曹 彥,游巍斌,王方怡,巫麗蕓,何東進(jìn),*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002

2 福建江夏學(xué)院金融學(xué)院, 福州 350108

3 福建省南方森林資源與環(huán)境工程技術(shù)研究中心, 福州 350002

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,其碳庫(kù)儲(chǔ)量約占全球陸地的77%[1],是地球上最大的碳匯,在全球碳平衡的維持中發(fā)揮著巨大的作用。目前對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的研究主要集中于林地地上部分的活立木與土壤碳庫(kù),對(duì)木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量的研究則較少。據(jù)估計(jì),地上木質(zhì)殘?bào)w包括細(xì)木質(zhì)殘?bào)w(Fine Woody Debris,FWD)和粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse Woody Debris,CWD)碳儲(chǔ)量占森林地表碳儲(chǔ)量的14%—17%[2]。而粗死木質(zhì)殘?bào)w(CWD)作為連接森林生態(tài)系統(tǒng)的植被碳庫(kù)和土壤碳庫(kù)的紐帶,通過(guò)分解作用將碳素釋放回大氣或固定到土壤中,對(duì)土壤有機(jī)碳的輸入意義重大,在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和碳平衡過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[3- 5]。已有研究表明,全球森林生態(tài)系統(tǒng)中,CWD生物量占其地上部分總生物量的13%—43%,CWD碳儲(chǔ)量大約為20—160Pg[6],占總碳庫(kù)的比重達(dá)8%[7]。研究顯示,森林主要將碳封存為生物量(活立木)、枯木和土壤,且其固碳比例為5：2：1[8]。此外,由于CWD衰減率較低,一般會(huì)持續(xù)一個(gè)多世紀(jì),所以CWD是一個(gè)具有非常低周轉(zhuǎn)率的重要的森林生態(tài)系統(tǒng)碳資源庫(kù)[9]。由此可見(jiàn),提高森林生態(tài)系統(tǒng)地上碳儲(chǔ)量估算的準(zhǔn)確性與精確度,不僅需要考慮活立木生物量,死木質(zhì)殘?bào)w也同樣重要[10]。隨著全球氣候變化的不斷加劇,CWD在生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存中的作用日益受到關(guān)注,因?yàn)闅夂蜃兓赡芡ㄟ^(guò)減少這個(gè)重要的碎屑庫(kù)中的碳儲(chǔ)量來(lái)改變陸地碳平衡[11]。所以,在氣候變化背景下準(zhǔn)確估算CWD碳儲(chǔ)量、詳細(xì)了解氣候變化對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的影響,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)的研究具有重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。

CWD通常是指森林生態(tài)系統(tǒng)中自然枯亡或由于人為干擾形成的具有一定粗頭直徑的枯立木、倒地尚未分解和處于分解中的樹(shù)干(倒木)、大枯枝和樹(shù)樁,是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)性和功能性單元[12],承擔(dān)著儲(chǔ)存能量、養(yǎng)分和水分循環(huán)、水土保持、生物多樣性保育、促進(jìn)森林更新、為動(dòng)植物和微生物提供棲息地等諸多生態(tài)功能[13- 15]?？v觀國(guó)內(nèi)外相關(guān)綜述研究,對(duì)CWD的研究大多數(shù)是關(guān)于其貯量變化、腐解等級(jí)分類(lèi)、分解機(jī)制及其水文功能、營(yíng)養(yǎng)元素調(diào)節(jié)功能、被生物(植物、動(dòng)物和微生物)的利用情況等直接生態(tài)功能[16-17],而對(duì)不同森林類(lèi)型、不同林齡、不同腐解等級(jí)、不同種類(lèi)CWD的碳儲(chǔ)量分布情況的研究,以及對(duì)CWD指示氣候變化和大氣中CO2動(dòng)態(tài)變化等間接生態(tài)功能的研究,目前還尚未被系統(tǒng)性總結(jié)與概括。此外,隨著CWD在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用逐漸被肯定,CWD碳計(jì)量的研究也越來(lái)越受?chē)?guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[6, 18- 20]。鑒于此,本文查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn),結(jié)合國(guó)內(nèi)外關(guān)于CWD碳儲(chǔ)量的最新研究動(dòng)態(tài),對(duì) CWD 碳儲(chǔ)量的影響因素與計(jì)量方法等相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)與歸納,以期為科學(xué)評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)功能以及為森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)管理和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論依據(jù)與借鑒。

1 文獻(xiàn)來(lái)源與統(tǒng)計(jì)

以Science Direct與CNKI中國(guó)知網(wǎng)全文數(shù)據(jù)庫(kù)為基礎(chǔ)進(jìn)行文獻(xiàn)檢索。在CNKI中以檢索項(xiàng)“主題”、“篇名”、“全文”分別為“粗死木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量”、“CWD碳儲(chǔ)量”進(jìn)行檢索,檢索時(shí)間范圍為中國(guó)知網(wǎng)檢索最大時(shí)間范圍；在Science Direct外文檢索網(wǎng)站分別以檢索項(xiàng)“Find articles with these terms”為“carbon storage of coarse woody debris”、“carbon sink of coarse woody debris”進(jìn)行英文文獻(xiàn)檢索共得到中文文獻(xiàn)168篇和英文文獻(xiàn)1675篇。從圖1可以看出,自1986年開(kāi)始,國(guó)外已有關(guān)于粗死木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量的研究,Harmon 等[21]首次提出CWD碳庫(kù)是全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的重要組成部分,2003年以前相關(guān)研究數(shù)量增加緩慢,屬于萌芽階段；從2004年開(kāi)始國(guó)內(nèi)外關(guān)于CWD碳儲(chǔ)量的研究呈迅速上升趨勢(shì)且勢(shì)頭有增無(wú)減。而國(guó)內(nèi)則起步較晚,21世紀(jì)初才開(kāi)始關(guān)注CWD對(duì)碳循環(huán)的作用,2004—2014年間呈直線上升趨勢(shì),此后雖有所下降但發(fā)文量依然不少,可見(jiàn)相關(guān)研究熱度不減。

圖1 國(guó)內(nèi)外CWD碳儲(chǔ)量相關(guān)研究文獻(xiàn)數(shù)量變化趨勢(shì)Fig.1 Trend of the number of literatures related to CWD carbon storage at home and abroad

2 CWD概念界定

CWD與葉凋落物、FWD等共同構(gòu)成了森林碎屑碳庫(kù),但在結(jié)構(gòu)和化學(xué)方面存在顯著差異[22],這種差異在生態(tài)學(xué)研究中并沒(méi)有得到學(xué)者的足夠重視與關(guān)注,且在陸地碳模型中的代表性和區(qū)分度不足[11]。然而,由于CWD徑級(jí)大小不同,會(huì)影響其材積和分解速率,進(jìn)一步會(huì)影響CWD碳儲(chǔ)量。通常,CWD徑級(jí)越大,則其材積也越大,分解速率減小,CWD滯留時(shí)間變長(zhǎng),使得累積的CWD碳儲(chǔ)量就越高。因此,CWD直徑標(biāo)準(zhǔn)的不統(tǒng)一會(huì)大大影響對(duì)CWD體積與碳儲(chǔ)量的估計(jì)。一般情況下,直徑標(biāo)準(zhǔn)越小,則CWD體積和碳儲(chǔ)量就越大[23]。目前,對(duì)CWD的界定尚未形成一個(gè)固定的標(biāo)準(zhǔn)。何東進(jìn)等曾詳細(xì)分析了CWD的內(nèi)涵與直徑標(biāo)準(zhǔn)的發(fā)展歷程[24]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者大都采用LTER(Long Term Ecological Research)標(biāo)準(zhǔn),即：直徑≥10cm的死木質(zhì)殘?bào)w為粗死木質(zhì)殘?bào)w(CWD),直徑<1cm的為凋落物,介于二者之間的則為細(xì)木質(zhì)殘?bào)w(FWD)。根據(jù)CWD狀態(tài)和長(zhǎng)度的不同,又可將其細(xì)分為枯立木、倒木、樹(shù)樁、大枯枝等存在形式。通常情況下,把長(zhǎng)度>1m、傾斜度(偏離垂直方向)>45°的粗木質(zhì)殘?bào)w稱(chēng)為倒木(Logs)；而傾斜度≤45°的則稱(chēng)為枯立木(Snags)；根樁(Stumps)形態(tài)基本與枯立木一樣,只是長(zhǎng)度一般<1m。該標(biāo)準(zhǔn)利于大尺度生態(tài)學(xué)研究結(jié)果的比較分析,而部分學(xué)者為了滿(mǎn)足研究需求,往往會(huì)結(jié)合CWD的樹(shù)種類(lèi)型、分解狀況、形態(tài)特征以及生態(tài)功能等因素對(duì)LTER標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行改進(jìn)[25- 27],或者采用不同標(biāo)準(zhǔn)分別研究以便與國(guó)內(nèi)外已有數(shù)據(jù)和最新成果進(jìn)行對(duì)比[28]。

3 CWD碳儲(chǔ)量影響因素研究

國(guó)外對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的研究始于20世紀(jì)80年代末,主要集中于美國(guó)、加拿大、歐洲中北部的溫帶與熱帶森林[25, 29- 31]以及巴西、智利、新西蘭、日本、韓國(guó)等[31- 34],而對(duì)亞熱帶森林CWD碳儲(chǔ)量的研究則較少。從全球森林生態(tài)系統(tǒng)來(lái)看,在北方森林中,CWD碳儲(chǔ)量占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的5%左右,溫帶森林和熱帶森林中CWD平均碳儲(chǔ)量分別約占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的18%和10%[35- 37],其中,溫帶落葉林與溫帶山地森林CWD碳儲(chǔ)量范圍分別為11.0—38.0 Mg/hm2[21]和17.5—27.5 Mg/hm2[2]。而國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)CWD固碳效應(yīng)的研究從21世紀(jì)初才逐步展開(kāi)。目前,研究區(qū)域主要集中于小興安嶺、長(zhǎng)白山地區(qū)、云南哀牢山林區(qū)、西雙版納地區(qū)、東北東部山區(qū)、廣東鼎湖山、湖南鷹嘴界、貴州天龍山、福建三明、秦嶺地區(qū)、廣東省、吉林省以及江西省等；研究所涉及的森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型主要包括小興安嶺谷地云冷杉林(Piceaschrenkiana&Abiesnephrolepis)、長(zhǎng)白山闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)、天山雪嶺云杉林(Piceaschrenkiana)、亞熱帶常綠闊葉林、季風(fēng)常綠闊葉林、中亞熱帶常綠闊葉林、中亞熱帶針闊混交林、西雙版納熱帶季雨林以及格氏栲(Castanopsiskawakamii)與杉木(Cunninghamialanceolata)人工林[13, 38- 46]。

已有研究表明,CWD分解釋放養(yǎng)分速率、釋放CO2速率等與其自身樹(shù)種組成、直徑、分解等級(jí)有很大關(guān)系,隨著分解的進(jìn)行,CWD生物量、密度、材積等都會(huì)發(fā)生較大變化[47],從而使得CWD碳儲(chǔ)量差異較大。此外,林分起源、演替階段(林齡)、CWD腐解等級(jí)、海拔梯度、氣候條件以及人類(lèi)活動(dòng)等因素(如控制火燒、皆伐)也會(huì)影響CWD碳儲(chǔ)量[48-49]。

3.1 林型與CWD碳儲(chǔ)量關(guān)系研究

目前,對(duì)于CWD碳儲(chǔ)量的計(jì)算大多是以CWD貯量即生物量為基礎(chǔ),且對(duì)于貯量的研究遠(yuǎn)多于碳儲(chǔ)量。從世界范圍看,CWD貯量變化懸殊,天然針葉林最高,闊葉林最低(包括針闊混交林)[50],碳儲(chǔ)量也表現(xiàn)出相似的分布特征。我國(guó)CWD碳儲(chǔ)量則表現(xiàn)出不一致的規(guī)律,中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中不同林型CWD碳儲(chǔ)量從高到低分別是：常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林[44, 51],熱帶森林CWD碳儲(chǔ)量往往高于亞熱帶常綠闊葉林[50]；而在中溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,針葉樹(shù)種CWD碳儲(chǔ)量則遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于闊葉樹(shù)種[38]。從表1可以看出,我國(guó)針葉林CWD碳儲(chǔ)量范圍在0.1—13.49 Mg/hm2,常綠闊葉林介于0.38—48.16 Mg/hm2,針闊混交林為0.477—8.71 Mg/hm2,熱帶雨林CWD碳儲(chǔ)量介于0.85—8.969 Mg/hm2之間。我國(guó)西南喀斯特常綠落葉闊葉混交林中CWD碳儲(chǔ)量低于北方森林和熱帶雨林[52]。

表1 國(guó)內(nèi)外不同類(lèi)型森林生態(tài)系統(tǒng)CWD碳儲(chǔ)量Table 1 CWD carbon storage of different forest ecosystems at home and abroad

續(xù)表研究區(qū)域Study area森林類(lèi)型Forest typeCWD碳儲(chǔ)量CWD carbon storage/(Mg/hm2)文獻(xiàn)來(lái)源References智利南部奇洛埃國(guó)家公園Chiloe National Park, southern Chile原始森林85[32]美國(guó)The United States道格拉斯冷杉(Abies fabri)95.5[56]美國(guó)The United States原始花旗松林(Pseudotsuga menziesii)97[57]巴西Brazil巴西大西洋熱帶季節(jié)性森林3.3?[31]塞拉多生態(tài)區(qū)熱帶雨林0.7

3.2 林齡與CWD碳儲(chǔ)量關(guān)系研究

CWD碳儲(chǔ)量隨演替進(jìn)程的增加均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)[53]。我國(guó)中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段CWD碳儲(chǔ)量范圍在0.56—2.72 Mg/hm2之間[51],處于演替后期的南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林CWD碳密度是演替初期馬尾松林CWD碳儲(chǔ)量的100多倍[43]。關(guān)于CWD碳儲(chǔ)量與林齡變化的關(guān)系研究,目前尚無(wú)明確結(jié)論,研究對(duì)象不同,結(jié)果也有所差異。一般情況下,CWD碳儲(chǔ)量隨林齡的增加呈現(xiàn)“U型”變化,即“幼齡林高-成熟林低-老齡林高”[35]。但此規(guī)律一般是以森林的演替主要起源于災(zāi)難性的擾動(dòng)為前提,對(duì)年齡不均勻的林分則不適用[54],因?yàn)檫@些林分通常受到小尺度自然干擾或重復(fù)造林處理。而由于較大的CWD在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)能存儲(chǔ)更多的碳,且森林輪作使得CWD殘留在森林地面上,所以原始森林(老齡林)CWD一般較年輕森林具有更大的碳儲(chǔ)能力。據(jù)估計(jì),老齡林中CWD碳儲(chǔ)量可占其總碳儲(chǔ)量的20%[55]。智利南部的原始沿海雨林中倒木和枯立木的碳儲(chǔ)量超過(guò)85 Mg/hm2[32]；道格拉斯冷杉老齡林中CWD是最大碳庫(kù)[56],其碳儲(chǔ)量高達(dá)95.5 Mg/hm2,與美國(guó)原始花旗松林中CWD碳儲(chǔ)量相當(dāng)(97 Mg/hm2)[57]。相比之下,我國(guó)萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)老齡林CWD碳儲(chǔ)量要低得多,僅為7.62—17.74 Mg/hm2,占研究區(qū)域地上總碳儲(chǔ)量的5%[50]。此外,CWD碳儲(chǔ)量與林齡的關(guān)系也表現(xiàn)出其他規(guī)律。貴州月亮山的亮葉水青岡林中的CWD碳儲(chǔ)量與林齡呈線性正相關(guān)關(guān)系[46]；我國(guó)長(zhǎng)白落葉松人工林與小興安嶺落葉松林內(nèi)CWD碳儲(chǔ)量隨林齡增加呈“S型”增長(zhǎng),與林木的生長(zhǎng)發(fā)育趨勢(shì)類(lèi)似[41,58]。然而也有研究顯示,CWD碳儲(chǔ)量與林齡無(wú)顯著關(guān)系[13]。

3.3 不同組分CWD碳儲(chǔ)量研究

目前對(duì)CWD各組分碳儲(chǔ)量的研究較少,組成CWD的各組分包括枯立木、倒木、大枝和根樁,通常情況下枯立木與倒木占比較大。據(jù)報(bào)道,全球森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD碳儲(chǔ)量主要來(lái)源于枯立木與倒木,且倒木往往高于枯立木[6]。新罕布什爾州哈伯德布魯克實(shí)驗(yàn)森林(HBEF)中倒木與枯立木的平均碳儲(chǔ)量占地上總碳儲(chǔ)量的10.6%[37]。夏威夷熱帶濕森林中CWD碳庫(kù)占地上碳儲(chǔ)量的16.9%,其中倒木碳儲(chǔ)量比CWD平均碳儲(chǔ)量高出40%[19]。在我國(guó)小興安嶺谷地云冷杉林中,CWD碳儲(chǔ)量主要存在于倒木、枯立木和拔根倒組分中,而倒木中又以干中折斷為主[38]。我國(guó)興安落葉松天然林中,不同年齡的林分CWD生物量均以倒木為主,且倒木生物量所占比例隨林齡增加而不斷增大[28]。廣東省死木碳庫(kù)中,倒木碳儲(chǔ)量為0.4806 Mg/hm2,高于枯立木(0.2806 Mg/hm2)[13]。西藏色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgei)原始林下倒木占 55.33%,是 CWD的主要輸入形式[59],南北坡儲(chǔ)量在不同組分上的分布情況為倒木>枯立木>樹(shù)樁>大枯枝[60]。而日本溫帶闊葉次生林中枯立木占到了CWD總碳儲(chǔ)量的60%[54]。吉林省死木碳庫(kù)中CWD碳儲(chǔ)量分布情況為：枯立木>樹(shù)樁>倒木[61],這可能是由于吉林省寒冷的氣候條件使得CWD腐爛分解緩慢,枯立木枯倒形成倒木的過(guò)程較為漫長(zhǎng),且倒木腐爛程度高于枯立木,所以枯立木數(shù)量和儲(chǔ)量都高于倒木。西雙版納石灰山季雨林中CWD碳儲(chǔ)量也呈現(xiàn)出相似的特征[42],造成該差異的原因可能與森林類(lèi)型、樹(shù)種組成、林齡分組、氣候差異、地區(qū)條件以及研究區(qū)域大小等都有關(guān)系,具體還有待進(jìn)一步研究。此外,樹(shù)蕨平均占總CWD 碳儲(chǔ)量的20%[19],但在研究中卻常常被忽略。

3.4 海拔與CWD碳儲(chǔ)量關(guān)系研究

海拔主要通過(guò)影響CWD腐解等級(jí)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、CWD類(lèi)型結(jié)構(gòu)等而間接影響CWD碳儲(chǔ)量,且由于受到地理位置、氣候差異、樹(shù)種類(lèi)型、生態(tài)系統(tǒng)中土壤和微生物理化性質(zhì)等各種因素的制約,導(dǎo)致CWD碳儲(chǔ)量隨海拔變化規(guī)律較為復(fù)雜。中歐天然山地云杉林CWD碳儲(chǔ)量隨海拔的升高逐漸減少[62],科羅拉多落基山亞高山森林CWD貯量隨海拔增加則呈現(xiàn)遞增趨勢(shì),海拔每增加1m,則CWD貯量增加0.075 Mg/hm2[63]。我國(guó)針闊混交林、針葉林和闊葉林CWD碳儲(chǔ)量隨著海拔升高通常具有上升的趨勢(shì)。在福建天寶巖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi),由于溫度隨著海拔降低而逐漸升高,會(huì)加快CWD的分解速率,所以猴頭杜鵑林(Rhododendronsimiarum)與長(zhǎng)苞鐵杉林(Tsugalongibracteata)CWD貯量與海拔呈正相關(guān)[64]。福建靈石山常綠次生林中CWD碳儲(chǔ)量隨海拔升高呈先上升后下降的趨勢(shì),其中海拔362m是轉(zhuǎn)折點(diǎn)高峰,而其它木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量與海拔變化關(guān)系則不顯著[65]。江西省典型森林生態(tài)系統(tǒng)中針闊混交林倒木碳儲(chǔ)量隨海拔的增加而增加,針葉林倒木碳儲(chǔ)量隨海拔增加呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì),而常綠闊葉林倒木碳儲(chǔ)量則隨著海拔先增后減[44]。

3.5 腐解等級(jí)與CWD碳儲(chǔ)量關(guān)系研究

已有研究大都對(duì)CWD腐解等級(jí)采取5級(jí)劃分[24],不同腐解等級(jí)的CWD,其碳儲(chǔ)量也存在顯著差異,在對(duì)CWD碳儲(chǔ)量進(jìn)行估算過(guò)程中,若不考慮腐解等級(jí)與腐爛過(guò)程的影響,則會(huì)大大高估CWD碳儲(chǔ)量[62]。CWD碳儲(chǔ)量一般隨腐爛等級(jí)呈近似正態(tài)分布,且表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間異質(zhì)性[18, 32, 66]。在大部分森林生態(tài)系統(tǒng)中,分布在中等腐爛等級(jí)即腐爛等級(jí)為Ⅱ、Ⅲ的CWD占比較大,所以其碳儲(chǔ)量較高[19]。Ⅴ級(jí)CWD基本呈粉末狀,與土壤融為一體,其體積較難估計(jì),且密度小、含碳率低,故其碳儲(chǔ)量最低。而Ⅰ級(jí)CWD由于分解程度較低,故含碳率往往較高,但由于森林生態(tài)系統(tǒng)中Ⅰ級(jí)CWD數(shù)量一般較少,所以其碳儲(chǔ)量往往也不高。然而在小興安嶺谷底云杉林中,Ⅰ級(jí)CWD碳儲(chǔ)量則較高,這可能是由于近年來(lái)云杉大量死亡使得CWD的輸入量增加所致[38]。

3.6 林分因子與CWD碳儲(chǔ)量關(guān)系研究

林分因子對(duì)CWD碳儲(chǔ)量也會(huì)產(chǎn)生影響,這為CWD碳儲(chǔ)量的估算奠定了建?；A(chǔ)。研究表明,森林CWD生物量與活立木胸高斷面積存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系[67]。在老齡林中,倒木生物量與林分平均直徑呈線性負(fù)相關(guān)[68],說(shuō)明林木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)原木生物量與碳儲(chǔ)量具有重要作用。小興安嶺谷地云冷杉林中CWD碳儲(chǔ)量與林分平均胸徑、最大胸徑以及胸高斷面積都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與林分密度、多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著[38]。不同林分密度濕地松人工林CWD碳儲(chǔ)量與地上植被碳儲(chǔ)量一樣都是隨林分密度的增大而增加[69]。目前,關(guān)于森林CWD碳儲(chǔ)量與林分因子、立地指標(biāo)和群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系研究還較為少見(jiàn),有待更為廣泛與深入的研究。天然林與人工林相比,多為異齡林,結(jié)構(gòu)更復(fù)雜[70, 71],林分環(huán)境條件(溫度、濕度、光照、水分等)差異較大,故CWD碳儲(chǔ)量特征也存在差異。通常情況下,未經(jīng)干擾的天然林CWD碳密度高于次生林和人工林[72]。江西省典型森林生態(tài)系統(tǒng)中天然針葉林倒木碳儲(chǔ)量((0.682±0.09) Mg/hm2)顯著高于人工針葉林((0.289±0.07) Mg/hm2)[44]。哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林碳儲(chǔ)量是次生林的將近6倍[73]。但也有研究指出,人工林由于樹(shù)種單一使得林分結(jié)構(gòu)更加不穩(wěn)定,所以在生長(zhǎng)過(guò)程中容易產(chǎn)生更多的CWD,從而使得人工林CWD碳儲(chǔ)量高于天然林[61]。

3.7 氣候變化與CWD碳儲(chǔ)量關(guān)系研究

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注比較多的是森林凋落物的分解過(guò)程對(duì)土壤碳庫(kù)的影響。氣候變暖能夠改變地表水熱條件,干燥的環(huán)境條件將不利于地表凋落物的淋溶和分解過(guò)程,加上CO2濃度升高,凋落物C/N比上升,凋落物的分解速率減慢,導(dǎo)致更多的凋落物積累林地表層,結(jié)果可能使土壤碳儲(chǔ)量增加[6]。而CWD較其他類(lèi)型凋落物而言可以承載更高的微生物多樣性和豐富度,如果CWD分解對(duì)氣候變化確實(shí)存在響應(yīng)的話,那么在森林生態(tài)系統(tǒng)中保留一定數(shù)量的CWD將有利于減緩大氣CO2濃度升高。但與此同時(shí),氣候變暖能提高分解者的數(shù)量與活性,改善分解者群落結(jié)構(gòu),進(jìn)而加速凋落物的分解碳周轉(zhuǎn)進(jìn)程[2]。而且土壤溫度升高還可促進(jìn)土壤氮礦化、酶活性等多種物理、化學(xué)過(guò)程,從而促進(jìn)凋落物的分解與周轉(zhuǎn)[74]。此外,氣候變暖對(duì)植物凋落物基質(zhì)質(zhì)量也有一定的影響,可通過(guò)改變凋落物難分解和易分解組分的比例而調(diào)控其整個(gè)分解過(guò)程,間接影響凋落物分解向土壤有機(jī)碳輸入過(guò)程[75]。那么氣候變化究竟能否改變森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD的碳源或碳匯屬性,將取決于增溫導(dǎo)致的碳固定量與碳釋放量之間的平衡。已有研究指出,隨年均溫度上升,CWD分解速率的增加快于其形成過(guò)程,所以CWD碳儲(chǔ)量隨年均溫度的增加呈下降趨勢(shì)[19],與最高溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[25]。而Song等人預(yù)測(cè),由于氣溫升高和大氣氮沉降使得凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著提高,到2090年美國(guó)東南部的森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量將增加16%—35%,且主要儲(chǔ)存在活立木與CWD中[20]。此外,由于氣溫升高往往與區(qū)域氣候變化有關(guān),所以森林CWD碳儲(chǔ)量與氣候區(qū)域也有關(guān)系。美國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD碳儲(chǔ)量最高的是夏季涼爽地區(qū),最低的則是干旱的沙漠/草原或溫帶濕潤(rùn)地區(qū),且與區(qū)域內(nèi)有效水分呈正相關(guān)[25]。

此外,森林火災(zāi)、颶風(fēng)、冰雪災(zāi)害、病蟲(chóng)害等自然和人為干擾事件在空間和時(shí)間上發(fā)生的不規(guī)律性,也會(huì)造成不同森林生態(tài)系統(tǒng)之間及各生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部CWD碳儲(chǔ)量存在較高的空間異質(zhì)性[76]。在中高緯度地區(qū),冰雪天氣、大風(fēng)、病蟲(chóng)害等自然干擾因素通常會(huì)引起大量樹(shù)木死亡,加上寒冷的氣候條件使得CWD分解緩慢,從而導(dǎo)致中高緯度森林往往存在大量的CWD及較高的碳儲(chǔ)量[77]。在火干擾下大興安嶺地區(qū)死木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量變化差異顯著,在輕度火干擾下枯立木、倒木、樹(shù)樁碳儲(chǔ)量的空間變異性較高,在重度火干擾下其結(jié)果相反[78]。廣東省典型針葉林馬尾松林與杉木林中CWD碳儲(chǔ)量在輕度林火干擾后降低幅度最小,而在重度林火干擾后降低幅度最大[79]?？导永缀勇┢皆质欠浅Ｖ匾奶紟?kù),CWD碳儲(chǔ)量在10.40—23.70 Mg/hm2之間,占地上碳儲(chǔ)量的2.8%—7.0%[80]。雖然該地區(qū)木材周轉(zhuǎn)速度較快,但死木質(zhì)殘?bào)w碳儲(chǔ)量較高且存在較強(qiáng)的空間變異性,這主要是由于颶風(fēng)、強(qiáng)雷暴等惡劣天氣事件的周期性擾動(dòng)導(dǎo)致的。然而由于平均氣溫升高、區(qū)域氣候變化以及野生動(dòng)物在覓食過(guò)程中經(jīng)常會(huì)將腐爛的木質(zhì)殘?bào)w粉碎,可能也會(huì)加快木質(zhì)殘?bào)w的分解。所以,復(fù)雜的環(huán)境因素為計(jì)算未來(lái)森林CWD碳匯潛力帶來(lái)了困難與挑戰(zhàn)。

4 CWD碳儲(chǔ)量計(jì)測(cè)方法研究

目前,在準(zhǔn)確評(píng)估所有森林碳儲(chǔ)量的森林清查項(xiàng)目中,對(duì)CWD的監(jiān)測(cè)日益增加[58, 81],對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的量化也越來(lái)越被重視。全球大多數(shù)國(guó)家都已經(jīng)開(kāi)展了關(guān)于各種森林類(lèi)型與氣候環(huán)境下的CWD碳儲(chǔ)量調(diào)查,但上升到國(guó)家尺度上的僅有美國(guó)、日本、俄羅斯等少數(shù)國(guó)家[25, 82]。在森林資源清查的情況下,CWD碳儲(chǔ)量估計(jì)方法主要包括兩大類(lèi)：一類(lèi)是基于經(jīng)驗(yàn)測(cè)量的模型,另一類(lèi)是使用各種基于蒙特卡洛模擬直接從簡(jiǎn)單測(cè)量中進(jìn)行估計(jì)的方法[6]。前者已被廣泛接受與應(yīng)用,后者則應(yīng)用較少。傳統(tǒng)的CWD碳儲(chǔ)量計(jì)算方法是以其生物量為基礎(chǔ)[40],根據(jù)調(diào)查測(cè)量的直徑和長(zhǎng)度計(jì)算不同存在形式CWD的體積,乘以相應(yīng)的木材密度獲得CWD生物量,然后乘以其相應(yīng)的碳濃度(即生物量碳轉(zhuǎn)換系數(shù)或碳含量轉(zhuǎn)換因子)從而得到CWD總的碳儲(chǔ)量[25]。

4.1 CWD調(diào)查方法

已有文獻(xiàn)中,對(duì)森林中CWD的取樣方法主要包括固定樣地法、樣條法、直線交叉采樣、機(jī)載激光掃描法等。固定樣地法是對(duì)研究森林屬性進(jìn)行采樣的最簡(jiǎn)單、最常用的方法[83],對(duì)枯立木與倒木都適用,國(guó)內(nèi)學(xué)者普遍采用該方法,按照相鄰網(wǎng)格法對(duì)CWD進(jìn)行取樣調(diào)查[65, 84]。但由于在許多森林生態(tài)系統(tǒng)中枯立木的相對(duì)稀缺性,使得該方法對(duì)于估算枯立木的體積或碳含量并不是最有效的,可能存在較高的采樣誤差。所以對(duì)枯立木進(jìn)行采樣時(shí),一般采用改進(jìn)的水平線采樣法,該方法是在使用沿線的角度規(guī)進(jìn)行水平線采樣的基礎(chǔ)上,允許使用更長(zhǎng)的線長(zhǎng)與調(diào)整合理的規(guī)范角度,從而降低了CWD未被檢測(cè)到的風(fēng)險(xiǎn)[6]。此外,n-tree取樣法也被成功用于枯立木取樣,主要是通過(guò)測(cè)量距離樣地中心最近的n棵樹(shù)來(lái)進(jìn)行采樣,但缺少保證的無(wú)偏估計(jì)方程[85]。對(duì)于倒木的取樣,也常使用固定樣地法[86],取圓形或者方形地塊,但費(fèi)用高且耗時(shí)長(zhǎng)。另一種應(yīng)用比較廣泛的是截線取樣(Line-intersect sampling,即LIS)技術(shù)[87](或線截抽樣法),該技術(shù)是基于一個(gè)沒(méi)有寬度的長(zhǎng)方形地塊(即一條直線)理論,主要用于對(duì)森林中伐木殘留物進(jìn)行采樣,也可快速量化森林燃料負(fù)荷以評(píng)估火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn),已在林業(yè)領(lǐng)域成功應(yīng)用多年[80]。LIS技術(shù)通常是在采用點(diǎn)設(shè)置一個(gè)等邊三角形,只將與三條邊相截的所有CWD作為調(diào)查對(duì)象,該方法省時(shí)、可靠、效率高,且邊長(zhǎng)(或樣線)越長(zhǎng)則精度越高[17]。LIS技術(shù)已被學(xué)者逐漸應(yīng)用于對(duì)CWD體積、生物量與碳儲(chǔ)量的計(jì)算[25, 88],但該方法在國(guó)內(nèi)則較少使用。

4.2 CWD體積估算方法

對(duì)體積的精確估計(jì),是準(zhǔn)確計(jì)算生物量與碳儲(chǔ)量的基礎(chǔ)。實(shí)際應(yīng)用中,計(jì)算CWD體積一般需要已知其長(zhǎng)度、大頭直徑(基徑)和小頭直徑[89],通常將倒木視為圓臺(tái)體模型,將枯立木視為圓錐體模型。比較常用的是Smalian和Huber的公式,前者主要用于計(jì)算倒木體積[89],后者主要用于計(jì)算枯立木體積,且在Huber體積公式中用的是胸徑而非平均直徑或中央直徑[90]。李佳欣在計(jì)算CWD體積時(shí)考慮了徑級(jí)的影響[91],對(duì)于根樁體積的計(jì)算比較常用的是Rubino 等提出的公式[92],具體公式見(jiàn)表2。但并非所有的CWD體積公式都需要端頭直徑[80, 88],LIS技術(shù)認(rèn)為與線條相交的每個(gè)倒木的體積與樣品區(qū)域的總體積有關(guān),所以LIS樣本主要是根據(jù)截線相交處的CWD直徑對(duì)基于單位面積的CWD體積[87]進(jìn)行估計(jì),比較有代表性的分別是Warren and Olsen、Van Wagner與DeVries提出的體積計(jì)算公式,具體公式亦列表2中。Warren等在公式中假設(shè)倒木是正圓錐體的一部分,要求已知沿著樣帶CWD交叉點(diǎn)的數(shù)量和樣地中倒木的平均直徑估計(jì)值,需要進(jìn)行單獨(dú)的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試來(lái)評(píng)估這些特定地點(diǎn)的CWD直徑[87]。Van Wagner等提出了另一種方法,公式中要求測(cè)量每根倒木的直徑,不需要進(jìn)行最初的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試,允許倒木體積隨單個(gè)倒木維度的變化而變化[93]。但公式中假設(shè)所有倒木都是圓柱體,截面直徑代表倒木的中點(diǎn),該方法已被廣泛用于西北地區(qū)CWD體積的估算。de Vries從數(shù)學(xué)角度單純的對(duì)Van Wagner等的單位面積公式進(jìn)行了修正和推廣[94],允許計(jì)算任何屬性,包括CWD的數(shù)量、體積、生物量、覆蓋率、長(zhǎng)度、碳儲(chǔ)量[95]或每根倒木上的野生動(dòng)物巢穴的數(shù)量等,使公式更易于理解與應(yīng)用,這也是LIS技術(shù)在諸多學(xué)科領(lǐng)域中得到廣泛運(yùn)用的原因之一。Campbell等提出的CWD體積公式考慮了空心度和坍塌率的影響,結(jié)果表明空心度對(duì)體積的影響可以忽略,而如果沒(méi)有考慮坍塌率則會(huì)使CWD平均體積的估計(jì)值增大9%[96]。而國(guó)內(nèi)學(xué)者王兵等在總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上也提出了基于線截法的單位面積CWD體積公式[97],該公式與Van Wagner的公式類(lèi)似。隨著計(jì)算機(jī)在林業(yè)領(lǐng)域的不斷滲透與廣泛應(yīng)用,已有學(xué)者基于遙感技術(shù)、無(wú)人機(jī)圖像以及機(jī)器學(xué)習(xí)算法等研究大尺度范圍內(nèi)的CWD數(shù)量、體積以及碳儲(chǔ)量等[ 98]。Queiroz等提出使用光學(xué)圖像和從多光譜航空 LiDAR 獲得的冠層下植被指數(shù)層獲取CWD體積圖,從而利用隨機(jī)森林算法建立CWD體積預(yù)測(cè)模型,該方法與單獨(dú)使用光學(xué)圖像分析相比,均方根誤差降低12%,預(yù)測(cè)精度大大提高[99],這為在樹(shù)冠覆蓋下準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)CWD提供了新視角。

表2 CWD體積公式Table 2 Equations to estimate the volume of CWD

4.3 CWD碳濃度估計(jì)

碳濃度值的確定對(duì)提高CWD碳儲(chǔ)量的估計(jì)精度和規(guī)模也至關(guān)重要,深入理解CWD中碳濃度的變化可以提高對(duì)CWD中碳儲(chǔ)量估計(jì)的準(zhǔn)確性[100]。CWD碳濃度(含碳率)一般通過(guò)假設(shè)得到,目前許多研究假設(shè)所有木本植物CWD的碳濃度為50%[37],且與分解速率與腐爛等級(jí)無(wú)關(guān)[101]。Moreira等指出通過(guò)衰變分類(lèi)來(lái)評(píng)估木材密度和碳濃度可以解決CWD碳計(jì)量的不確定性[49]。而由于物種特有的凋落物質(zhì)量和土壤因子(如水分周期)的作用,使得CWD碳濃度在不同的植物群落中可能會(huì)有顯著差異[80, 102],并且在分解過(guò)程中發(fā)生變化[103]。IPCC(2006)提出,在缺乏熱帶雨林特有數(shù)據(jù)的情況下,熱帶雨林中的CWD的生物量碳轉(zhuǎn)換系數(shù)應(yīng)為47%。Birdsey提供了軟木(52.1%)和硬木(49.1%)的平均碳轉(zhuǎn)換因子[104]。美國(guó)康加雷河的漫灘平原森林CWD平均碳濃度介于43.0%—48.7%之間[80]。國(guó)內(nèi)學(xué)者在計(jì)算CWD碳儲(chǔ)量過(guò)程中,大多是通過(guò)在固定樣地內(nèi)對(duì)所有CWD進(jìn)行每木檢尺并取樣,然后測(cè)量得到每個(gè)樣品含碳率,進(jìn)而求得樣地內(nèi)CWD的總碳儲(chǔ)量。我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD平均碳含量介于44%—54%之間[18, 51, 72],不同林型、不同CWD組分、不同腐爛等級(jí)的CWD含碳率往往存在顯著差異,即使是相同林型,采用的取樣方法與測(cè)量方法不一樣,所得到的結(jié)果也不盡相同[40, 42]。通常情況下,針葉樹(shù)種CWD含碳率與闊葉樹(shù)種比起來(lái)相對(duì)較低[41],CWD含碳率往往隨林齡的增加而增加[54],隨腐爛等級(jí)的增加而下降[32],且下降速率因腐爛等級(jí)和樹(shù)種而不同[51]。CWD含碳率與分解等級(jí)之所以呈負(fù)相關(guān),一方面可能是由于隨腐解等級(jí)的升高CWD密度會(huì)持續(xù)下降[29, 50],另一方面可能是高等級(jí)腐爛的CWD與土壤混合使灰分大量增加導(dǎo)致的[103]。然而在美國(guó)北方硬木林中,CWD碳濃度隨腐爛等級(jí)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在腐爛等級(jí)Ⅲ中碳濃度最高,為49.89%[29]。此外,由于腐爛等級(jí)本身帶有主觀因素,所以對(duì)CWD密度和碳濃度的計(jì)算難免存在偏差。因此,通過(guò)這種以測(cè)量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)計(jì)算CWD碳儲(chǔ)量的方法,往往需要持續(xù)的觀測(cè)與重新測(cè)量成本,且計(jì)算結(jié)果的準(zhǔn)確性也有待商榷。

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外發(fā)展了多種森林碳計(jì)量方法,實(shí)現(xiàn)了多尺度的森林碳儲(chǔ)量估算[4, 105]。除了傳統(tǒng)的基于生物量的CWD碳儲(chǔ)量估算方法[65]外,隨著人工智能技術(shù)的發(fā)展,機(jī)器學(xué)習(xí)算法也為森林碳計(jì)量提供了一種新的手段[106- 108]。目前,人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANN)、增強(qiáng)回歸樹(shù)(BRT)、多元自適應(yīng)回歸樣條(MARS)、支持向量機(jī)(SVM)以及決策樹(shù)(CART)等方法都已被用于森林生物量以及碳儲(chǔ)量的估計(jì)[109- 112],但機(jī)器學(xué)習(xí)算法在碳計(jì)量中的應(yīng)用尚處于初級(jí)階段,尤其是在CWD碳計(jì)量中的應(yīng)用更是少見(jiàn)。Razakamanarivo等基于馬達(dá)加斯加島中部高地 41 塊紅桉(Eucalyptusrobusta)人工林樣地,發(fā)現(xiàn) BRT 模型對(duì)地上(74%)和地下(85%)碳儲(chǔ)量的解釋率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于一元線性模型、多元線性模型[74]。Chojnacky 等基于緬因州 2491 塊固定樣地?cái)?shù)據(jù),采用 CART、MARS 方法構(gòu)建影響倒木生物量模型,發(fā)現(xiàn)林分?jǐn)嗝娣e、生物量、枯立木數(shù)量和伐樁數(shù)量都是預(yù)測(cè)倒木生物量的重要變量[109]。森林生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜的非線性過(guò)程,它受到遺傳、氣候、立地、競(jìng)爭(zhēng)以及干擾等多方面因素及其交互作用的影響,往往不滿(mǎn)足數(shù)據(jù)獨(dú)立、正態(tài)分布和方差齊性等性質(zhì)。而機(jī)器學(xué)習(xí)方法則對(duì)輸入數(shù)據(jù)的分布形式?jīng)]有假設(shè)前提,能夠很好地處理因變量和自變量之間復(fù)雜的關(guān)系,更強(qiáng)調(diào)數(shù)據(jù)探索和問(wèn)題本身,深度挖掘數(shù)據(jù)中有價(jià)值的信息[107],這為大尺度范圍CWD體積與碳儲(chǔ)量研究提供了新的思路與方法。

5 研究展望

CWD碳庫(kù)連接著地上植被生物量碳庫(kù)與土壤碳庫(kù),對(duì)全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與碳計(jì)量的研究更是發(fā)揮著舉足輕重的作用。目前,對(duì)CWD碳儲(chǔ)量方面的研究雖然已經(jīng)取得了較豐碩的成果,但國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的研究仍處于初級(jí)階段,主要集中于探討不同樹(shù)種、不同林齡、不同腐解等級(jí)、不同海拔、不同組分的森林CWD碳儲(chǔ)量分布特征以及小尺度下林分因子或外界干擾對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的影響,CWD碳儲(chǔ)量的計(jì)算方法普遍采用傳統(tǒng)的“生物量-碳濃度法”?；诖?未來(lái)該領(lǐng)域亟待深入開(kāi)展的研究方向?yàn)椋?/p>

(1)拓展研究尺度,建立CWD碳儲(chǔ)量長(zhǎng)期觀測(cè)體系。美國(guó)農(nóng)業(yè)部林業(yè)局的森林清查與分析(FIA)項(xiàng)目已將CWD納入調(diào)查范圍,并對(duì)全國(guó)CWD進(jìn)行了量化與分布格局分析。而我國(guó)CWD碳儲(chǔ)量的研究與國(guó)外相比依然處于初級(jí)階段,目前對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的研究大都局限于某種單一的森林類(lèi)型,或是基于某一地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)不同林型、不同林齡以及不同立地條件下CWD碳儲(chǔ)量差異的研究,而對(duì)于更大尺度范圍內(nèi)CWD碳儲(chǔ)量的研究則較少。研究過(guò)程中普遍采用以空間代替時(shí)間的方式研究不同演替階段森林生態(tài)系統(tǒng)中CWD碳儲(chǔ)量,觀測(cè)時(shí)間往往較短,大都未進(jìn)行長(zhǎng)期取樣。今后應(yīng)當(dāng)不斷拓展研究尺度,在已有固定樣地基礎(chǔ)上,依托中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)等平臺(tái)不斷補(bǔ)充更多新的樣地,適當(dāng)建立觀測(cè)站進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)與分解研究,獲取連續(xù)的時(shí)間序列觀測(cè)數(shù)據(jù),從而研究不同森林類(lèi)型、不同年齡CWD碳儲(chǔ)量的長(zhǎng)期變化及其空間分配格局。同時(shí),還需要制定統(tǒng)一的取樣調(diào)查方法和CWD直徑標(biāo)準(zhǔn),以便對(duì)不同地區(qū)不同森林類(lèi)型的CWD碳儲(chǔ)量進(jìn)行對(duì)比分析。

(2)深入開(kāi)展氣候變化背景下不同森林生態(tài)系統(tǒng)CWD碳儲(chǔ)量變化及響應(yīng)機(jī)制研究。目前,對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的研究涉及到的森林類(lèi)型不夠全面,主要集中在寒溫帶針葉林和落葉闊葉林、季風(fēng)常綠闊葉林、熱帶常綠闊葉林、熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶針闊混交林,而對(duì)中亞熱帶針葉林以及中亞熱帶針闊混交林的研究較少。且已有研究的關(guān)注點(diǎn)大都是CWD貯量或碳儲(chǔ)量的分布特征與時(shí)空差異,而對(duì)不同林分因子、不同環(huán)境因素對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的影響機(jī)制的研究則還需進(jìn)一步加強(qiáng)。全球氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量將會(huì)產(chǎn)生重要影響,目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者著力于模擬預(yù)測(cè)不同氣候情境下森林植被碳儲(chǔ)量與土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的變化情況。已有研究表明,森林植被碳儲(chǔ)量一般情況下與降水呈正相關(guān),與氣溫呈負(fù)相關(guān),且氣溫的影響占主導(dǎo)地位；土壤有機(jī)碳主要儲(chǔ)存于0—20cm的土壤中,與氣溫和降水的關(guān)系同植被碳一樣。但是,關(guān)于CWD碳儲(chǔ)量對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)研究則不多見(jiàn)。國(guó)外研究顯示,一般情況下CWD碳儲(chǔ)量隨年均溫度的升高而降低,與有效水分呈正相關(guān)關(guān)系,而有些研究則認(rèn)為CWD碳儲(chǔ)量與氣溫呈正相關(guān)關(guān)系[20]。國(guó)內(nèi)學(xué)者至今還尚未全面開(kāi)展氣候變化與CWD碳儲(chǔ)量之間的關(guān)系研究,所以亟需填補(bǔ)國(guó)內(nèi)在該領(lǐng)域研究的空白。在今后研究中,應(yīng)更加注重探討環(huán)境因子、林分因子等因素對(duì)CWD碳儲(chǔ)量產(chǎn)生的作用與影響,通過(guò)生態(tài)過(guò)程模型模擬分析全球氣候變化背景下CWD碳儲(chǔ)量的發(fā)展趨勢(shì)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。

(3)探索更加多元化的CWD碳儲(chǔ)量計(jì)量方法。目前對(duì)CWD碳儲(chǔ)量的研究主要是基于“樣地調(diào)查-生物量估算-碳濃度測(cè)定-碳儲(chǔ)量計(jì)算”的傳統(tǒng)計(jì)量方法,在樣地調(diào)查過(guò)程中,國(guó)外多采用截線取樣技術(shù),而國(guó)內(nèi)大多采用的是固定樣地調(diào)查法,對(duì)樣地中的所有樣品進(jìn)行每木檢尺。由于森林具有較大的空間變異性,在取樣過(guò)程中往往無(wú)法保證每個(gè)樣品都被采集到,相比之下線截法一定程度上能夠降低CWD未被檢測(cè)到的風(fēng)險(xiǎn),但國(guó)內(nèi)學(xué)者較少使用該方法。CWD貯量的估算是傳統(tǒng)碳儲(chǔ)量計(jì)算方法的重要基礎(chǔ),主要取決于密度與體積,而CWD密度的測(cè)算主要通過(guò)樣品干重除以樣品體積得到,樣品體積通過(guò)排水法得到,由于實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程不規(guī)范或讀數(shù)不精確等原因往往使得測(cè)量誤差較大,從而使計(jì)算得到的CWD密度往往與實(shí)際值差異較大。有研究顯示,木材密度是CWD碳儲(chǔ)量最大的不確定性來(lái)源[96],但已有研究較少對(duì)CWD密度的計(jì)算進(jìn)行修正。CWD體積的估算方法主要包括單位面積CWD體積和單個(gè)CWD體積,主要是基于傳統(tǒng)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算,將倒木在分解過(guò)程中倒塌的原因及坍塌率考慮在內(nèi),可以提高對(duì)CWD體積和碳儲(chǔ)量的估計(jì)精度。而隨著高速大數(shù)據(jù)計(jì)算的問(wèn)世,學(xué)者開(kāi)始利用遙感、圖像分析與機(jī)器學(xué)習(xí)算法來(lái)獲取大尺度范圍內(nèi)的CWD數(shù)量與體積,這為大尺度范圍CWD碳儲(chǔ)量的計(jì)算提供了重要保障?，F(xiàn)有研究在估計(jì)CWD碳濃度過(guò)程中,較少考慮其死亡原因,尤其是對(duì)于剛死亡不久的腐爛等級(jí)為Ⅰ、Ⅱ級(jí)的CWD,其碳濃度會(huì)因死亡原因而有所差異。由此看來(lái),探索更加多元化的CWD碳儲(chǔ)量計(jì)量方法,提高CWD碳儲(chǔ)量的估算精度是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù),而機(jī)器學(xué)習(xí)算法無(wú)疑為該領(lǐng)域提供了新的研究視角。機(jī)器學(xué)習(xí)算法在碳計(jì)量中的應(yīng)用目前處于初級(jí)階段,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開(kāi)始紛紛嘗試將其運(yùn)用于植被碳儲(chǔ)量的計(jì)量中,如何將其更好的應(yīng)用于CWD碳儲(chǔ)量的估算將是今后研究的重點(diǎn)與難點(diǎn)。

(4)深入探討CWD碳庫(kù)對(duì)土壤碳庫(kù)與植被碳庫(kù)的影響與作用機(jī)制。據(jù)估計(jì),全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)中,44%的碳儲(chǔ)存在地上植被中,45%的碳儲(chǔ)存在土壤中,存儲(chǔ)在CWD以及落葉等森林凋落物中的碳占11%[31]。但已有的關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的研究中,大部分直接忽視了CWD碳庫(kù),而有些考慮了CWD碳庫(kù)的也只是分別計(jì)算了三個(gè)碳庫(kù)的碳儲(chǔ)量,卻并未對(duì)三者之間的關(guān)系進(jìn)行深入分析[38]。CWD主要來(lái)源于森林植被的自然枯死或意外死亡,CWD的增加一定程度上會(huì)導(dǎo)致植被碳庫(kù)的減少；而CWD碳庫(kù)又是土壤碳庫(kù)的重要來(lái)源,有助于對(duì)土壤積累有機(jī)碳。所以,CWD碳庫(kù)作為連接植被碳庫(kù)與土壤碳庫(kù)的重要紐帶,究竟如何影響地上植被碳庫(kù)與土壤碳庫(kù),究竟在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中處于什么地位等問(wèn)題仍有待進(jìn)一步探索。同樣地,土壤碳庫(kù)、植被碳庫(kù)以及其他人為或自然因素會(huì)對(duì)CWD碳庫(kù)帶來(lái)怎樣的反饋也仍是個(gè)未知數(shù)。因此,在準(zhǔn)確估計(jì)CWD碳儲(chǔ)量的基礎(chǔ)上,有必要深入探討CWD碳庫(kù)對(duì)土壤碳庫(kù)與植被碳庫(kù)的影響及反饋機(jī)制,從而為支撐CWD碳庫(kù)對(duì)全球碳循環(huán)的重要作用提供依據(jù)。