楊慧琴 何思 張金彪

摘要：【目的】研究鋁脅迫對(duì)杉木幼苗有機(jī)酸含量的影響，以期闡明杉木有機(jī)酸對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)特征?！痉椒ā恳陨寄居酌鐬椴牧希捎脿I(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法，研究小同濃度鋁脅迫對(duì)杉木幼苗體內(nèi)有機(jī)酸和根尖分泌有機(jī)酸含量水平的影響;通過(guò)相關(guān)性分析，揭示有機(jī)酸、鋁含量之問(wèn)的關(guān)系。【結(jié)果】在杉木針葉和根中均檢測(cè)到草酸、酒石酸、L-蘋(píng)果酸、抗壞血酸、檸檬酸和富烏酸等6種有機(jī)酸。針葉中抗壞血酸含量最高，根中則以草酸和抗壞血酸的含量最多。鋁脅迫下，針葉中酒石酸、L-蘋(píng)果酸、抗壞血酸、檸檬酸、富馬酸含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，草酸的含量則呈升高的趨勢(shì)。當(dāng)鋁脅迫濃度為I mmol·L-1時(shí)，針葉中L.蘋(píng)果酸和富馬酸的含量顯著增加，其他4種有機(jī)酸含量則無(wú)顯著變化.小同濃度鋁脅迫下，根中6種有機(jī)酸含量均比對(duì)照顯著降低。根尖分泌有機(jī)酸主要以草酸為主，還檢測(cè)到少量L-蘋(píng)果酸、抗壞血酸和乳酸。與對(duì)照相比，鋁脅迫下根尖分泌的草酸含量均顯著降低。【結(jié)論】杉木中小同有機(jī)酸以及小同組織對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)小同。鋁脅迫對(duì)杉木針葉中L-蘋(píng)果酸和富馬酸含量、根中6種有機(jī)酸含量和根尖草酸分泌量有顯著影響。杉木根部比針葉對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)更敏感，脅迫傷害更明顯。

關(guān)鍵詞：杉木;鋁脅迫;有機(jī)酸;根系分泌物

中圖分類(lèi)號(hào)：S 791.27

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008-03 84（2021）08-0942-06

Changes on Organic Acids in Chinese Fir Seedlings under Simulated Al-stress

YANG Huiqin， HE Si.ZHANG Jinbiao *

（ College ofLife Sciences. Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou， Fujian 3 50002. China ）

Abstract：【Objective】Effect of aluminum （Al）-stress on organic acids in seedlings of Chinese fir， Cunninghamia lanceolata（Lamb.） Hook. was examined in a simulated study. 【Method】Nutrient culture solutions containing Al in variedconcentrations were used to cultivate the seedlings. Organic acids in the plant tissues （i.e. needles and roots） and secreted fromthe root-tips of the seedlings grown in the media were determined to analyze the effect of Al-stress by a correlation analysis.【Result】 Six organic acids including oxalic acid. tartaric acid. L-malate. ascorbic acid. citric acid. and fumaric acid werefound in the needles and roots of the Chinese fir seedlings. Among them， ascorbic acid had the highest content in the needles.while ascorbic acid and oxalic acid in the roots. Under Al-stress. tartaric acid. L-malate. ascorbic acid. citric acid. and fumaricacid increased initially and followed by a decline in the needles. but the oxalic acid on a constant increase trend. At A1concentration of l mmol-L-'. L-malic acid and fumaric acid significantly increased， with no significant changes on the otheracids. in the needles. The contents of the 6 0rganic acids in roots of the plants under varied Al-stresses were significantly lowerthan those of control. Aside from minute amounts of L-malate. ascorbic acid. and lactic acid. oxalic acid was the major organicacids found in the root-tip exudate. It was significantly reduced by the imposition of Al-stress.【Conclusion】The responsesof Chinese fir seedlings to the simulated Al-stress varied with respect to the organic acid contents in the needles or roots andthe root-tip secretion. Significant effects were observed on L-malic acid and fumaric acid in the needles and on all 6 0rganicacids in the roots. as well as oxalic acid exudated from the root-tips. A1-stress appeared to exert greater harm to the roots thanthe needles on a fir plant.

Key words： Chinese frr： aluminum stress; organic acid; root exudates

0 引言

【研究意義】杉術(shù)Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook是我國(guó)南方重要速生用材樹(shù)種之一，有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。鋁元素在地殼中含量豐富，酸沉降加速了土壤酸化進(jìn)程，土壤中的活性鋁濃度升高，同時(shí)也導(dǎo)致土壤中鈣、鎂等鹽離子的流失[2]?？傮w上，植物對(duì)鋁的耐受生理機(jī)制分為外部排斥和內(nèi)部耐受兩大類(lèi)[3-5]。其中，外部排斥機(jī)制是通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞分泌有機(jī)酸、磷酸鹽、酚類(lèi)等物質(zhì)至根部與鋁螯合，改變鋁的化學(xué)形態(tài)，阻礙鋁進(jìn)入細(xì)胞。其主要依靠細(xì)胞壁和細(xì)胞膜兩道屏障;內(nèi)部耐受機(jī)制則是通過(guò)細(xì)胞內(nèi)部的有機(jī)酸與鋁的螯合以及液泡的區(qū)室化而將鋁隔離，從而緩解鋁毒害。因此，有機(jī)酸在植物耐鋁機(jī)制中發(fā)揮著重要的作用，探究鋁脅迫下杉木有機(jī)酸的響應(yīng)特征對(duì)緩解杉木鋁毒具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】鋁脅迫會(huì)抑制柑橘枳砧Poncirus trifoliata（L.）Raf根系三羧酸循環(huán)（TCA），其中丙酮酸、L一蘋(píng)果酸、檸檬酸、琥珀酸和延胡索酸代謝物明顯降低[6]。梅映雪[7]的研究也表明鋁脅迫使水稻葉片中乙酸與乳酸的含量有所降低，檸檬酸、酒石酸的含量升高;根系中富馬酸、檸檬酸含量降低。鋁對(duì)植物有機(jī)酸的分泌有兩種應(yīng)答模式，一種是無(wú)延遲的快速釋放模式，一種是延遲釋放模式，一般細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)僅需數(shù)分鐘，而此種延遲時(shí)間甚至達(dá)數(shù)小時(shí)以上，這種延遲現(xiàn)象暗示，植物在接受鋁刺激到有機(jī)酸分泌期間，可能有新的與有機(jī)酸代謝有關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的合成[8]。這種現(xiàn)象在玉米（Zea MaysL.）上體現(xiàn)得比較突出，其對(duì)鋁脅迫反應(yīng)有明顯的滯后期，在鋁脅迫數(shù)小時(shí)后才有明顯的檸檬酸分泌[9]。Rangel等[10]研究中也有發(fā)現(xiàn)鋁脅迫下扁豆Lablabpurpureus（ Linn.） Sweet中檸檬酸分泌出現(xiàn)滯后現(xiàn)象?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有機(jī)酸響應(yīng)鋁脅迫的研究大多集中在農(nóng)作物上，而鋁脅迫下杉木中有機(jī)酸含量的變化尚缺乏系統(tǒng)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究采用高效液相色譜法，通過(guò)對(duì)杉木幼苗中有機(jī)酸的提取、分泌物的收集及分析測(cè)定，研究鋁脅迫對(duì)杉木有機(jī)酸含量變化的影響，以期闡明杉木有機(jī)酸對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)特征。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

I.I.I供試杉木苗及鋁脅迫處理 供試杉木苗為福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)提供的8～10 cm無(wú)性系杉木苗穗條。將穗條泥沙用自來(lái)水沖洗干凈并置于自來(lái)水中馴化3d，浸泡在生根液（ABT生根粉的0.01%水溶液）中30 min后移植到30 L黑色培養(yǎng)桶中生根60 d左右。挑選生根大小一致、根長(zhǎng)10～12 cm的杉木苗進(jìn)行鋁脅迫，每桶8株苗為一個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，采用0.5 mmol·L-1 CaC1，簡(jiǎn)單營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，pH為4.00。鋁濃度設(shè)置為0、1、3、5 mmol·L-l，以六水氯化鋁為試劑配制后加入營(yíng)養(yǎng)液中。各處理光照時(shí)長(zhǎng)為12 h·d-l（ 6：00～18：00），溫度為25℃，每1.5 h通氣20 min，脅迫周期為14 d，每7d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。脅迫處理結(jié)束，從莖頂部（不取新葉）取至離莖底端1/3處的葉片，根的采集為根尖0～4 cm部位， 80℃保存待測(cè)。

1.1.2儀器及試劑 超純水機(jī)、電子天平、冷凍離心機(jī)、超聲波清洗器、溶劑過(guò)濾器、液相色譜儀、真空冷凍干燥機(jī)、氮吹儀。六水氯化鋁、二水氯化鈣、乳酸、抗壞血酸、磷酸均為分析純，購(gòu)于國(guó)藥集團(tuán);草酸標(biāo)準(zhǔn)溶液購(gòu)于北京北方偉業(yè)研究院;蘋(píng)果酸、檸檬酸、琥珀酸、酒石酸均為色譜純，購(gòu)于上海源葉公司;富馬酸、乙酸，均為色譜純，購(gòu)于Standford公司;甲醇、乙腈均為色譜純，購(gòu)于默克集團(tuán);純凈水購(gòu)于娃哈哈集團(tuán)。

1.2鋁含量的測(cè)定

杉木樣品用硝酸.高氯酸[V（ HN03）：V（HC104）=3：1]進(jìn)行消解，制備成待測(cè)溶液，鋁含量采用羊毛鉻花青R法[ll]進(jìn)行測(cè)定。

1.3有機(jī)酸含量的測(cè)定

1.3.1標(biāo)準(zhǔn)溶液的制備 分別吸取草酸、檸檬酸、富馬酸、乳酸、抗壞血酸、蘋(píng)果酸、琥珀酸、酒石酸標(biāo)準(zhǔn)溶液，混合后得到有機(jī)酸混合標(biāo)準(zhǔn)母液，母液質(zhì)量濃度分別為19.96 mg·L-l（富馬酸、乳酸）、197.60mg·L-l（草酸）、199.60 mg.L-l（抗壞血酸）、998mg·L_1（蘋(píng)果酸、琥珀酸、酒石酸）、1996 mg·L-l（檸檬酸）。稀釋2、5、10倍共4個(gè)濃度標(biāo)準(zhǔn)溶液以制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，獲得線性方程（表1）。

1.3.2液相色譜條件 采用高效液相色譜法（HPIC）測(cè)定有機(jī)酸含量。Shim-pack Scepter C18色譜柱（5 um，4.6 mm×250 mm）;流動(dòng)相為0.1%磷酸：乙腈=[V（H3P04）：v（C2H3N） =98：2]，pH=2.45;柱溫35℃;進(jìn)樣量20 uL;流動(dòng)相流速1.0 mL·mm-1;檢測(cè)波長(zhǎng)210 nm[12]。流動(dòng)相上機(jī)前需經(jīng)0.45 um微孔濾膜過(guò)濾。

1.3.3樣品的前處理 準(zhǔn)確稱(chēng)取干凈的針葉或根0.5 g，置于預(yù)冷研缽上，加入2 mL純凈水和少許石英砂，冰浴下研磨成勻漿，轉(zhuǎn)移至10 mL離心管，研缽用1 mL純凈水沖洗3次并轉(zhuǎn)入離心管，總體積為5 mL。在4℃條件下5 000 r·mm_1離心30 min，取上清液過(guò)0.45 um微孔濾膜，上機(jī)測(cè)定[13]。

1.3.4根尖分泌有機(jī)酸的收集 將脅迫處理結(jié)束后（培養(yǎng)過(guò)程同I.I.I）的杉木移出培養(yǎng)桶，根尖用去離子水沖洗干凈，吸干水分，將其完全浸沒(méi)在盛有200 mL 0.5 mmol·L-l CaCl，溶液中，培養(yǎng)12 h后取出[14]。將收集液分裝，經(jīng)冷凍干燥7d后的粉末用4 mL純凈水溶解于離心管中，經(jīng)50℃氮吹成粉末，用1 mL純凈水溶解，過(guò)0.45 um微孔濾膜，上機(jī)測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS19.0軟件對(duì)所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和相關(guān)性分析，采用dobe Illustrator（ AI） 2020軟件輔助作圖。

2結(jié)果與分析

2.1有機(jī)酸的HPLC測(cè)定

圖1是在最佳的HPLC條件下所獲得的不同溶液中有機(jī)酸的色譜圖。其中有機(jī)酸標(biāo)準(zhǔn)溶液按出峰順序分別為：草酸、酒石酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸、乳酸、檸檬酸、琥珀酸和富馬酸。

2.2杉木針葉中有機(jī)酸種類(lèi)及其含量變化

由圖1-B可知，杉木針葉中可檢測(cè)到6種有機(jī)酸：草酸、酒石酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸、檸檬酸和富馬酸，其中抗壞血酸含量最高。

表2是不同鋁濃度處理后，杉木針葉中6種有機(jī)酸的含量測(cè)定結(jié)果。從表中可知，杉木針葉內(nèi)不同有機(jī)酸含量隨鋁脅迫濃度的增加，其變化趨勢(shì)有所不同，酒石酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸含量呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在1 mmol·L-1鋁處理時(shí)達(dá)到峰值;富馬酸含量變化也是先升高后降低，在3 mmol·L-1鋁脅迫時(shí)達(dá)到峰值;而草酸與檸檬酸含量變化則呈先升高后降低又升高的趨勢(shì)，總體上，草酸含量呈增加的趨勢(shì)，而檸檬酸則是呈先升高而后降低的趨勢(shì)。

統(tǒng)計(jì)分析表明，草酸、酒石酸和檸檬酸的含量在對(duì)照組和各處理組之間均無(wú)顯著性差異;富馬酸含量中對(duì)照組與各處理組之間存在顯著性差異，1 mmol·L-l和3 mmol·L_1鋁脅迫與5 mmol·L-l鋁脅迫也分別存在顯著性差異;L一蘋(píng)果酸含量對(duì)照組與低濃度1 mmol·L-1和3 mmol·L-l鋁脅迫存在顯著性差異，與5 mmol·L-1鋁脅迫不存在顯著性差異，處理組之間均顯著差異;抗壞血酸含量在對(duì)照組與處理組間無(wú)顯著性差異，1 mmol·L-l與5 mmol·L-l鋁脅迫間存在顯著性差異。

2.3杉木根中有機(jī)酸種類(lèi)及其含量變化

與針葉相同，杉木根中也檢測(cè)到6種相同的有機(jī)酸：草酸、酒石酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸、檸檬酸和富馬酸（見(jiàn)圖1-C），其含量測(cè)定結(jié)果列于表3。從表3可見(jiàn)，這6種有機(jī)酸的變化趨勢(shì)基本保持一致，即隨著鋁脅迫濃度的增加呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì)。

統(tǒng)計(jì)分析表明，對(duì)照組草酸、酒石酸、抗壞血酸、檸檬酸以及富馬酸的含量均顯著低于各處理組，而各處理組之間均無(wú)顯著性差異;L一蘋(píng)果酸含量對(duì)照組與各處理組間差異顯著，1 mmol·L-1鋁和5 mmol·L-1鋁脅迫之間也存在顯著性差異。

2.4杉木根尖分泌有機(jī)酸種類(lèi)及其含量變化

在根尖分泌物中檢測(cè)到的有機(jī)酸有4種：草酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸和乳酸（圖1-D、表4），且以草酸（ 71.81～126.57 mg·L-1）為主，L一蘋(píng)果酸和抗壞血酸分泌量較少（分別為3.54～7.42 mg.L-1和0.52～1.22 mg·L-l），乳酸的分泌量（ 0.03—0.05mg·L-l）則極少。從表4可見(jiàn)，鋁脅迫后，根中分泌的草酸和L一蘋(píng)果酸含量均下降;抗壞血酸含量隨鋁濃度的增加表現(xiàn)為先增加后降低，乳酸含量則先降低后增加，但總體變化量不大。

統(tǒng)計(jì)分析表明，乳酸含量在對(duì)照組與各處理組之間無(wú)顯著性差異;草酸含量表現(xiàn)為對(duì)照組顯著高于各處理組，各處理組之間無(wú)顯著性差異;L一蘋(píng)果酸含量為對(duì)照組顯著高于3 mmol·L-l處理組;抗壞血酸含量為對(duì)照組顯著小于1 mmol·L-l處理組，其余均無(wú)顯著差異。

2.5杉木中有機(jī)酸、鋁含量相關(guān)性分析

杉木針葉與根中有機(jī)酸、鋁含量的相關(guān)分析結(jié)果如表5所示。除了酒石酸外，杉木針葉中草酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸、檸檬酸和富馬酸的含量與針葉鋁含量之間呈正相關(guān)，其中，富馬酸含量與針葉鋁含量之間的相關(guān)達(dá)顯著水平。杉木根中所有6種有機(jī)酸含量與根鋁含量之間均具有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，表明鋁脅迫下根鋁積累對(duì)杉木根中有機(jī)酸含量的變化有顯著影響。除了酒石酸外，針葉和根中對(duì)應(yīng)的有機(jī)酸含量之間為負(fù)相關(guān)，其中富馬酸達(dá)到了極顯著水平，表明針葉與根中的有機(jī)酸對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)并不一致。

3.討論與結(jié)論

有機(jī)酸在植物體內(nèi)擔(dān)任著十分重要的角色，它不僅參與植物的光合作用和呼吸作用，還可以作為代謝活性溶質(zhì)，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透壓，平衡植株體內(nèi)過(guò)多的陽(yáng)離子，以應(yīng)對(duì)非生物脅迫[15]。有機(jī)酸在TCA中經(jīng)線粒體的運(yùn)轉(zhuǎn)，可轉(zhuǎn)化成C0，和水（即有機(jī)酸同化物），并伴隨著H+和ATP的消耗與運(yùn)輸[16]。婁成后等[17]研究表明有機(jī)物同化物通過(guò)維管束從源（根為無(wú)機(jī)物源，葉為有機(jī)物源）向尖端生長(zhǎng)部位運(yùn)輸，正常的葉會(huì)合成和分泌有機(jī)物，衰老的葉會(huì)運(yùn)輸出所有的內(nèi)含物。Ma等[18]研究表明，鋁在蕎麥根尖中以鋁一草酸形式存在，通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸過(guò)程中配體與檸檬酸發(fā)生交換，即以鋁一檸檬酸復(fù)合體形式遷移。此外，植物體內(nèi)有機(jī)酸與鋁的結(jié)合，也是植物抵抗鋁脅迫的重要機(jī)制之一[15]，因?yàn)榕c有機(jī)酸結(jié)合的鋁，其生物毒性會(huì)大大降低。本研究中杉木針葉和根中均檢測(cè)到6種有機(jī)酸。杉木針葉中L一蘋(píng)果酸和富馬酸的含量變化比較明顯，在鋁脅迫下先升高后降低，說(shuō)明低濃度的鋁促進(jìn)了杉木葉中有機(jī)酸的積累，以抵抗鋁脅迫;而高濃度的鋁，則使其積累受到了抑制。杉木根中有機(jī)酸的含量在各鋁脅迫濃度下均降低，則可能與根是最先受到鋁毒影響的器官有關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果也表明，鋁脅迫下杉木根中6種有機(jī)酸含量變化與根中鋁含量均有顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)，而與葉中大部分有機(jī)酸的含量呈正相關(guān)，進(jìn)一步明確了根部受害與鋁毒之間的關(guān)系，根部受鋁毒的影響比針葉大。

本研究結(jié)果表明，杉木組織內(nèi)含有豐富的抗壞血酸，但鋁脅迫時(shí)從根尖分泌出的抗壞血酸含量較低，主要以分泌草酸為主，表明杉術(shù)可能是通過(guò)分泌草酸來(lái)響應(yīng)鋁脅迫的。已有的報(bào)道表明，在茶樹(shù)和常綠楊的根中[1920]，草酸是根系分泌物的主要成分之一，這與本文所獲結(jié)果類(lèi)似。實(shí)際上，鋁脅迫下植物分泌有機(jī)酸的種類(lèi)及其主成分不同，通常以蘋(píng)果酸、檸檬酸和草酸居多，還可能有酒石酸、琥珀酸、乳酸和乙酸等[21-22]。馬士成[19]的研究表明，低濃度鋁脅迫可促進(jìn)茶樹(shù)根系有機(jī)酸的生物合成及其分泌，高鋁脅迫下，茶樹(shù)分泌的草酸則會(huì)降低。這種鋁脅迫下，有機(jī)酸分泌反而降低的情況，也體現(xiàn)在常綠楊樹(shù)根系分泌的琥珀酸和乳酸上[20]。本文在杉木上的研究結(jié)果顯示，根尖草酸的分泌也是降低的，這可能與本研究中鋁脅迫濃度較高或處理時(shí)間較長(zhǎng)有關(guān)。

綜上，在杉木中可檢測(cè)到草酸、酒石酸、L一蘋(píng)果酸、抗壞血酸、檸檬酸和富馬酸等6種有機(jī)酸。低濃度鋁脅迫使杉木針葉中L一蘋(píng)果酸和富馬酸的含量顯著增加。鋁脅迫下，杉木根中所有6種有機(jī)酸含量均顯著下降，草酸的分泌也減少，表明杉木根部對(duì)鋁脅迫響應(yīng)比針葉更敏感，脅迫傷害更明顯。

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（責(zé)任編輯：張梅）

收稿日期：2021-05-11初稿;2021-0621修改稿

作者簡(jiǎn)介：楊慧琴（ 1996-），女，碩士研究生，研究方向：化學(xué)生態(tài)學(xué)（E-mail： 763610808@qq.com）

*通信作者：張金彪（ 1964-），男，教授，研究方向：化學(xué)生態(tài)學(xué)（E-inail： 594813265@qq.com）

基金項(xiàng)目：圍家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（ 31370609）;福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)基金（CXZX2018049）