楊芙蓉，冉家棟，齊耀東，劉海濤，謝彩香*，宋經(jīng)元*

1.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所/國家中醫(yī)藥管理局中藥資源保護(hù)重點(diǎn)研究室，北京 100193；2.中藥資源教育部工程研究中心，北京 100193

西紅花Crocus sativusL.為鳶尾科植物番紅花屬球根類草本植物，《中華人民共和國藥典》2020 年版記載其具有活血化瘀、涼血解毒、解郁安神功效[1]。番紅花屬在全球約有160 個(gè)種[2-4]，僅西紅花可供藥用。現(xiàn)代藥理研究發(fā)現(xiàn)，西紅花具有抗腫瘤、抗心血管系統(tǒng)疾病及保護(hù)神經(jīng)系統(tǒng)等作用，且具有顯著的抗腫瘤作用[5-7]。因?yàn)?0 000～200 000 朵西紅花才能生產(chǎn)1 kg 干柱頭[8]，所以西紅花有“植物黃金”之稱。

西紅花原產(chǎn)希臘、伊朗、西班牙等地區(qū)，現(xiàn)栽培區(qū)主要分布在歐洲南部、地中海地區(qū)及亞洲中部等。目前，世界上最大的西紅花產(chǎn)區(qū)是伊朗，產(chǎn)量占全球總產(chǎn)量的90%，種植面積占全球總種植面積的60%。西紅花適宜生長在冬季溫暖濕潤、夏季涼爽干燥的地中海氣候地區(qū)，怕炎熱、較耐寒、忌積水。每年10 月至次年5 月是西紅花植株的生長期，適宜氣溫為1～19 ℃，15 ℃最佳。當(dāng)氣溫<1 ℃時(shí)，西紅花植株基本不生長；當(dāng)氣溫>19 ℃時(shí)，植株開始枯萎，進(jìn)入休眠期。西紅花花芽孵育期最適宜溫度為23～27 ℃；開花期適宜溫度為16～18 ℃。此外，西紅花可耐受的極限溫度是高溫50 ℃、低溫-19 ℃[9]。20世紀(jì)70年代末，我國從日本引種西紅花并在上海、浙江、江蘇等地試種成功。由于江浙地區(qū)冬季氣溫略低于地中海地區(qū)，西紅花球莖的繁殖率較低[10]。這是制約國內(nèi)西紅花生產(chǎn)的瓶頸問題。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對西紅花的研究多集中于化學(xué)成分分離鑒定、藥理活性及作用機(jī)制、品質(zhì)評價(jià)、栽培技術(shù)等方面，對西紅花在全球產(chǎn)區(qū)分布及產(chǎn)區(qū)氣候特征的研究較少。通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地的西紅花在外觀性狀、有效成分含量、藥效等方面均存在顯著差異[11-12]。為提高西紅花產(chǎn)量與質(zhì)量，避免盲目引種造成經(jīng)濟(jì)損失，本研究基于最大熵（MaxEnt）模型分析影響西紅花地理分布的生態(tài)因子體系并給出各因子的最佳范圍，預(yù)測西紅花的潛在適宜區(qū)，為今后開展西紅花資源保護(hù)、人工引種栽培及相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

西紅花分布數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http://www.cvh.org.cn/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http://www.gbif.org/）、英國邱園（KEW）、希臘國家圖書館（http://www.nlg.gr/）、哈佛大學(xué)標(biāo)本館（AGH，http://www.huh.harvard.edu/）等植物標(biāo)本館的資源共享平臺。對標(biāo)本數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，去除重復(fù)、無詳細(xì)地理信息和采集時(shí)間的標(biāo)本，核實(shí)標(biāo)本信息準(zhǔn)確性，通過谷歌地球（GoogleEarth）軟件核對、補(bǔ)充經(jīng)緯度信息，確保所得西紅花樣本點(diǎn)信息準(zhǔn)確且符合物種實(shí)際生境。共獲得全球西紅花分布點(diǎn)信息124個(gè)。

環(huán)境因子包括氣候因子、地形因子和土壤因子（表1）。氣候因子包括19 個(gè)綜合氣候變量和2 個(gè)月均氣候因子（月均氣溫、月均降水量）。綜合氣候變量消除了南、北半球在季節(jié)上的錯(cuò)移，可以用于預(yù)測物種的潛在適宜區(qū)；月均氣候因子可以更精細(xì)地分析和比較不同地區(qū)的氣候差異。地形因子來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）中1950—2000 年世界氣候的環(huán)境圖層數(shù)據(jù)，選取圖層的分辨率為30″(1 km×1 km)，圖層中的溫度數(shù)值為實(shí)際數(shù)值×10。土壤因子來自世界土壤數(shù)據(jù)庫（http://www.fao.org/）。所用的軟件及來源信息見表2。

表1 綜合環(huán)境因子

表2 本研究所用軟件信息

1.2 方法

1.2.1 MaxEnt 模型參數(shù)設(shè)置 將氣候因子數(shù)據(jù)集（.asc 格式）和西紅花分布點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)（.csv 格式）加載到MaxEnt 軟件中，設(shè)置參數(shù)運(yùn)行建模。設(shè)置自然分類法檢驗(yàn)權(quán)重，設(shè)分布數(shù)據(jù)的25%被隨機(jī)抽取作為測試集（test data），其余75%作為訓(xùn)練集，最大迭代次數(shù)為500。MaxEnt 模型自定義設(shè)置觀測者操作特性（receive operating characteristic，ROC）曲線對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評測，輸出文件類型為.asc，其他運(yùn)算參數(shù)和運(yùn)算規(guī)則采用軟件默認(rèn)設(shè)置。

1.2.2 適生區(qū)預(yù)測 MaxEnt 模型分析結(jié)果以Logistic 格式、ASCII 類型文件輸出。之后，導(dǎo)入Arcgis 10.0 軟件中并轉(zhuǎn)化為Raster 格式，利用Arcgis 10.0 軟件的空間分析工具（spatial analyst tools）中重分類命令（reclassify）的自然間斷點(diǎn)分級法（Jenks’natural breaks）進(jìn)行適生等級分類，劃分出西紅花全球適宜性等級分布圖。同時(shí)，利用箱線圖和折線圖比較不同地區(qū)間的氣候差異。

1.2.3 ROC 曲線區(qū)劃準(zhǔn)確度分析 ROC 曲線是目前認(rèn)可度較高的診斷試驗(yàn)評價(jià)指標(biāo)[13]。MaxEnt 模型從適生區(qū)指數(shù)圖中提取驗(yàn)證數(shù)據(jù)的預(yù)測值，計(jì)算特異度（1-specificity）和靈敏度（sensitivity），以特異度為橫坐標(biāo)、靈敏度為縱坐標(biāo)自動(dòng)生成曲線圖，計(jì)算曲線下面積（AUC）作為模型預(yù)測精確度的衡量指標(biāo)。本研究采用ROC 曲線和AUC 對西紅花生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測結(jié)果評價(jià)

AUC 是一種被廣泛使用的估計(jì)預(yù)測模型準(zhǔn)確率的評價(jià)方法，AUC 為0～1。一般認(rèn)為，AUC為0.5～0.7 時(shí)，模型模擬效果價(jià)值較低；AUC 為0.7～0.9 時(shí)，模型模擬效果價(jià)值中等；AUC>0.9時(shí)，模型模擬效果價(jià)值較高。在對物種生態(tài)適宜區(qū)的預(yù)測中，AUC 越大，模型預(yù)測精度越高，預(yù)測效果越好。如圖1 所示，訓(xùn)練集AUC 為0.985、測試集AUC 為0.967，表明模型模擬效果達(dá)到較高的水平，由該模型運(yùn)算得出的西紅花生態(tài)適宜性區(qū)劃具有較高的可信度和準(zhǔn)確度。

圖1 西紅花分布預(yù)測的ROC曲線

2.2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

通過MaxEnt 模型計(jì)算得出28 個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率。貢獻(xiàn)率>0 的22 個(gè)環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率見表3。選擇總貢獻(xiàn)率≥85%的前7 個(gè)環(huán)境因子作為影響西紅花的主要因子（累積貢獻(xiàn)率為85%），共涉及4 個(gè)溫度因子、2 個(gè)水分因子及1 個(gè)土壤因子。其中，溫度因子的總貢獻(xiàn)率為53.2%，水分因子的總貢獻(xiàn)率為27.1%。因子貢獻(xiàn)率從大到小依次為最冷季度平均降水量、最冷季度平均溫度、晝夜溫差與年溫差比值、溫度變化方差、土壤陽離子交換能力、最暖季度平均降水量和最冷月份最低溫。對西紅花資源分布影響較大的2 個(gè)因子分別是最冷季度平均降水量和最冷季度平均溫度。

表3 影響西紅花的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率%

2.3 西紅花主要?dú)夂蛞蜃舆m宜值

通過MaxEnt 軟件計(jì)算，各生態(tài)因子響應(yīng)曲線存在概率與生態(tài)因子閾值范圍的關(guān)系見圖2。一般認(rèn)為，當(dāng)存在概率（probability of presence）>0.5時(shí)，其對應(yīng)的氣候因子值為該植物的適宜氣候因子值范圍[14]。根據(jù)西紅花的響應(yīng)曲線劃分出主要?dú)夂蛞蜃拥倪m宜值范圍（存在概率>0.5 的范圍），即最冷季度平均降水量為100～300 mm，最優(yōu)值約為200 mm；最冷季度平均溫度為0～8 ℃，達(dá)到存在概率最高峰約為4 ℃；晝夜溫差與年溫差比值適宜值為3.1～3.9，達(dá)到存在概率最高峰約為3.6；溫度變化方差適宜值為52.9～74.3，最優(yōu)值約在61.4；最暖季度平均降水量適宜值為0～80 mm，最優(yōu)值約為10 mm；最冷月份最低溫適宜值為-6.4～2.2 ℃，最優(yōu)值約為-2.5 ℃。

圖2 影響西紅花的主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線

2.4 西紅花潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測

2.4.1 西紅花全球生態(tài)適宜區(qū) MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果表明，西紅花潛在生態(tài)適宜區(qū)主要分布于N35°～60°和S23°～50°的地中海氣候帶。北半球主要集中于歐洲的地中海沿岸及北美洲、亞洲；在南半球主要位于非洲、南美洲、大洋洲。

西紅花在歐洲的最適宜區(qū)主要位于法國、德國、西班牙、意大利、北馬其頓等；較適宜區(qū)主要分布于匈牙利、捷克、羅馬尼亞等；次適宜區(qū)主要分布于波蘭、烏克蘭、立陶宛等。亞洲的最適宜區(qū)主要有土耳其、伊朗等；較適宜區(qū)主要有烏茲別克斯坦、阿塞拜疆等；次適宜區(qū)主要有俄羅斯（亞洲部分）、中國、日本、土庫曼斯坦等。另外，還有分布于非洲的最適宜區(qū)，如摩洛哥、較適宜區(qū)阿爾及利亞、次適宜區(qū)南非等；分布于南美洲烏拉圭、北美洲美國及大洋洲新西蘭等國家的較適宜區(qū)，以及分布于南美洲巴西、北美洲墨西哥、大洋洲澳大利亞的次適宜區(qū)。

按照各適宜區(qū)等級在不同國家的分布情況（圖3）可知，西紅花最適宜區(qū)涉及的國家數(shù)目最多的是歐洲，其次是亞洲、非洲等；較適宜區(qū)涉及的國家數(shù)最多的是歐洲，其次是亞洲、非洲、南美洲、大洋洲等；而次適宜區(qū)涉及國家數(shù)目最多的洲是亞洲，其次是歐洲、非洲、南美洲等。

圖3 各大洲西紅花生態(tài)適宜區(qū)國家數(shù)量

2.4.2 不同等級生態(tài)適宜區(qū)氣候差異 預(yù)測結(jié)果顯示，貴州省中西部地區(qū)的適宜指數(shù)高于浙江、江蘇、上海等西紅花主產(chǎn)區(qū)，即貴州中西部地區(qū)的適宜等級為較適宜區(qū)，而江浙地區(qū)為次適宜區(qū)。選擇2.2 項(xiàng)下影響西紅花的6 個(gè)主要因子進(jìn)行分析，確認(rèn)貴州較適宜區(qū)、西紅花江浙主產(chǎn)區(qū)與原產(chǎn)地（地中海沿岸國家如法國、西班牙、意大利、希臘及伊朗）的氣候差異。

根據(jù)圖4 可知，原產(chǎn)地各因子生態(tài)范圍為最冷季度平均降水量98.8～209 mm、最冷季度平均溫度1.4～6.9 ℃、晝夜溫差與年溫差比值3.2～3.7、溫度變化方差56.6～71.5、最暖季度平均降水 量27～200 mm、最冷月份最低溫-4.6～2.1 ℃；貴州地區(qū)上述因子生態(tài)范圍為最冷季度平均降水量60～74 mm、最冷季度平均溫度5.4～7.3 ℃、晝夜溫差與年溫差比值2.9～3.3、溫度變化方差60.1～65.9、最暖季度平均降水量532～661 mm、最冷月份最低溫1.1～2.6 ℃；江浙地區(qū)各因子生態(tài)范圍為最冷季度平均降水量134～182 mm、最冷季度平均溫度3.9～5.9 ℃、晝夜溫差與年溫差比值2.3～2.4；溫度變化方差83.2～86.1、最暖季度平均降水量443～501 mm、最冷月份最低溫-0.8～1.1 ℃。

圖4 原產(chǎn)地、江浙地區(qū)、貴州地區(qū)主要溫度因子箱線圖

為更精細(xì)比較三地的氣候差異，進(jìn)一步利用月均氣溫和月均降水量進(jìn)行分析。如圖5A 所示，貴州每月均氣溫均稍高于原產(chǎn)地月均氣溫，差異值為1.7～5.0 ℃，而江浙主產(chǎn)區(qū)在4—10 月的月均氣溫均高于原產(chǎn)地3.4～6.3 ℃。其中，7—8 月氣溫高于原產(chǎn)地約6 ℃。如圖5B 所示，原產(chǎn)地的月均降水量穩(wěn)定在38～63 mm，而貴州和江浙地區(qū)4—9 月月均降水量則為90～225 mm 和104～180 mm。其中，降雨量最多的6—7 月降水量均高于原產(chǎn)地約120 mm。

圖5 西紅花原產(chǎn)地與江浙主產(chǎn)區(qū)和貴州地區(qū)的月均因子折線圖

3 討論

3.1 西紅花生態(tài)特征

西紅花喜冬季溫和濕潤、夏季涼爽干燥的氣候，能耐半陰，忌高溫酷熱、積水，幼苗可耐-10 ℃左右的低溫。本研究表明，影響西紅花地理分布的7 個(gè)主要因子中，溫度因子的貢獻(xiàn)率總和遠(yuǎn)大于降水因子的貢獻(xiàn)率。其中，最冷季度平均降水量和最冷季度平均溫度是對西紅花地理分布影響較大的2 個(gè)因子，最冷季度平均溫度為0～8 ℃，最冷季度平均降水量為100～300 mm。由此可知，西紅花適宜生長在冬季平均溫度≥0 ℃的地區(qū)，且當(dāng)溫度<-10 ℃時(shí)，西紅花基本不生長且易遭受凍害。此外，MaxEnt 模型中生態(tài)因子響應(yīng)曲線表明，最適宜西紅花生長的最冷季度平均降水量與西紅花實(shí)際生長區(qū)域的降水量相近；適宜區(qū)最暖季度平均降水量也并不高，這與西紅花忌雨澇、積水久濕的生物學(xué)特性相符。

溫度是影響植物生長與開花的主導(dǎo)因素[15]。研究表明，不同產(chǎn)區(qū)西紅花物候期差異的原因與環(huán)境溫度有關(guān)[16-18]。一般來說，溫度越低，開花時(shí)間越早，生長期會(huì)延長，西紅花質(zhì)量也就越好。還有研究表明，當(dāng)氣溫>25 ℃時(shí)，西紅花生長緩慢，繼而影響來年球莖的生長[19-20]，西紅花花芽分化期及開花期間溫度需處于相對較低水平，溫度過高則會(huì)產(chǎn)生花苞萎蔫、腐爛的現(xiàn)象[21]。這些研究再次證明了溫度對西紅花正常生長的重要性。

綜上所述，西紅花適宜生長在冬季溫暖向陽、夏季低溫干爽、排水良好的區(qū)域[22-26]。

3.2 西紅花潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測

預(yù)測結(jié)果顯示，西紅花在全球的潛在適宜區(qū)主要位于地中海氣候帶。地中海氣候帶大致分布于S30°～40°和N30°～40°的歐洲地中海沿岸、北美洲的美國加利福尼亞沿岸、南美洲智利中部、非洲南部開普敦地區(qū)、大洋洲澳大利亞南部和西南部沿岸等地。地中海型氣候帶夏季炎熱干燥、冬季溫和多雨，適合西紅花的生長需求。

預(yù)測西紅花潛在最適宜區(qū)主要位于歐洲地中海區(qū)域的英國、法國、比利時(shí)、摩納哥等國。該區(qū)域南臨地中海、黑海，大部分位于N35°～60°，屬北溫帶，受大西洋影響海洋性特征突出。由于海洋調(diào)節(jié)和暖流影響，冬季溫和、夏季涼爽。亞洲西部的伊朗、土耳其也是西紅花的最適宜區(qū)。伊朗的馬什哈德和伊斯法罕是現(xiàn)今世界上最大的2 個(gè)西紅花主產(chǎn)區(qū)。由于比納魯?shù)律矫}和赫扎爾-馬謝德山脈對于寒流的阻擋，使得馬什哈德夏季干燥炎熱、冬季涼爽。一般馬什哈德每年12月至次年5月會(huì)有強(qiáng)降水，年均降雨量約為250 mm[27]。伊斯法罕位于伊朗中部高原地帶，年均溫低、降雨量少，氣溫降水都適宜西紅花的生長。

模型預(yù)測結(jié)果表明，在非洲北部的摩洛哥北部、阿爾及利亞沿海地區(qū)、突尼斯北部存在少量的西紅花生態(tài)最適宜區(qū)，而在非洲南部的開普敦也有極少部分次適宜區(qū)。文獻(xiàn)資料顯示，摩洛哥確實(shí)有部分西紅花種植地區(qū)[28]。以上地區(qū)都屬于地中海氣候，冬春潮濕、夏季干旱少雨[29]。同時(shí)，預(yù)測結(jié)果表明，位于北美洲的美國加利福尼亞州、得克薩斯州、特拉華州，墨西哥與美國接壤部分，大洋洲的新西蘭、澳大利亞西部和東南部等地也有西紅花的次適宜區(qū)。但是，在文獻(xiàn)記載或網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館中幾乎看不到來自上述地區(qū)的西紅花樣本信息，故可考慮將其開發(fā)為西紅花引種栽培的試驗(yàn)區(qū)域。

3.3 西紅花在中國的潛在生態(tài)適宜區(qū)

由潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測結(jié)果可知，中國東南部有較大區(qū)域的西紅花適宜區(qū)。雖然，我國西紅花主產(chǎn)區(qū)在江浙地區(qū)[30-31]，但模型預(yù)測結(jié)果顯示，貴州的適宜指數(shù)明顯高于江浙地區(qū)。為探究這2 個(gè)地區(qū)的氣候差異，本研究根據(jù)2.2 項(xiàng)下模型計(jì)算的貢獻(xiàn)率，選取貢獻(xiàn)率排名靠前的7 個(gè)主要生態(tài)因子進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，貴州在晝夜溫差與年溫差比值、溫度變化方差因子在整體分布上更接近于原產(chǎn)地，即原產(chǎn)地和貴州的溫度變化比較平緩，不管是晝夜變化還是一年來的變化；而江浙地區(qū)的溫度變化相對劇烈。貴州和江浙地區(qū)最暖季度平均降水量與原產(chǎn)地差異較大，最暖季度平均降水量明顯高于原產(chǎn)地。因此，在江浙地區(qū)和貴州種植西紅花時(shí)要注意，最暖季度過多的降水會(huì)影響西紅花的生長和品質(zhì)。

同時(shí)，利用月均氣候數(shù)據(jù)對三地進(jìn)行更精細(xì)的氣候差異分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，西紅花原產(chǎn)地（法國、西班牙、意大利、希臘等國家）每年4—10 月的整體溫度均低于我國貴州和江浙地區(qū)，但貴州與原產(chǎn)地的月均溫度差異值波動(dòng)較江浙地區(qū)小，說明貴州的每月平均氣溫在整個(gè)物候期中與原產(chǎn)地更接近，故可將貴州作為我國西紅花引種栽培的新地區(qū)。結(jié)果還顯示，原產(chǎn)地的月均降水量一直穩(wěn)定在38～63 mm，而貴州、江蘇、浙江的月均降水量遠(yuǎn)高于原產(chǎn)地，且貴州降雨量分布不均，故在貴州引種栽培時(shí)要重點(diǎn)注意雨季防澇。