張琥順，宋普慶，李 淵，劉世剛，王雪華，鄭進(jìn)順，林龍山*

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005；3.福建省寧德市霞浦縣海洋與漁業(yè)局，福建 寧德 355100)

東海為太平洋西部邊緣海，較淺的水深使得本海區(qū)光合作用充分，又因受到黑潮分支臺(tái)灣暖流、東海沿岸流等水系的影響，餌料生物豐富，是多種漁業(yè)生物繁殖、索餌和越冬的良好場(chǎng)所，也是我國(guó)漁業(yè)資源生產(chǎn)力最高的區(qū)域之一[1]。近年來(lái)，隨著捕撈強(qiáng)度的增加以及海洋污染的加劇，以大黃魚(Larimichthyscrocea)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等為代表的東海生物資源退化嚴(yán)重，即便在國(guó)家實(shí)施嚴(yán)格的休漁、禁漁、護(hù)漁措施后，一些傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)種類仍未見明顯的資源恢復(fù)跡象[2]。在這一背景下，我國(guó)學(xué)者對(duì)東海漁業(yè)生物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)開展了廣泛研究，但其研究區(qū)域多集中于長(zhǎng)江口[3]、東海中北部[4-5]及黃、東海交界海域[6-7]，少有涉及到東海中南部海域。

東海中南部海域形成了魚山漁場(chǎng)、溫臺(tái)漁場(chǎng)、閩東漁場(chǎng)等數(shù)個(gè)優(yōu)良漁場(chǎng)，是我國(guó)重要的漁業(yè)生產(chǎn)基地。朱文斌等(2014)分析了東海南部頭足類生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征與海域主要環(huán)境因子的關(guān)系[8]，但未涉及其他漁業(yè)生物；李圣法等(2005)根據(jù)1997—2000年的底拖網(wǎng)數(shù)據(jù)分析了東海中南部魚類的群聚特征[9]，但研究時(shí)間已相對(duì)較為久遠(yuǎn)。在自然環(huán)境變化以及人類活動(dòng)的綜合影響下，東海中南部游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)可能已經(jīng)發(fā)生了較大的變動(dòng)，但近十年內(nèi)對(duì)此海域游泳動(dòng)物生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)等方面的研究卻鮮有報(bào)道，因此，對(duì)該海域游泳動(dòng)物的相關(guān)研究是十分必要的。

本研究根據(jù)2018年11月東海中南部漁業(yè)資源調(diào)查資料，分析了該海域游泳動(dòng)物的種類組成、優(yōu)勢(shì)種、種類多樣性與群落結(jié)構(gòu)等，并對(duì)該海域群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了初步探討，以期為東海中南部漁業(yè)資源的可持續(xù)利用及科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

2018年11月對(duì)東海中南部海域進(jìn)行了游泳動(dòng)物調(diào)查，設(shè)計(jì)7個(gè)斷面共布設(shè)了49個(gè)站位(圖1)。底拖網(wǎng)網(wǎng)具長(zhǎng)127 m，網(wǎng)口寬27 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目15 mm。調(diào)查時(shí)每個(gè)站點(diǎn)拖網(wǎng)時(shí)長(zhǎng)為1 h，拖速約3 kn。漁業(yè)資源調(diào)查與采樣方法按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[10]進(jìn)行，記錄每個(gè)站位取樣比例，將樣品冷凍保存帶回，在實(shí)驗(yàn)室根據(jù)文獻(xiàn)資料[11-13]進(jìn)行分類鑒定以及生物學(xué)數(shù)據(jù)的測(cè)量。

圖1 東海中南部海域游泳動(dòng)物調(diào)查站位

同時(shí)，在每個(gè)站位使用CTD同步采集該站位的水深、溫度和鹽度數(shù)據(jù)。

1.2 相對(duì)重要性指數(shù)

東海中南部游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度通過相對(duì)重要性指數(shù)(Index of Relative Importance，IRI)進(jìn)行計(jì)算[14]，其公式為：

IRI=(w+n)×F×104

(1)

式(1)中：w為某一種類重量占總重量的比例(%)，n為某一種類尾數(shù)占總尾數(shù)的比例(%)，F(xiàn)為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占總站數(shù)的比例(%)。優(yōu)勢(shì)種的劃分參考林楠等(2009)采用的標(biāo)準(zhǔn)，將IRI≥500的種類定為優(yōu)勢(shì)種[5]。

1.3 數(shù)量生物量比較曲線

數(shù)量生物量比較曲線(Abundance Biomass Comparison Curve，簡(jiǎn)稱ABC曲線)通過將數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線放在同一坐標(biāo)系中比較，以兩條曲線的分布特征來(lái)分析群落的受干擾情況[15]：群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、未受到干擾時(shí)，生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線分布于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上；當(dāng)兩條曲線相交時(shí)表明群落受到中等程度干擾；當(dāng)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上表明群落受到嚴(yán)重干擾。通過W統(tǒng)計(jì)值來(lái)表示ABC曲線中數(shù)量和生物量的相對(duì)關(guān)系[16]：

(2)

式(2)中：Bi和Ai分別為ABC曲線中種類序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和數(shù)量占比(%)，s為總種類數(shù)。當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí)，W為正值，反之則為負(fù)值。

1.4 游泳動(dòng)物群落多樣性分析

運(yùn)用下列公式[17]對(duì)東海中南部游泳動(dòng)物進(jìn)行群落多樣性分析：

d=(S-1)/log2N

(3)

H′=-∑Pilog2Pi

(4)

J=H′/Hmax

(5)

式(3)至(5)中：d為豐度，H′為種類多樣性指數(shù)，J為均勻度，S為站位出現(xiàn)種類數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)，Pi為第i種漁獲物的重量占總的漁獲物重量的比例。

1.5 群落結(jié)構(gòu)分析

選取生物量比例超過0.1%且出現(xiàn)頻率大于5.0%的游泳動(dòng)物種類作為分析對(duì)象，對(duì)其生物量進(jìn)行4次方根轉(zhuǎn)換，以削弱極端值的影響[9,18]。計(jì)算各站位間Bray-Curtis相似性系數(shù)(dij)矩陣[19]：

(6)

式(6)中：Yij和Yim分別是第i種類游泳動(dòng)物在j站位和m站位生物量轉(zhuǎn)化后的數(shù)值。采用未加權(quán)的組平均法對(duì)游泳動(dòng)物群落進(jìn)行聚類分析，采用非度量多維度標(biāo)度(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)對(duì)游泳動(dòng)物群落進(jìn)行排序，這兩種方法相互補(bǔ)充，可以驗(yàn)證分析結(jié)果的準(zhǔn)確性[9,20]。以擬合優(yōu)度(Stress)來(lái)衡量NMDS的分析結(jié)果[21]：Stress<0.20時(shí)認(rèn)為NMDS的二維點(diǎn)圖具有一定的解釋意義，Stress<0.10時(shí)可以認(rèn)為是一個(gè)好的排序，Stress<0.05時(shí)認(rèn)為此排序具有很好地代表性。

不同游泳動(dòng)物組群的顯著性檢驗(yàn)通過單因子相似性分析進(jìn)行。以相似性百分比分析的計(jì)算結(jié)果劃分造成各群組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的典型種以及造成各群組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)差異的分歧種，并分析它們對(duì)組內(nèi)相似性及組間差異性的貢獻(xiàn)率[22]。通過生物-環(huán)境變量相關(guān)性分析(Biota-environment Matching, BIOENV)找出與群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最密切的環(huán)境因子組合[23]，模型中使用的環(huán)境因子為水深(D)、表層水溫(ST)、底層水溫(BT)，表層鹽度(SS)，底層鹽度(BS)。

2 結(jié)果與討論

2.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種

2018年11月東海中南部底拖網(wǎng)調(diào)查共捕獲游泳動(dòng)物種類181種，隸屬于25目82科142屬(表1)，其中：魚類25目65科111屬133種，甲殼類2目9科21屬34種，頭足類3目8科10屬14種，分別占種類總數(shù)的73.48%、18.78%、7.74%。魚類中，鱸形目的種類數(shù)最多，有26科51屬63種，占魚類種類總數(shù)的47.37%；其次為鰻鱺目7科10屬11種，占比為8.27%。頭足類中，槍形目的種類數(shù)最多，有4科5屬6種，占頭足類種類總數(shù)的42.86%；甲殼類中十足目的種類數(shù)最多，有8科20屬31種，占甲殼類種類總數(shù)的91.18%。

表1 東海中南部游泳動(dòng)物種類分類階元組成

從游泳動(dòng)物種類數(shù)分布來(lái)看，處于調(diào)查海域北部的幾個(gè)站位出現(xiàn)種類數(shù)較多，達(dá)50種以上，A4站位游泳動(dòng)物種類數(shù)最多，有76種；浙江、福建沿海海域與臺(tái)灣海峽北部海域次之，種類數(shù)在30～50種之間；位于27°00′N以南，遠(yuǎn)離大陸的幾個(gè)站位游泳動(dòng)物種類數(shù)較少，其中E5站位最少，僅有5種漁獲物；其余站位漁獲物種類數(shù)在10～30種之間(圖2)。

圖2 漁獲物種類數(shù)分布

對(duì)本研究中的游泳動(dòng)物進(jìn)行相對(duì)重要性指數(shù)分析，其中IRI值大于10的物種如表2所示。本研究?jī)?yōu)勢(shì)種有5種，依次為七星底燈魚(Benthosemapterotum)、帶魚(Trichiuruslepturus)、麥?zhǔn)舷L(Bregmacerosmcclellandi)、龍頭魚(Harpadonnehereus)和日本發(fā)光鯛(Acropomajaponicum)。5個(gè)優(yōu)勢(shì)種的主要分布范圍分別為：七星底燈魚主要分布在90 m等深線以內(nèi)的海域，在27°00′—29°00′N，123°00′E以西的近海區(qū)域生物量分布最高；帶魚在整個(gè)采樣海區(qū)都有分布，無(wú)明顯的生物量低值區(qū)；麥?zhǔn)舷L的生物量在26°00′—28°00′N，123°00′E以西的近海海域分布較高；龍頭魚在25°00′—28°00′N，122°50′E以西的近海區(qū)域生物量較高；日本發(fā)光鯛的生物量主要分布在28°00′N以南，123°00′E以西，無(wú)明顯的高值區(qū)。

表2 東海中南部主要游泳動(dòng)物相對(duì)重要性指數(shù)

優(yōu)勢(shì)種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定及漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[24]。從表3可以看出，與歷史資料相比，本研究?jī)?yōu)勢(shì)種類存在一定異同：①2001—2018年之間的3次調(diào)查中，帶魚始終作為一種優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)種出現(xiàn)；②前兩次調(diào)查中作為優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)種的小黃魚和銀鯧(Pampusargenteus)在此次調(diào)查中出現(xiàn)數(shù)量較少，生物量較低，被次要經(jīng)濟(jì)種類龍頭魚取代；③與以往相比，本研究?jī)?yōu)勢(shì)種中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低、年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的餌料魚類(如七星底燈魚等)比例較高，優(yōu)勢(shì)種存在小型化、低值化的特征。

表3 不同年份東海游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種比較

帶魚是東海主要經(jīng)濟(jì)魚類之一，也是本研究中唯一在全部站位都有出現(xiàn)的種類，且漁獲率較高。宓崇道(1997)認(rèn)為東海數(shù)種資源量較高的底層魚類先后衰退，為帶魚的生長(zhǎng)和繁殖提供了必需的餌料及空間條件，因而導(dǎo)致了帶魚產(chǎn)量的增加[25]。張寒野等(2005)分析了東海帶魚與7種小型餌料魚類的空間異質(zhì)性及空間關(guān)系，認(rèn)為日本發(fā)光鯛等3種魚類是帶魚秋季偏好攝食的魚類，同時(shí)發(fā)現(xiàn)在帶魚的胃含物中，七星底燈魚數(shù)量在冬季時(shí)明顯多于其他季節(jié)[26]。由于捕撈強(qiáng)度的增加，帶魚和東海區(qū)其他經(jīng)濟(jì)魚類一樣在過去的十幾年中出現(xiàn)了小型化和低齡化的趨勢(shì)，但其資源量卻沒有明顯的下降，在幾次調(diào)查中均作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)[4,6,27]。結(jié)合以上研究結(jié)果，造成本研究帶魚資源量現(xiàn)狀的原因可能為以下幾個(gè)方面：一是作為兇猛的廣食性魚類，帶魚在秋季攝食強(qiáng)度達(dá)到最大[28]，而調(diào)查區(qū)域日本發(fā)光鯛、七星底燈魚等帶魚偏好的餌料魚類的高資源量，保證了其在秋冬季節(jié)的攝食需求；二是同海區(qū)其他高級(jí)捕食者資源的衰退[29-30]，導(dǎo)致生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)減少，或許也是使帶魚資源量常年居高的原因之一；三是常年的捕撈壓力迫使帶魚群體對(duì)此做出適應(yīng)性改變，如性成熟體長(zhǎng)變小、初次性成熟年齡提早[25]，逐漸由K-選擇性向r-選擇性轉(zhuǎn)變。

2.2 ABC曲線特征

秋季東海中南部游泳動(dòng)物數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線始終位于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上(圖3)，ABC曲線計(jì)算的W統(tǒng)計(jì)值為負(fù)數(shù)(-0.044)，表明此時(shí)群落處于嚴(yán)重被干擾狀態(tài)。數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線中占比前三位分別為七星底燈魚(66.6%)、麥?zhǔn)舷L(12.8%)和日本發(fā)光鯛(4.3%)；生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線占比前三位分別為七星底燈魚(21.8%)、帶魚(19.8%)和龍頭魚(17.1%)。

圖3 東海中南部游泳動(dòng)物ABC曲線

ABC曲線最早由Warwick(1986)用于評(píng)估海洋底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的受污染情況[15]，近年來(lái)逐漸應(yīng)用到海洋中其他生物群落的受干擾程度研究中。Blanchard等(2004)認(rèn)為魚類群落ABC曲線的特征是群落中大個(gè)體種類和小個(gè)體種類相對(duì)數(shù)量變化的反映，即群落中優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體大小決定了ABC曲線中數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的位置[31]。李圣法(2008)在通過ABC曲線分析東海魚類群落時(shí)，也認(rèn)為群落種類組成中中小型個(gè)體的比例較高是造成ABC曲線特征的主要原因[32]。本研究漁獲物組成多以小型游泳動(dòng)物為主，優(yōu)勢(shì)種中七星底燈魚和日本發(fā)光鯛等都屬于小型餌料種類，其數(shù)量和生物量的占比差異是造成ABC曲線特征的主要原因，這也驗(yàn)證了Blanchard等[31]的結(jié)論。造成不同海域W統(tǒng)計(jì)值為負(fù)的原因是不盡相同的，這可能與群落中各種類的補(bǔ)充和生長(zhǎng)、繁殖群體的遷移等內(nèi)在因素以及過度捕撈、水域污染等人為因素有關(guān)[32-34]。對(duì)比同季節(jié)南海中部漁業(yè)生物ABC曲線W統(tǒng)計(jì)值[34]，東海中南部游泳動(dòng)物群落受到的干擾程度更高，作為我國(guó)漁業(yè)生產(chǎn)力最高的海域之一，東海具有悠久的捕撈歷史，其W統(tǒng)計(jì)值為負(fù)可能受人為因素影響更大，過度捕撈使得大型個(gè)體所占比例減少，一方面幼體比例增多，另一方面對(duì)餌料生物的攝食強(qiáng)度下降；從內(nèi)在因素來(lái)看，東海海域大多數(shù)魚類在春末夏初產(chǎn)卵而在秋季初長(zhǎng)成[35]，這可能也是導(dǎo)致本研究小型魚類居多的原因之一。

2.3 群落多樣性指數(shù)

對(duì)各調(diào)查站位群落多樣性指數(shù)分析顯示，秋季東海中南部游泳動(dòng)物d值范圍為0.37～5.94，平均值為2.52，基本呈現(xiàn)北面高、南面低，近海高、外海低的分布趨勢(shì)；H′值范圍為0.38～2.64，平均值為1.51；J值范圍為0.14～0.71，平均值為0.46。如圖4所示，H′與J的高值分布具有明顯的相關(guān)性：在25°00′—28°00′N之間是H′和J的高值區(qū)。

圖4 東海中南部群落多樣性指數(shù)的分布

對(duì)比同季節(jié)長(zhǎng)江口、南海及臺(tái)灣海峽游泳動(dòng)物群落多樣性指數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，本研究各多樣性指數(shù)值范圍跨度較大，d及H′的平均值低于臺(tái)灣海峽及南海海域而高于長(zhǎng)江口海域，J值則低于同季節(jié)其他3個(gè)海域(表4)。

表4 不同海域游泳動(dòng)物群落多樣性指數(shù)比較

已有研究結(jié)果表明，在大陸架海域，生物群落的多樣性隨著水深的增加而增大，在大陸架邊緣海域達(dá)到最高值，然后沿斜坡逐漸下降[37-39]。不同于上述結(jié)論，本研究各多樣性指數(shù)范圍跨度大，近海與外海差異明顯：近海海域群落多樣性水平相對(duì)較高，隨著深度的增加多樣性水平逐漸降低。也有研究發(fā)現(xiàn)魚類群落多樣性的區(qū)域變化除了與水深有關(guān)外，還與海域溫度等環(huán)境因素有關(guān)[40]。本研究海域分布著兩種不同的水系，海水溫度、鹽度等環(huán)境因素存在較大差異，這可能是造成本研究游泳動(dòng)物群落多樣性區(qū)域分布特點(diǎn)的原因之一。同時(shí)還有觀點(diǎn)認(rèn)為漁業(yè)調(diào)查采樣設(shè)計(jì)會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響：趙靜等(2014)研究了不同采樣設(shè)計(jì)對(duì)魚類群落評(píng)估效果的影響，認(rèn)為定點(diǎn)采樣的效果要弱于簡(jiǎn)單隨機(jī)采樣和分層采樣[41]。本研究采用了定點(diǎn)采樣的方法，作業(yè)方式為底層拖網(wǎng)，而隨著水深的增加，可能對(duì)中上層魚類的捕獲相對(duì)較低，同時(shí)，很多魚類都有著晝夜垂直移動(dòng)的習(xí)性[42-43]，作業(yè)方式、作業(yè)時(shí)間的限制都有可能影響采樣調(diào)查時(shí)漁獲物的種類組成，進(jìn)一步影響游泳動(dòng)物的真實(shí)物種多樣性水平。

2.4 群落結(jié)構(gòu)特征

聚類分析結(jié)果將東海中南部秋季游泳動(dòng)物生物群落分為兩個(gè)群組(圖5)：近海群組和外海群組。NMDS排序分析的Stress值為0.08，表明NMDS的結(jié)果是一個(gè)好的排序(圖6)。近海群組主要位于浙江南部以及福建北部沿海；外海群組主要位于26°00′—28°50′N，121°50′—125°00′E之間的海域(圖7)。單因子相似性分析顯示兩個(gè)群組間游泳動(dòng)物群落組成差異極顯著(R=0.794，p<0.01)。

圖5 東海中南部游泳動(dòng)物群落聚類分析

圖6 東海中南部各站位NMDS二維點(diǎn)圖

圖7 東海中南部游泳動(dòng)物群組的空間分布

BIOENV結(jié)果(表5)顯示，與游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最密切的單個(gè)環(huán)境因子為水深(rw=0.55)；與組合的環(huán)境因素的關(guān)系中，水深與表層水溫兩種環(huán)境因子的組合與群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最好(rw=0.46)。綜合比較，水深與游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系最為密切。

表5 BIOENV計(jì)算結(jié)果

本研究聚類結(jié)果與李圣法等對(duì)1997—2000年?yáng)|海中南部魚類群組的分析結(jié)果相一致[9]，此結(jié)果驗(yàn)證了在大陸架及斜坡海域，水深是影響群組種類組成主要非生物環(huán)境因子的結(jié)論[44-46]。BIOENV結(jié)果顯示水深是與游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系最密切的環(huán)境因子，這也驗(yàn)證了本次聚類分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。李圣法等將100～110 m水深作為近海群組與外海群組的過渡帶[9]，本次研究結(jié)果中兩個(gè)群組之間大致以90 m等深線為界，兩次調(diào)查中近海、外海兩個(gè)群組的分界線變化不明顯。除單一因素水深外，BIOENV顯示水深與表層水溫的環(huán)境因子組合也與群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性(rw=0.46)。劉尊雷等(2016)對(duì)臺(tái)灣海峽海域魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了探究，發(fā)現(xiàn)底層鹽度、底層溫度、底層無(wú)機(jī)氮、表層無(wú)機(jī)氮、表底層溫度差和水深對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響較為顯著[47]；史赟榮等(2018)應(yīng)用GAMs模型證實(shí)了長(zhǎng)江口魚類群落的物種時(shí)間分布格局主要受水溫、徑流及鹽度等環(huán)境因子的控制[48]。由于本研究采集的環(huán)境因子有限，我們只選取了水深、表層水溫、表層鹽度、底層水溫、底層鹽度等5種環(huán)境因子來(lái)分析其與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，表層水溫這一因素的背后可能隱藏了更多環(huán)境因子(如光照、溫躍層、葉綠素a濃度等)的綜合作用。

相似性百分比分析結(jié)果顯示：①近海群組各站位的平均相似性為51.40%，對(duì)此貢獻(xiàn)率較高的種類有帶魚、七星底燈魚、鐮鯧(Parnpusechinogaster)、龍頭魚、黃鯽(Setipinnatenuifilis)、多鉤鉤腕烏賊(Abraliamultihamata)、刺鯧(Psenopsisanomala)、火槍烏賊(Loligobeka)、鰳(Ilishaelongata)等；②外海群組各站位平均相似性為41.16%，帶魚、多鉤鉤腕烏賊、火槍烏賊、太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)、鱷齒魚(Champsodoncapensis)、日本發(fā)光鯛、日本竹筴魚(Trachurusjaponicus)等對(duì)此平均相似性貢獻(xiàn)較高；③近海群組、外海群組的平均相異性為70.84%，對(duì)組間相異性貢獻(xiàn)較大的種類主要有七星底燈魚、龍頭魚、黃鯽、鐮鯧、麥?zhǔn)舷L等(表6)。

表6 典型種對(duì)組內(nèi)平均相似性及差異種對(duì)組間平均相異性的貢獻(xiàn)百分比

有研究顯示漁業(yè)生物群落的分布規(guī)律與生態(tài)環(huán)境的變化密切相關(guān)，如離岸距離、河流入海等；不同群組的主要貢獻(xiàn)種與物種的棲息環(huán)境、洄游習(xí)性等也有較強(qiáng)相關(guān)性[3, 49-51]。本研究海域主要分布著兩種不同性質(zhì)的水系：①由錢塘江、閩江等江河入海徑流與周圍海水混合形成的，具有低鹽、高營(yíng)養(yǎng)鹽的特征東海沿岸流；②由黑潮分支臺(tái)灣暖流組成的東海外海水，具有高溫高鹽的特征[1]。本研究中，近海群組受沿岸流影響較大，淡水、海水混合形成高營(yíng)養(yǎng)鹽水系為該近海海域提供了較高的初級(jí)生產(chǎn)力，保障了如七星底燈魚，多鉤鉤腕烏賊、麥?zhǔn)舷L等基礎(chǔ)餌料生物種群的生長(zhǎng)，確保了不同水層、不同攝食偏好的高等級(jí)游泳動(dòng)物群體的食物來(lái)源充分，因此近海海域的游泳動(dòng)物群落偏向于浮游動(dòng)物食性(黃鯽、鰳、鐮鯧等)以及游泳動(dòng)物食性(龍頭魚、帶魚等)的種類在此聚集；而外海群組受黑潮分支臺(tái)灣暖流影響更多，底層溫度、鹽度的季節(jié)變化不明顯，餌料生物相對(duì)單一，造成了游泳動(dòng)物種類數(shù)相對(duì)偏少，除了帶魚等本研究的廣布性種類外，外海群組主要以近底層種類(日本發(fā)光鯛等)、大洋性洄游種類(太平洋褶柔魚等)和偏好高鹽暖溫種類(日本竹筴魚等)為主。

3 結(jié)論

本研究通過分析東海中南部海域游泳動(dòng)物的生物多樣性與群落結(jié)構(gòu)特征，獲得了如下結(jié)論：

(1)在海洋環(huán)境變化與人為捕撈壓力等多重影響下，東海中南部游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了較大的變化，一方面表現(xiàn)為主要經(jīng)濟(jì)種類的更替：龍頭魚取代小黃魚、銀鯧等成為一種新興的優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)種類；另一方面表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成中呈現(xiàn)出的小型化和低齡化特征。ABC曲線的特征也表明東海中南部的群落結(jié)構(gòu)處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)，而群落中小個(gè)體種類的比例較高是造成ABC曲線特征的主要原因。面對(duì)長(zhǎng)期的捕撈壓力，帶魚群體做出了相應(yīng)的適應(yīng)性改變，同時(shí)海域內(nèi)其他高級(jí)捕食者的資源衰退以及豐富的餌料生物資源為該種群的發(fā)展提供了必要的空間條件和餌料條件，這也是其在多次調(diào)查中均作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)的原因之一。

(2)研究還發(fā)現(xiàn)海洋環(huán)境對(duì)東海中南部物種的分布及群落結(jié)構(gòu)的組成起著重要的作用，對(duì)調(diào)查區(qū)域影響最為顯著的環(huán)境因子為水深，其次為表層水溫。由于本研究采集數(shù)據(jù)有限，更多環(huán)境因子的綜合作用未體現(xiàn)出。今后應(yīng)當(dāng)密切關(guān)注優(yōu)勢(shì)種、群落結(jié)構(gòu)對(duì)該海域海洋環(huán)境變動(dòng)的響應(yīng)，以應(yīng)對(duì)全球氣候變化對(duì)我國(guó)沿海漁業(yè)生產(chǎn)的挑戰(zhàn)。