity;Rhizosphere micro-ecology;Fruit tree

基金項(xiàng)目 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃子課題（2020YFD1000604-15）;廣東省普通高校青年創(chuàng)新人才類項(xiàng)目（2019GKQNCX051）;廣東省攀登計(jì)劃（pdjh2020b107 pdjh2021b0834）;2020年廣東省普通高校重點(diǎn)領(lǐng)域（鄉(xiāng)村振興）專項(xiàng)（2020ZDZX1088）。

作者簡介 馬曉曉（1988—），女，山東濱州人，講師，碩士，從事熱帶作物栽培與土壤地力改良研究。*通信作者：張祥會(huì)，講師，碩士，從事土壤學(xué)與熱作栽培研究;蘇新國，教授，博士，從事植物營養(yǎng)和保鮮研究。

收稿日期 2021-06-26;修回日期 2021-07-16

隨著人們需求的日益增加，水果產(chǎn)業(yè)迅猛發(fā)展，果樹栽培面積保持逐年增長趨勢。隨著果樹連作種植，連作障礙愈發(fā)嚴(yán)重，造成果實(shí)產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降、病害頻發(fā)。解決連作障礙最有效的方法就是實(shí)行輪作或休耕，但由于土地利用率和經(jīng)濟(jì)收益偏低，實(shí)際生產(chǎn)中往往難以執(zhí)行。

土壤理化性質(zhì)惡化、化感作用、微生物種群失衡及致病菌的積累是造成連作障礙發(fā)生的主要原因[1]。根際微生物分解有機(jī)物質(zhì)，參與養(yǎng)分循環(huán)，產(chǎn)生維生素、抗體、激素和信號(hào)分子[2]，促進(jìn)植物根對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和植物成長，維持著土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的健康。土壤微生物多樣性受到時(shí)間、空間因素、自然、人類活動(dòng)等環(huán)境因素重要的影響[3]。果樹連作后，根系會(huì)分泌化感物質(zhì)，影響微生物的群落結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量，會(huì)造成有益菌的減少和有害菌的增加，最終導(dǎo)致

果樹疫病的產(chǎn)生[4]。因此，探討土壤微生物多樣性對果樹連作的響應(yīng)機(jī)制，以期為解決果樹連作提供一種新途徑。

1 果樹連作障礙的成因及對微生物多樣性的影響

1.1 生物因素及對根際微生物的影響

連作障礙的生物因素包括根系分泌的自毒化感物質(zhì)、根際微生物失衡和生理變異[5]。

由根系和根際微生物循環(huán)產(chǎn)生的自身毒素是果樹連作障礙的主要誘因。已經(jīng)被分離和鑒定的化感物質(zhì)（表1）包括酚類、生物堿、萜類、酮類、烷烴、酯類、醇類、有機(jī)酸等[ 6-10]，如對羥基苯甲酸和水楊酸[9]是葡萄的化感物質(zhì)。化感物質(zhì)會(huì)影響果樹正常的生理生化反應(yīng)過程，酚酸是梨的化感物質(zhì)，會(huì)降低梨酶類的活性，加快葉綠素分解、減弱光合作用[11]。草莓幼根根系生理活動(dòng)的功能和細(xì)胞保護(hù)酶的活性受酚酸抑制導(dǎo)致植物抗病能力降低。Tian等[5]研究表明，植物可以通過改變酶基因的表達(dá)來重建復(fù)雜的代謝通路，從而耐受連作和非生物脅迫。大部分受影響的通路基因與次生代謝密切相關(guān)。

植物的某些化感物質(zhì)能影響附近植物的生長，且其作用隨植物種類、部位和生育期的不同而有所差異[12]。連作梨園根際化感物質(zhì)對再植幼苗不利[8]，且根系浸提液對梨苗的抑制作用與浸提液的濃度呈正相關(guān)關(guān)系[11]。

根際微生物群落失調(diào)，致病微生物增多、有益微生物減少也會(huì)加劇連作障礙。Wu等[7]發(fā)現(xiàn)：連作使根際酚酸積累，導(dǎo)致尖孢鐮刀菌大量生長，而尖孢鐮刀菌菌絲的生長、產(chǎn)孢、毒素的產(chǎn)生反過來會(huì)抑制有益菌假單胞菌的生長。西瓜枯萎病發(fā)病高峰期，土壤中細(xì)菌、真菌的多樣性及豐度均下降，隨著發(fā)病逐漸穩(wěn)定，根際微環(huán)境中細(xì)菌多樣性、真菌多樣性，以及兩者的豐富度均有一定程度的恢復(fù)[13]。

致病微生物積累會(huì)損害或降低果樹正常的生理活動(dòng)，從而降低植物的抗性。接種尖孢鐮刀菌后，植物木質(zhì)部發(fā)生阻塞，根系水分和無機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸受阻，導(dǎo)致其獲得的水分減少，卡爾文循環(huán)中酶活性降低，致使光合作用降低[14]。黃龍病侵染引起柑橘韌皮部篩管堵塞，減少了柑橘根系分泌物[15]，根系會(huì)缺乏碳水化合物而壞死。

1.2 環(huán)境因素及對根際微生物的影響

環(huán)境因子如空間分布、干旱、物候期、土壤質(zhì)地等會(huì)影響果樹連作障礙。不同有機(jī)酸在蘋果連作園、老果園土壤中含量差異大[10]。根際微生物群落碳源利用類型因土壤質(zhì)地而異，在砂壤土中利用順序?yàn)榘被犷悺⑻妓衔锖汪人犷?在壤土中的利用順序?yàn)樘妓衔?、多聚物類和氨基酸?在黏壤土中利用順序?yàn)槎嗑畚镱悺被犷惡吞妓衔颷16]。尖孢鐮刀菌、腐皮鐮刀菌、葡萄座腔菌等致病菌的空間分布不一[17];拮抗性真菌，如木霉屬和毛霉屬真菌在云南蘋果產(chǎn)區(qū)分布廣泛。干旱也會(huì)影響土壤微生物多樣性和酶活性[18]。

連作障礙也受施肥、耕作栽培方式等人為因素的影響。合理施用氮肥對茶園土壤微生物中細(xì)菌、放線菌及真菌數(shù)量與土壤中有效態(tài)養(yǎng)分含量具有良好的調(diào)節(jié)作用[19]。

施用氯酸鉀會(huì)對土壤微生物（如叢枝菌根真菌）產(chǎn)生有害影響，降低土壤微環(huán)境中氯酸鹽還原微生物的數(shù)量和活性并降低對磷的吸收和植物生物量，從而影響植物生長[20-23]。根系在一定程度上對反硝化勢具有誘導(dǎo)效果，但根際與非根際土壤反硝化勢會(huì)隨著施肥處理的不同而不同[24]。使用氰氨化鈣、石灰碳銨熏蒸可以改變土壤微生物多樣性[25-26]，其通過增加拮抗菌屬生物相對豐度降低土傳病害的發(fā)生。栽培模式、物候期及兩者的互作對葡萄植株根際土壤中的細(xì)菌、放線菌數(shù)量有極顯著影響[27]。不同連作年限或在不同生長階段，土壤細(xì)菌和真菌多樣性、豐富度、群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定的差異性。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和豐度與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)[28]。

2 土壤微生物多樣性對果樹連作的響應(yīng)

2.1 有益微生物對連作障礙的響應(yīng)

有益微生物通過產(chǎn)生促生類物質(zhì)，如鐵載體、吲哚乙酸和氨等[1 29-31]，誘導(dǎo)植物抗性、改善根際生態(tài)[7，1 19，31-37]、分解自毒化感物質(zhì)[1 38] 、拮抗和營養(yǎng)競爭、寄生、捕食、干擾病原物致病信號(hào)等緩解連作障礙。

假單胞菌屬的細(xì)菌通過產(chǎn)生拮抗物質(zhì)（如 4-二乙?；g苯三酚、吩嗪、吡咯菌素及氰酸[39-40]）、固氮、溶磷和產(chǎn)IAA等多種方式實(shí)現(xiàn)抗菌和促生功能。接種摩西球囊霉和膠質(zhì)芽孢桿菌的混合菌劑可顯著降低對羥基苯甲酸含量，且接種菌對其他酚酸物質(zhì)均有不同程度的影響[38]。芽孢桿菌可分泌脂肽類、表面活性劑以及小分子揮發(fā)性物質(zhì)等直接殺滅病原物或抑制病原物，從而降低連作土壤中土傳疫病的發(fā)生[41]?？莶菅挎邨U菌BLG010和淡紫擬青霉E16的復(fù)合菌肥（CMF）能促進(jìn)香蕉生長、降低發(fā)病率;根際可培養(yǎng)真菌、細(xì)菌和放線菌數(shù)量增加，土壤呼吸速率提高[42]。解淀粉芽孢桿菌通過產(chǎn)生促生物質(zhì)鐵載體和吲哚乙酸、合成多種拮抗物質(zhì)，對番茄青枯菌以及黃瓜、香蕉枯萎病菌有很好的拮抗作用[30]。芽孢桿菌對植物發(fā)揮促生作用，包括對系統(tǒng)抗性的誘導(dǎo)及提高根際有益菌數(shù)量，從而間接影響植物系統(tǒng)抗性[36]。木霉可以通過捕食尖孢鐮刀菌延長菌絲，此過程中控制了土壤中致病菌的數(shù)量，從而產(chǎn)生拮抗作用。棘孢木霉M45a可使西瓜藤長度、酸性磷酸酶、纖維素酶、過氧化氫酶、蔗糖酶的活性顯著高于對照組[28]，接種M45a降低了真菌多樣性，增加了細(xì)菌多樣性。另外，以病原菌為寄主的噬菌體也對土傳病害具有抑制作用[43];部分原生生物也對病原菌具有抑制作用[44]。

陸地生態(tài)系統(tǒng)中80%以上的植物都與菌根真菌共生[45-48]。植物通過分泌物等為菌根真菌提供碳源，而菌根真菌則為共生的植物提供必需的養(yǎng)分，并且?guī)椭拗髦参锓烙『?，以此提高植物本身的抗逆性，從而?yīng)對脅迫環(huán)境[49]。接種AM真菌可增加梨苗的酶活性、減緩葉綠素分解，提高梨幼苗的光合作用，從而顯著緩解外源酚酸對梨苗的傷害[11]。叢枝菌根真菌（AMF）可與植物形成共生菌根，釋放有機(jī)酸、磷酸酶和質(zhì)子等根系分泌物，從而改變土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，改善植物酶活性、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和水分利用、抗病性、抗鹽性和抗寒性等多重生態(tài)功能[1 32-35，50-51]。植物則回饋部分光合作用產(chǎn)物幫助AMF生長發(fā)育，通過植物-真菌復(fù)合體提高碳水化合物代謝和光合效率等，促進(jìn)植物生長和增加抗逆性[34]。AM真菌能夠顯著改善根際微生態(tài)環(huán)境，改變土壤酶活，并最終促進(jìn)植物生物量生長[35]。

2.2 致病菌對連作障礙的響應(yīng)

果樹連作時(shí)，土壤中積累的自毒化感物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致以此為碳源的致病菌大量滋生。如尖孢鐮刀菌、青枯菌通過抑制植物本身的生理代謝活動(dòng)，導(dǎo)致植物生長受到抑制。尖孢鐮刀菌為一種常見的土傳維管束病害，受到植物根系分泌物（如羥基苯甲酸、寡糖和氨基酸物質(zhì)）的誘導(dǎo)會(huì)萌發(fā)和生長[52]，會(huì)抑制植物營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，也會(huì)抑制植物的光合作用[53]。青枯菌的移動(dòng)、趨化反應(yīng)[54]、產(chǎn)生不同化學(xué)結(jié)構(gòu)的鐵載體[55]都可提高青枯菌的競爭力和致病性。根結(jié)線蟲可通過破壞寄主根部組織提高青枯菌根際侵染的成功率[56]。原生動(dòng)物（如鞭毛蟲、變形蟲）的捕食抑制了病原菌數(shù)量[57]。

3 果樹連作的解決措施

3.1 實(shí)行間作

果樹栽培時(shí)，進(jìn)行不同種屬作物的間作，可以防止單一作物長期對土壤養(yǎng)分的固定消耗，也可避免單一化感物質(zhì)的積累，以及由此引發(fā)的土壤微生物群落種類和豐度的降低。許振羽等[58]研究表明，與單作無氮相比，單作施氮和間作（無氮和施氮）明顯降低桑樹根際土壤pH值，顯著提高有機(jī)質(zhì)含量、有效氮、含水量和過氧化物酶、脲酶的活性。與休耕（CK）處理相比，高病蕉園土壤中，種植菠蘿品種“金菠蘿”和“臺(tái)農(nóng)17號(hào)”處理均能顯著降低土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量，增加細(xì)菌和放線菌數(shù)量[59]。

3.2 引入有益微生物或土壤生物

合理補(bǔ)施肥料及微生物菌劑可改善果樹連作情況。有機(jī)物料發(fā)酵物可提高蘋果連作土壤中的細(xì)菌含量，減少真菌數(shù)量[7]，提高果實(shí)單果重和單株產(chǎn)量，提升果實(shí)的品質(zhì)。引入微生物和其他生物，可以分解土壤化感物質(zhì)，摩西球囊霉和膠質(zhì)芽孢桿菌的混合菌劑顯著降低對羥基苯甲酸含量，對其他酚酸物質(zhì)均有不同程度的影響[38]。蚯蚓的活動(dòng)可促進(jìn)果樹生長和提高果樹產(chǎn)量及品質(zhì)，改善土壤微環(huán)境，降低化感物質(zhì)含量，提高微生物量、微生物的活性以及微生物的多樣性，有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提高，進(jìn)而提高生態(tài)系統(tǒng)的抗病功能[60]。

3.3 消殺處理連作土壤

對連作土壤進(jìn)行消殺處理，可以減輕連作障礙。使用土壤消毒劑如氰氨化鈣、石灰碳銨等熏蒸可以改變土壤微生物多樣性[24-25]，通過增加拮抗菌屬生物相對豐度降低土傳病害的發(fā)生。石灰碳銨熏蒸處理可以顯著降低香蕉枯萎病發(fā)病率，顯著提高土壤pH值，改善土壤酸化，使酸性土壤維持中性水平，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，并且顯著提高土壤速效磷和速效鉀含量。石灰氮熏蒸配施微生物有機(jī)肥及生防菌劑可以有效地緩解連作障礙，提高葉片光合作用性能，進(jìn)而促進(jìn)植株生長，增加產(chǎn)量[61]。

3.4 選擇連作耐受品種

同一果樹的不同品種之間因其根際微生物組成的差異性[62]，對土壤連作表現(xiàn)也不同。農(nóng)澤梅等[37]研究表明：不同品種甘蔗根際微生物在優(yōu)勢菌屬的豐度存在明顯差異，且甘蔗氮吸收率、土壤堿解氮含量及土壤pH對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響很大。對22份抗、感枯萎病香蕉種質(zhì)抽蕾期根際微生物數(shù)量進(jìn)行測定，表明根際微生物與香蕉種質(zhì)抗性呈顯著正相關(guān)[63]。Rumberger等[64]發(fā)現(xiàn)，連作敏感型砧木與連作耐受型砧木的根際微生物多樣性差異顯著，這可能與不同砧木根部分泌物不同有關(guān)。因此，對于果樹連作障礙，還可通過選擇連作耐受型品種或嫁接連作耐受型砧木來緩解。

4 展望

果樹連作障礙嚴(yán)重制約了水果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，亟待尋找經(jīng)濟(jì)、可行的解決措施。筆者綜述了土壤-植物-微生物的根際微環(huán)境中，果樹連作障礙的成因及對微生物多樣性的影響，土壤微生物多樣性對果樹連作的響應(yīng)，并提出果樹連作的解決措施。今后果樹連作障礙的解決重點(diǎn)，除了利用有益菌來改良連作土壤之外，向連作土壤中補(bǔ)充其他有機(jī)碳源，如加入其他作物的秸稈或植物組織部分也是一個(gè)重要思路。

參考文獻(xiàn)

[1] 王世襲.葡萄連作土壤中有害菌的分離鑒定與驗(yàn)證[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[2] COLWELL R R.Microbial diversity：The importance of exploration and conservation [J].Journal of industrial microbiology & biotechnology，1997，18（5）：302-307.

[3] GONZALEZ A，KING A，ROBESON M S II，et al.Characterizing microbial communities through space and time[J].Current opinion in biotechnology，201 23（3）：431-436.

[4] 吳丹丹，劉星，邱慧珍，等.馬鈴薯連作對土壤鹽分積累及離子組成的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，50（2）：40-45.

[5] TIAN Y H，F(xiàn)ENG F J，ZHANG B，et al.Transcriptome analysis reveals metabolic alteration due to consecutive monoculture and abiotic stress stimuli in Rehamannia glutinosa Libosch[J].Plant cell reports，2017，36（6）：859-875.

[6] WALKER T S，BAIS H P，GROTEWOLD E，et al.Root exudation and rhizosphere biology[J].Plant physiology，200 132（1）：44-51.

[7] WU L K，WANG J Y，HUANG W M，et al.Plant-microbe rhizosphere interactions mediated by Rehmannia glutinosa root exudates under consecutive monoculture[J].Scientific reports，2015，5（1）：199-214.

[8] 陳艷芳，曾明.梨園根際土壤的連作化感作用及化感物質(zhì)成分分析[J].果樹學(xué)報(bào)，2016，33（S1）：121-128.

[9] 郭修武，李坤，孫英妮，等.葡萄根系分泌物的化感效應(yīng)及化感物質(zhì)的分離鑒定[J].園藝學(xué)報(bào)，2010，37（6）：861-868.

[10] 李俊芝.連作蘋果園土壤中主要有機(jī)酸含量對平邑甜茶幼苗影響的研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[11] 李興發(fā).梨根系化感成分及接種AMF抗化感作用的研究[D].重慶：西南大學(xué)，2015.

[12] 趙維峰，張艷芳，劉勝輝，等.不同果樹根系分泌物對咖啡幼苗的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，39（5）：6-10，35.

[13] 何英，張屹，朱菲瑩，等.西瓜枯萎病不同發(fā)病階段根際微生物群落結(jié)構(gòu)分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019（9）：47-50，54.

[14] Y U J Q，YE S F，ZHANG M F，et al.Effects of root exudates and aqueous root extracts of cucumber（Cucumis sativus）and allelochemicals，on photosynthesis and antioxidant enzymes in cucumber[J].Biochemical system ecology，200 31（2）：129-139.

[15] 宋放.柑橘根系微生物群落分析及菌根共生相關(guān)miRNA的鑒定[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[16] 徐龍曉，荀咪，宋建飛，等.土壤質(zhì)地和砧木對蘋果根際微生物功能多樣性及其碳源利用的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2020，47（8）：1530-1540.

[17] 許姍姍，朱麗萍，孔寶華，等.云南蘋果園根際真菌的分離與鑒定[J].中國南方果樹，2019，48（6）：149-154.

[18] 秦永梅，楊慧，李杰，等.干旱對櫻桃幼苗根際微生物及生理指標(biāo)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2019，48（4）：44-49.

[19] 李金婷，黃少欣，韋持章，等.不同氮素營養(yǎng)水平對茶樹根際土壤微生物的影響及其在養(yǎng)分調(diào)控中的作用[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（S1）：281-288.

[20] 鄧左奇，李英杰，劉珂，等.龍眼根際微生物多樣性研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代園藝，2019（15）：53-55，208.

[21] 張修玉，曾祥有，姜春曉，等.龍眼產(chǎn)期調(diào)控劑氯酸鉀對果園土壤微生物的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006，25（2）：317-321.

[22] SUTIGOOLABUD P，SENOO K，ONGPRASERT S，et al.Suppression of chlorate degradation in longan plantation soil after multiple applications of chlorate and accelerated degradation by sugar amendment[J].Soil science and plant nutrition，200 50（2）：293-296.

[23] 黎華壽，張修玉，曾祥有，等.氯酸鉀對花生生長的毒害效應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30 （1）：124-131.

[24] 楊杰.亞熱帶紅壤不同施肥處理對根際土壤微生物硝化及反硝化作用的影響研究[D].長沙：湖南師范大學(xué)，2019.

[25] 唐志敏，徐嚴(yán)，駱夏輝，等.不同用量氰氨化鈣對草莓根際微生物及品質(zhì)的影響[J].北方園藝，2019（7）：33-37.

[26] 王一鳴，賴朝圓，阮云澤，等.石灰聯(lián)合碳銨熏蒸對連作香蕉生長和根際微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].中國南方果樹，2018，47（3）：5-13.

[27] 藺君娜，劉芳，吳三林.避雨栽培及物候期對葡萄根際土壤微生物的影響[J].南方農(nóng)業(yè)，2018，12（19）：6-10.

[28] 趙帆.不同連作年限草莓根際土壤微生物多樣性變化[D].合肥：安徽大學(xué)，2018.

[29] ZHANG Y，TIAN C，XIAO J L，et al.Soil inoculation of Trichoderma asperellum M45a regulates rhizosphere microbes and triggers watermelon resistance to Fusarium wilt[J].AMB Express，2020，10（1）：1-13.

[30] 邱鵬飛.番茄青枯菌拮抗菌菌株B8的篩選及生物學(xué)效應(yīng)[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[31] 王一鳴.化學(xué)熏蒸修復(fù)高發(fā)枯萎病蕉園及香蕉有機(jī)氮替代無機(jī)氮效應(yīng)研究[D].?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2018.

[32] 薛英龍，李春越，王蓯蓉，等.叢枝菌根真菌促進(jìn)植物攝取土壤磷的作用機(jī)制[J].水土保持學(xué)報(bào)，2019，33（6）：10-20.

[33] SMITH S E，JAKOBSEN I，GRNLUND M，et al.Roles of arbuscular mycorrhizas in plant phosphorus nutrition：Interactions between pathways of phosphorus uptake in arbuscular mycorrhizal roots have important implications for understanding and manipulating plant phosphorus acquisition[J].Plant physiology，201 156（3）：1050-1057.

[34] SHARIF M，CLAASSEN N.Action mechanisms of arbuscular mycorrhizal fungi in phosphorus uptake by Capsicum annuum L.[J].Pedosphere，201 21（4）：502-511.

[35] 潘霞，韓薛婧娉，陳僑月，等.AM真菌對藍(lán)莓根際微生態(tài)的影響[J].浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，41（3）：307-314.

[36] 婁義.芽孢桿菌對番茄促生及防治番茄黃化曲葉病毒病機(jī)制研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2018.

[37] 農(nóng)澤梅，史國英，曾泉，等.不同甘蔗品種根際土壤酶活性及微生物群落多樣性分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2020，41（4）：819-828.

[38] 胡肖盼.接種叢枝菌根真菌調(diào)控草莓根系化感脅迫效應(yīng)的研究[D].重慶：西南大學(xué)，2016.

[39] MAZURIER S，CORBERAND T，LEMANCEAU P，et al.Phenazine antibiotics produced by fluorescent pseudomonads contribute to natural soil suppressiveness to Fusarium wilt [J].The ISME Journal，2009，3（8）：977-991.

[40] WELLER D M，LANDA B B，MAVRODI O V，et al.Role of? 4-diacetylphloroglucinol-producing fluorescent Pseudomonas spp.in the defense of plant roots[J].Plant biology，2007，9（1）：4-20.

[41] XU Z H，SHAO J H，LI B，et al.Contribution of bacillomycin D in Bacillus amyloliquefaciens SQR9 to antifungal activity and biofilm formation[J].Applied and environmental microbiology，201 79（3）：808-815.

[42] 汪軍，周游，楊臘英，等.施用復(fù)合菌肥與套作對香蕉枯萎病控病作用的影響[J].中國果樹，2019（6）：69-7 86.

[43] WANG X F，WEI Z，YANG K M，et al.Phage combination therapies for bacterial wilt disease in tomato[J].Nature biotechnology，2019，37（12）：1513-1520.

[44] 韋中，宋宇琦，熊武，等.土壤原生動(dòng)物——研究方法及其在土傳病害防控中的作用[J].土壤學(xué)報(bào)，202 58（1）：14-22.

[45] BRUNDRETT M C，TEDERSOO L.Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity[J].New phytologist，2018，220（4）：1108-1115.

[46] MARTIN F M，UROZ S，BARKER D G.Ancestral alliances：Plant mutualistic symbioses with fungi and bacteria[J].Science，2017，356（63400）：1-9.

[47] STEIDINGER B S，CROWTHER T W，LIANG J，et al.Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses[J].Nature，2019，569（7756）：404-408.

[48] TEDERSOO L，BAHRAM M，ZOBEL M.How mycorrhizal associations drive plant population and community biology[J].Science，2020，367（6480）：1-9.

[49] 唐金琦，郭小城，魯新瑜，等.外來入侵植物對本地植物菌根真菌的影響及其機(jī)制[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，44（11）：1095-1112.

[50] 程名.接種AMF對土傳細(xì)菌性青枯病的防治[J].科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新，2020（2）：7-8.

[51] 楊應(yīng)，何躍軍，董鳴，等.叢枝菌根網(wǎng)絡(luò)對不同喀斯特適生植物生長及氮攝取的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（24）：8477-8485.

[52] 高子勤，張淑香.連作障礙與根際微生態(tài)研究I.根系分泌物及其生態(tài)效應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，9（5）：549-554.

[53] ZHAO X S，ZHEN W C，QI Y Z，et al.Coordinated effects of root autotoxic substances and Fusarium oxysporum Schl.f.sp.fragariae on the growth and replant disease of strawberry[J].Frontiers of agriculture in China，2009，3（1）：34-39.

[54] YAO J，ALLEN C.Chemotaxis is required for virulence and competitive fitness of the bacterial wilt pathogen Ralstonia solanacearum[J].Journal of bacteriology，2006，188（10）：3697-3708.

[55] MORI Y K，INOUE K，IKEDA K，et al.The vascular plant-pathogenic bacterium Ralstonia solanacearum produces biofilms required for its virulence on the surfaces of tomato cells adjacent to intercellular spaces[J].Molecular plant pathology，2016，17（6）：890-902.

[56] FURUSAWA A，UEHARA T，IKEDA K，et al.Ralstonia solanacearum colonization of tomato roots infected by Meloidogyne incognita[J].Journal of phytopathology，2019，167（6）：338-343.

[57] JOUSSET A，SCHEU S，BONKOWSKI M.Secondary metabolite production facilitates establishment of rhizobacteria by reducing both protozoan predation and the competitive effects of indigenous bacteria[J].Functional ecology，2008，22（4）：714-719.

[58] 許振羽，李學(xué)鵬，杜宇，等.桑樹根際土壤微生物對間作和施氮的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（6）：1983-1992.

[59] 楊勁明，范平珊，王禹童，等.不同菠蘿品種種植對連作蕉園土壤理化性質(zhì)和可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響[J].微生物學(xué)通報(bào)，2020，47（8）：2471-2483.

[60] 畢艷孟.蚯蚓緩解草莓連作障礙的效應(yīng)及機(jī)理研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[61] 賈喜霞，師桂英，黃煒，等.土壤消毒劑配施微生物有機(jī)肥及生防菌劑緩解設(shè)施茄子連作障礙的作用效應(yīng)微生物菌劑[J].分子植物育種，2020，18（13）：4492-4498.

[62] 邵微，于會(huì)麗，張培基，等.不同落葉果樹根際微生物群落代謝與組成的差異性研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2020，37（9）：1371-1383.

[63] 漆艷香，張欣，彭軍，等.不同抗、感枯萎病香蕉種質(zhì)根際土壤的微生物數(shù)量[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（13）：110-114.

[64] RUMBERGER A，MERWIN I A，THIES J E.Microbial community development in the rhizosphere of apple trees at a replant disease site[J].Soil biology and biochemistry，2007，39（7）：1645-1654.