王建科　周晨霓　段　斐

藏東南急尖長(zhǎng)苞冷杉林凋落物去除對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

王建科周晨霓段斐

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所西藏林芝860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室西藏林芝860000）

文章結(jié)合野外凋落物去除控制試驗(yàn)和室內(nèi)分析試驗(yàn)，對(duì)藏東南色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉（var.Smithii）不同海拔高度不同生境條件下凋落物有機(jī)碳含量、凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量和土壤有機(jī)碳含量進(jìn)行研究，分析了急尖長(zhǎng)苞冷杉林不同海拔高度不同生境條件下凋落物去除對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響。結(jié)果表明：土壤有機(jī)碳含量季節(jié)性變化顯著，不同海拔高度不同生境條件下，均表現(xiàn)為生長(zhǎng)季節(jié)較高，非生長(zhǎng)季節(jié)較低；與對(duì)照（CK）相比，凋落物去除總體上可降低土壤有機(jī)碳含量，不同生境條件下，3個(gè)海拔高度林窗邊緣和郁閉林下凋落物去除均可立即降低土壤有機(jī)碳含量，而林窗中心在凋落物去除后一段時(shí)間（2019年11月）土壤有機(jī)碳含量才降低。

藏東南；急尖長(zhǎng)苞冷杉；凋落物去除；土壤有機(jī)碳；影響

碳是地球上各種生物和非生物部分的重要組成元素之一[1]。森林既是碳源也是碳匯[2]，而森林土壤是森林植被生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，森林凋落物是土壤中有機(jī)碳的主要來(lái)源之一，是土壤和植物間物質(zhì)交換的樞紐[3]。凋落物歸還是維持植物-土壤共生體系中地上、地下部分碳庫(kù)的重要生態(tài)過(guò)程[4]。凋落物去除實(shí)驗(yàn)[5]可以控制土壤中有機(jī)碳來(lái)源和輸入速率，目的是研究凋落物輸入對(duì)土壤有機(jī)碳積累的影響[6-8]。

藏東南色季拉山脈地處東喜馬拉雅山北翼，屬高寒森林的典型代表區(qū)域，由于其低溫、季節(jié)性凍融等獨(dú)特的自然條件，森林土壤發(fā)育緩慢，森林凋落物碳輸入對(duì)其土壤碳固定具有重要作用。本研究以藏東南色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林土壤為研究對(duì)象，分析不同海拔、不同生境下凋落物去除對(duì)土壤有機(jī)碳的影響，旨在為進(jìn)一步揭示高寒森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

色季拉山與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相接合，屬于念青唐古拉山向南延伸的余脈，山體位于林芝市境內(nèi)（92°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N）。年均降水量1 134 mm，蒸發(fā)量544 mm，雨季為6月—9月，其中以8月最為集中，占全年降水的30%。年平均氣溫6.5 ℃，最冷月平均氣溫0 ℃～2.8 ℃，最熱月平均氣溫11.5 ℃～18.2 ℃，無(wú)霜期180 d，平均相對(duì)濕度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。主要植被類型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟為主的常綠硬闊葉林和以楊樺林為主的落葉闊葉林等。

1.2 樣地設(shè)置

本研究以色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林為研究對(duì)象，分別在海拔3 700 m、3 900 m和4 100 m急尖長(zhǎng)苞冷杉林設(shè)置3個(gè)面積為1 hm2的樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)選取林窗中心、林窗邊緣和郁閉林下3種生境，設(shè)置6個(gè)10 m×10 m樣方，其中3個(gè)各放置3個(gè)1 m×1 m的凋落物框用于凋落物歸還，剩余3個(gè)用于凋落物歸還控制試驗(yàn)。在每個(gè)控制樣方內(nèi)均勻設(shè)置3個(gè)正常允許凋落物進(jìn)入的PVC土壤環(huán)作為對(duì)照實(shí)驗(yàn)，同時(shí)在旁邊設(shè)置3個(gè)去除凋落物的PVC土壤環(huán)處理。

1.3 樣品采集與處理

將每月收集的凋落物放在恒溫箱中80 ℃下烘干至恒重后稱重，確定凋落物輸入量，樣品經(jīng)過(guò)粉碎機(jī)磨碎、過(guò)篩，然后保存；同時(shí)取PVC土壤環(huán)內(nèi)土壤帶回實(shí)驗(yàn)室，于2020年12月統(tǒng)一測(cè)定碳含量。土壤總有機(jī)碳（TOC）的測(cè)定采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析采用SPSS 20.0軟件完成，圖表均采用OriginPro 2021b軟件繪制。采用單因素方差分析（One-wayANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同生境條件下凋落物及土壤有機(jī)碳含量和凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量，采用相關(guān)分析探討凋落物去除對(duì)土壤有機(jī)碳的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 急尖長(zhǎng)苞冷杉林凋落物有機(jī)碳季節(jié)動(dòng)態(tài)

從圖1、圖2和圖3可以看出，凋落物有機(jī)碳含量范圍為195.13 g/kg～632.89 g/kg，平均值為462.64 g/kg，這與齊澤民等（2010）[9]的研究結(jié)果基本一致。凋落物有機(jī)碳含量隨季節(jié)變化顯著，在3個(gè)海拔高度上均表現(xiàn)為在生長(zhǎng)季初期（6月）和凋落物高峰期（10月）凋落物有機(jī)碳含量較大，在生長(zhǎng)季末期（8月、9月）維持在較低水平，這可能因?yàn)?月急尖長(zhǎng)苞冷杉處于生殖生長(zhǎng)旺盛期，此時(shí)葉片內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量處于較高水平，因此，此時(shí)由于新舊交替產(chǎn)生的凋落物中有機(jī)碳含量也較高。從不同海拔來(lái)看，凋落物有機(jī)碳含量表現(xiàn)為3 700 m＞3 900 m＞4 100 m，這與司高月等（2017）[10]的研究結(jié)果基本一致。究其原因，隨著海拔的上升，環(huán)境水熱條件發(fā)生變化，強(qiáng)光抑制、低溫及高蒸發(fā)導(dǎo)致的植物生理性缺水等環(huán)境因子使得植物葉片光合碳固定減少，植物生物量降低，進(jìn)而導(dǎo)致凋落物有機(jī)碳含量隨之降低[11-13]。從生境差異來(lái)看，郁閉林下凋落物有機(jī)碳含量在不同海拔不同時(shí)期均高于林窗邊緣和林窗中心。

2.2 急尖長(zhǎng)苞冷杉林凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量特征

從圖4、圖5和圖6可以看出，急尖長(zhǎng)苞冷杉林在海拔3 700 m、3 900 m和4 100 m的年凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量分別為216.97 g/m2、258.54 g/m2和140.54 g/m2。

本研究中，凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量在不同海拔上的變化趨勢(shì)基本一致，呈現(xiàn)出雙峰型，表現(xiàn)為：在生長(zhǎng)季節(jié)末期（9月—10月）凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量處于較高水平，在生長(zhǎng)季節(jié)初期（6月）處于相對(duì)較高水平。從不同生境來(lái)看，在海拔4 100 m上凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為郁閉林下＞林窗邊緣＞林窗中心，其他兩個(gè)海拔上無(wú)規(guī)律可循。

圖1　海拔3 700 m不同生境凋落物有機(jī)碳含量特征

圖2　海拔3 900 m不同生境凋落物有機(jī)碳含量特征

注：不同小寫(xiě)字母表示不同生境不同時(shí)間凋落物有機(jī)碳含量差異顯著（＜0.05）；CC為郁閉林下，GE為林窗邊緣，GC為林窗中心。下同。

圖3　海拔4 100 m不同生境凋落物有機(jī)碳含量特征

圖4　海拔3 700 m不同生境凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量特征

圖5　海拔3 900 m不同生境凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量特征

圖6　海拔4 100 m不同生境凋落物有機(jī)碳儲(chǔ)量特征

2.3 急尖長(zhǎng)苞冷杉林凋落物去除土壤有機(jī)碳含量特征

從圖7可以看出，對(duì)照（CK）和凋落物去除的不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉林土壤有機(jī)碳均具有明顯的季節(jié)波動(dòng)，對(duì)照（CK）土壤有機(jī)碳含量在31.73 g/kg～74.97 g/kg范圍，而去除凋落物后土壤有機(jī)碳含量波動(dòng)范圍為12.39 g/kg～46.14 g/kg。不同生境條件下，三個(gè)海拔高度的林窗中心在6月出現(xiàn)去除凋落物后土壤有機(jī)碳短暫高于對(duì)照（CK）的現(xiàn)象，且各海拔高度林窗邊緣和郁閉林下土壤有機(jī)碳含量在凋落物去除后次月（2019年10月）低于對(duì)照（CK），而林窗中心在凋落物去除后次月（2019年10月）土壤有機(jī)碳含量變化不明顯，在2019年11月時(shí)去除凋落物后土壤有機(jī)碳含量低于對(duì)照（CK），這與He等（2006）[14]的研究中凋落物輸入改變短時(shí)間內(nèi)可能不會(huì)引起土壤有機(jī)碳變化的結(jié)果相似。但總體上，凋落物去除后會(huì)降低急尖長(zhǎng)苞冷杉林土壤的有機(jī)碳含量。

土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)季節(jié)性變化，不同海拔不同生境條件下，土壤有機(jī)碳含量基本表現(xiàn)為非生長(zhǎng)季節(jié)（9月—10月）較高，生長(zhǎng)季節(jié)（7月—8月）較低。這是因?yàn)榉巧L(zhǎng)季節(jié)大量凋落物有機(jī)碳的輸入，會(huì)增加土壤有機(jī)碳含量，同時(shí)為土壤微生物提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)土壤微生物生長(zhǎng)和繁殖[15]。另一方面，由于藏東南冬季低溫，微生物代謝較弱，碳氮的積累較夏季慢，因此進(jìn)入雪被覆蓋期后，土壤有機(jī)碳含量降低。隨著氣溫的升高進(jìn)入雪被融化期，土壤微生物活性增強(qiáng)，促進(jìn)凋落物的分解，因此土壤有機(jī)碳含量在6月出現(xiàn)短暫升高的現(xiàn)象[16]。

圖7　急尖長(zhǎng)苞冷杉林不同海拔不同生境土壤有機(jī)碳含量特征

由表1可知，自然狀態(tài)下土壤有機(jī)碳含量、去除凋落物后土壤有機(jī)碳含量和相對(duì)減少量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明去除凋落物可以使土壤有機(jī)碳含量減少。這是因?yàn)楦吆０蔚貐^(qū)土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源為凋落物輸入，減少凋落物的輸入會(huì)減少土壤養(yǎng)分供應(yīng)[10]。另外，凋落物在土壤表面可減緩?fù)饨绛h(huán)境如地表徑流等對(duì)土壤的影響，減少因淋溶作用造成的土壤有機(jī)碳遷移。同時(shí)，凋落物對(duì)雨水有截留作用，可以有效保持土壤濕度，并且凋落物也有助于保溫，適宜溫濕度條件下能夠加強(qiáng)凋落物分解相關(guān)微生物的活動(dòng)，加速凋落物有機(jī)質(zhì)向土壤環(huán)境釋放的過(guò)程，從而增加土壤有機(jī)質(zhì)的積累。凋落物去除相對(duì)減弱了該過(guò)程，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)積累產(chǎn)生負(fù)向作用。對(duì)照（CK）凋落物正常輸入土壤中，凋落物在分解過(guò)程中會(huì)釋放有機(jī)碳到土壤中，增加土壤有機(jī)碳含量[17]。

表1藏東南急尖長(zhǎng)苞冷杉林凋落物輸入量、凋落物有機(jī)碳含量及土壤有機(jī)碳相關(guān)系數(shù)矩陣

指標(biāo)LCSLSOCCKSSOCRED 3 700 mLCS1.000 LSOC-0.0981.000 CK0.098-0.0991.000 SSOC0.127-0.1010.934**1.000 RED-0.019-0.0430.618**0.2971.000 3 900 mLCS1.000 LSOC0.0551.000 CK-0.016-0.1291.000 SSOC0.193-0.2400.879**1.000 RED-0.3700.1480.562**0.1011.000 4 100 mLCS1.000 LSOC0.3731.000 CK0.2340.2061.000 SSOC0.0080.0380.851**1.000 RED0.4320.3330.563**0.0461.000

注：表中IN、LSOC、CK、SSOC、RED分別表示凋落物輸入量、凋落物有機(jī)碳含量、對(duì)照（CK）土壤有機(jī)碳含量、相對(duì)減少量；*表示關(guān)系顯著（＜0.05）；**表示關(guān)系極顯著（＜0.05）。

3 結(jié)論

急尖長(zhǎng)苞冷杉林凋落物有機(jī)碳含量隨季節(jié)變化顯著，在3個(gè)海拔高度上均表現(xiàn)為在6月、10月含量較高，在8月、9月含量維持在較低水平；同海拔不同生境凋落物有機(jī)碳無(wú)規(guī)律可循；與對(duì)照（CK）相比，去除凋落物會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量減少。

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S714.2

A

2095-1205(2021)10-56-04

10.3969/j.issn.2095-1205.2021.10.26

西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（XZ2019ZRG-70）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31960256）

王建科（1991- ），男，漢族，甘肅白銀人，碩士，講師，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)。

段斐（1990- ），女，漢族，甘肅武威人，碩士，講師，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)。