楊 潔， 單立山， 蘇 銘， 魏曉蕓， 馬 靜， 解婷婷， 李 毅

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

第五次聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)評(píng)估報(bào)告顯示，全球氣候變暖加劇影響全球降水量發(fā)生明顯變化[1]，中國(guó)西北干旱區(qū)是全球中緯度地帶最干旱、對(duì)全球氣候變化響應(yīng)最敏感的地區(qū)[2]，區(qū)域內(nèi)降水量逐年減少且季節(jié)性波動(dòng)加劇[3]。水分是影響植被生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子[4]，降水變化會(huì)顯著影響植物各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。C，N是構(gòu)建植物組織和表征生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要元素，研究降水變化對(duì)不同植物不同器官C，N化學(xué)計(jì)量特征及分配的影響，可為探索植物不同器官的營(yíng)養(yǎng)分配和資源利用規(guī)律及其對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制提供依據(jù)[5]。

降水量的改變使土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響植物光合生理過程以及營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用，最終導(dǎo)致不同植物各器官中C，N含量及C/N存在較大差異[6]。有研究發(fā)現(xiàn)隨著降水量減少，植物葉、莖中C和N含量逐漸增加，C/N降低[7-8]。但也有研究結(jié)果表明，降水量減少導(dǎo)致的干旱脅迫使植物葉片C和N含量降低，C/N增加[9-11]。根系作為植物運(yùn)輸和吸收水分、養(yǎng)分的主要渠道，其C，N化學(xué)計(jì)量特征也可以反映植物對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收和利用情況[12]。有研究發(fā)現(xiàn)植物根部N含量隨土壤水分的減少而減少[13]。也有研究指出適度的水分脅迫會(huì)導(dǎo)致植物根系N含量減少，但隨干旱脅迫程度進(jìn)一步加劇，植物根系N含量不再呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[14]。此外，還有研究表明植物根部的N含量在干旱地區(qū)會(huì)顯著上升[15]。由此說明，降水變化對(duì)植物不同器官C，N化學(xué)計(jì)量特征影響的研究仍無統(tǒng)一定論。然而，植物各器官的C，N化學(xué)計(jì)量特征及分配不僅受降水量的影響，而且會(huì)受到物種生長(zhǎng)方式的影響。許多研究發(fā)現(xiàn)不同物種混生生長(zhǎng)能顯著提高植物葉片和根系的C，N含量[16-20]。也有研究結(jié)果與此相反，發(fā)現(xiàn)2種植物混生會(huì)導(dǎo)致其中一種植物部分器官的C，N含量降低[17,21-22]，或者混生后植物葉片的C，N含量無顯著變化[23]。可見，生長(zhǎng)方式對(duì)植物不同器官C，N含量的影響會(huì)因物種和試驗(yàn)條件等因素存在明顯差異。目前有關(guān)植物不同器官C，N化學(xué)計(jì)量特征變化的研究主要集中在單一因素對(duì)森林和草原等生態(tài)系統(tǒng)植物的影響[24-25]，由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性和變異性較大，同時(shí)荒漠植物根系取樣困難[26]，因此，針對(duì)生長(zhǎng)方式與降水量的交互作用對(duì)干旱區(qū)典型荒漠植物紅砂(Reaumuriasoongorica)和珍珠(Salsolapasserina)影響的相關(guān)研究較少[27]。因此，結(jié)合植物生長(zhǎng)方式，開展降水梯度對(duì)荒漠植物不同器官化學(xué)計(jì)量特征影響的研究，對(duì)探討不同生長(zhǎng)方式下荒漠植物應(yīng)對(duì)降水變化的養(yǎng)分調(diào)控能力和機(jī)制具有重要意義。

紅砂和珍珠是廣泛分布于荒漠區(qū)的植物種，2者?；楣步ǚN構(gòu)成混生群落[28]，廣泛分布于荒漠草原區(qū)、典型荒漠區(qū)和極端荒漠區(qū)，分布區(qū)的年降水量自東向西遞減[29]。近年來，關(guān)于2種植物混生后的生理生態(tài)變化特征的研究主要集中在光合特性[29]和熒光特性[30]，干旱脅迫下2者混生后的根系變化特征也有少量報(bào)道[31]。然而針對(duì)不同降水量下混生后紅砂和珍珠不同器官化學(xué)計(jì)量特征變化的研究較缺乏。因此，本研究通過人工模擬降水試驗(yàn)，測(cè)定不同降水量條件下單生和混生2種生長(zhǎng)方式的紅砂和珍珠不同器官的C，N含量，試圖回答以下幾個(gè)問題：隨干旱脅迫程度的加劇，紅砂和珍珠分別如何調(diào)控不同器官的C，N含量以應(yīng)對(duì)干旱脅迫；與單生相比，混生后紅砂和珍珠不同器官的C，N含量是否會(huì)發(fā)生變化，若發(fā)生變化，兩種植物分別如何調(diào)整C，N含量在不同器官的分配以達(dá)到共存。對(duì)這些問題的回答，有利于揭示典型荒漠植物在干旱脅迫生境中的養(yǎng)分調(diào)控策略和共存機(jī)制，為荒漠區(qū)紅砂和珍珠群落植被的保護(hù)和恢復(fù)等提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣地甘肅省白銀市景泰縣(36 °43′N，104 °43′E)海拔1 627 m，屬溫帶干旱大陸性氣候，年均氣溫為9.1℃，無霜期在141 d左右，年均日照2 713 h，年降水量為185.6 mm，年蒸發(fā)量為1 722.8 mm，土壤類型主要是黃土、洪積灰棕荒漠土和灰鈣土，其地帶性植被有紅砂、珍珠、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、畫眉草(Eragrostispilosa)、白刺(Nitrariatangutorum)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等荒漠植物。試驗(yàn)地甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)(36 °09 ′N，103 °70 ′E)海拔1 572 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.9℃，年日照時(shí)數(shù)2 476.4 h，年降水量349.9 mm，年蒸發(fā)量1 664.0 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

2017年3月底4月初植物開始生長(zhǎng)之前，在甘肅省白銀市景泰縣紅砂和珍珠廣泛分布的山前戈壁設(shè)置20 m×20 m的樣方(3個(gè)重復(fù))進(jìn)行群落學(xué)特征調(diào)查，調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，該生境內(nèi)紅砂植株密度為1.28株·m-2，珍珠植株密度為0.86株·m-2，以該生境中紅砂和珍珠的平均樣株大小為標(biāo)準(zhǔn)，分別隨機(jī)選取大小均一(平均株高(10±0.2) cm、平均冠幅(10±0.2) cm的一年生單生紅砂、單生珍珠以及混生紅砂和混生珍珠幼苗各36株。將幼苗帶回甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)地栽植到自行設(shè)計(jì)的半徑為15 cm、高度為80 cm的PVC管內(nèi)，管內(nèi)裝入取自采樣地自然生境中的土壤，加入少量蛭石和珍珠巖混合避免土壤板結(jié)，土壤有機(jī)碳4.16 g·kg-1，全氮0.32 g·kg-1，全磷0.54 g·kg-1，容重1.28 g·cm-3。為防止水分流失和土壤下沉，在管子底部均放置了稍大于管子的托盤。緩苗1個(gè)月，期間為保證幼苗存活，對(duì)植株進(jìn)行水分和病蟲害管理。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究根據(jù)紅砂和珍珠的自然分布規(guī)律由東向西選取6個(gè)地點(diǎn)的降水量作為參照(參照點(diǎn)的水熱條件如表1所示)。綜合6個(gè)選取點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)(依據(jù)中國(guó)氣象局1951年01月01日—2008年12月31日近58年的數(shù)據(jù)資料)，本研究將人工模擬降水量分別設(shè)置為50，100，150，200，250和300 mm，單生紅砂、單生珍珠、混生紅砂和混生珍珠在6個(gè)模擬降水量下的處理均為3個(gè)重復(fù)。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，西北荒漠區(qū)降水少且不穩(wěn)定，主要集中在夏秋季，占全年降水量的70%～80%[32]。因此，在模擬降水量的試驗(yàn)中，計(jì)算出6，7，8，9這4個(gè)月的降水量分別占全年降水量的比例并換算為相應(yīng)的澆水量。降水量換算方法參考閆建成等[33]和寇祥明等[34]，換算方法如下：在直徑為20 cm的雨量器內(nèi)，每降水31.4 mm相當(dāng)于自然降水1 mm：

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)參照的試驗(yàn)6個(gè)選取點(diǎn)的水熱條件比較Table 1 Hydrothermal condition of six different habitats referred to experiment design

式中，A代表降水量，S代表降水面積，即在面積為S的地面上降水AmL相當(dāng)于1 mm降水。單次降水量及澆水量具體量見表2，各降水處理的澆水頻率分別為：模擬降水量為50 mm和100 mm的每月4次，150 mm和200 mm的每月6次，250 mm和300 mm的每月8次，時(shí)間為6月1日起至9月30日。

表2 降水量占比及澆水量換算Table 2 Proportion of monthly rainfall and conversion of irrigation volume

續(xù)表2

1.4 樣品獲取和指標(biāo)測(cè)定

取樣于10月1日進(jìn)行。樣品采集時(shí)，將所有植株的地上部分剪下，葉和莖分離后裝入標(biāo)記好的信封中，用200 μm的篩子將根系中土塊和石子等雜質(zhì)過濾后，將根系用蒸餾水沖洗干凈裝入有標(biāo)記的信封。之后將根莖葉立即帶回實(shí)驗(yàn)室，105℃殺青30 min后，80℃烘至恒重，粉碎后用于碳和氮含量測(cè)定。其中，有機(jī)碳含量測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化加熱法[32]，全氮含量測(cè)定采用凱氏定氮法[35-36]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖

本試驗(yàn)全部數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在進(jìn)行方差分析之前，首先根據(jù)正態(tài)直方圖判斷所有數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，使所有數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，其次采用Levene檢驗(yàn)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，P大于0.05，表明數(shù)據(jù)符合方差齊性假設(shè)。在此基礎(chǔ)上，生長(zhǎng)方式和降水量及其交互作用對(duì)2種植物根莖葉的C，N化學(xué)計(jì)量特征指標(biāo)的影響采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，對(duì)同一生長(zhǎng)方式不同降水量下同種植物根莖葉的C，N化學(xué)計(jì)量特征指標(biāo)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，對(duì)同一降水量不同生長(zhǎng)方式下同種植物根莖葉的C，N化學(xué)計(jì)量特征指標(biāo)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。作圖采用Origin 2018，圖中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水量下葉、莖、根有機(jī)碳含量及其比重比較

由表3可知，紅砂和珍珠根、莖和葉的有機(jī)碳含量在不同生長(zhǎng)方式間差異顯著(P<0.05)；紅砂和珍珠莖有機(jī)碳含量在不同降水量間差異顯著(P<0.05)，珍珠根有機(jī)碳含量比重在不同降水量間差異達(dá)到極顯著(P<0.01)。

表3 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根有機(jī)碳含量及其比重的雙因素方差分析(F值)Table 3 Two-way ANOVA (F-values) of the organic carbon content and its proportion in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

混生后，紅砂根和葉有機(jī)碳含量均遠(yuǎn)大于單生，平均高40.71%和45.37%，除50 mm外，在相同降水量下，混生紅砂的根部有機(jī)碳含量均顯著大于單生紅砂(圖1a，1c)；混生后紅砂莖有機(jī)碳含量小于單生(除300 mm外)(圖1b)?；焐螅渲榍o有機(jī)碳含量均顯著小于單生(P<0.05)，平均減少59.51%(圖1e)；混生后紅砂根有機(jī)碳含量小于單生(除100 mm)，50 mm降水量條件下差異顯著(P<0.05)，單生比混生高33.98%(圖1f)；葉有機(jī)碳含量大于單生(除300 mm)，平均高20.75%(圖1d)。

隨著降水量的減少，單生紅砂葉有機(jī)碳含量呈減小趨勢(shì)，根有機(jī)碳含量呈先減小后增加的趨勢(shì)，在250 mm降水量下達(dá)到最小值，與其他降水量下的值差異顯著(P<0.05)(圖1a，1c)；混生紅砂的根和莖有機(jī)碳含量整體均呈減小趨勢(shì)，300 mm降水量下的最大值比50 mm降水量下的最小值分別高19.45%和22.09%(圖1b，1c)。單生珍珠莖和根有機(jī)碳含量隨降水量的減少整體呈增加趨勢(shì)，均在50 mm降水量下達(dá)到最大值(圖1e，1f)；50～150 mm降水范圍內(nèi)，隨著降水量的減少，混生珍珠葉有機(jī)碳含量逐漸減小，莖有機(jī)碳含量逐漸增大(圖1 d)。

由圖1 g可知，單生紅砂有機(jī)碳在各器官的分配比重為：莖>根>葉；混生后紅砂根有機(jī)碳含量逐漸增加，其分配比重為：根>莖>葉。隨著降水量的減少，單生紅砂根有機(jī)碳含量比重呈現(xiàn)先減后增的變化趨勢(shì)；混生紅砂根和莖有機(jī)碳含量比重均呈現(xiàn)減-增-減的變化趨勢(shì)，且在300 mm降水量達(dá)到最大值，葉有機(jī)碳含量比重呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢(shì)。由圖1 h可知，單生珍珠有機(jī)碳的分配比重為：莖>根>葉；混生后珍珠根和莖有機(jī)碳含量比重較單生均降低，但仍大于葉，分配比重為根≥莖>葉。單生珍珠葉和混生珍珠莖的有機(jī)碳含量比重隨著降水量的減少均呈先減后增趨勢(shì)，混生珍珠葉呈現(xiàn)相反變化趨勢(shì)(先增后減)。

圖1 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根有機(jī)碳含量及其比重Fig.1 Organic carbon and its proportion in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients注：不同大寫字母表示相同生長(zhǎng)方式下不同降水量間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同降水量下兩種生長(zhǎng)方式間差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different capital letters indicate significant differences in different precipitation under the same growth pattern (P<0.05);different lowercase letters indicate significant differences between the two growth patterns under the same precipitation (P<0.05). The same as below

2.2 不同降水量下葉、莖、根全氮含量及其比重比較

由表4可知，生長(zhǎng)方式對(duì)紅砂根全氮含量和珍珠根、莖的全氮含量及比重存在極顯著影響(P<0.01)；降水量及其與生長(zhǎng)方式的交互作用對(duì)珍珠莖、葉的全氮含量有極顯著影響(P<0.01)，交互作用對(duì)珍珠葉全氮含量比重有顯著影響(P<0.05)。

表4 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根全氮含量及其比重的雙因素方差分析(F值)Table 4 Two-way ANOVA (F-values) of the total nitrogen content and its proportion in leaves,stems,and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

混生紅砂根全氮含量大于單生(除250 mm降水量外)，平均增加23.59%(圖2c)；混生紅砂葉和莖全氮含量與單生相比整體呈減少趨勢(shì)，分別平均減少4.22%和5.38%，均在200 mm降水量下差異顯著(P<0.05)(圖2a，2b)。珍珠混生后的根全氮含量顯著小于單生(P<0.05)，平均減少 32.06%，250 mm降水量下差異最顯著，單生比混生高112.88%(圖2f)；莖全氮含量在50 mm和100 mm降水量下表現(xiàn)為混生小于單生，其余降水量下混生均大于單生，整體上混生比單生平均高3.59%，250 mm降水量下差異最顯著(P<0.05)，混生比單生高42.82%(圖2e)。

隨著降水量的減少，單生紅砂根和葉的全氮含量均呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢(shì)(圖2a，2c)，莖全氮含量呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，300 mm降水量下的最大值比50 mm降水量下的最小值高52.39%，且差異顯著(P<0.05)(圖2b)；混生紅砂葉和莖全氮含量均在250 mm降水量下達(dá)到最大值(圖2a，2b)，根全氮含量在150 mm降水量下達(dá)到最大值(圖2c)。單生珍珠葉全氮含量在250 mm降水量下達(dá)到最大值，與其他降水量下的值均差異顯著(P<0.05)(圖2 d)；在100～300 mm降水范圍內(nèi)，混生珍珠莖和葉的全氮含量隨降水量的減少均先增大后減小，在150 mm降水量下達(dá)到最大值(圖2 d，2e)。

由圖2 g可知，單生紅砂的全氮主要分配在葉上，其分配比重均為：葉>根>莖，混生后紅砂根全氮含量逐漸增加，其分配比重為：根>莖>葉。隨降水量的減少，單生紅砂葉和根的全氮含量比重均呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢(shì)，莖全氮含量比重逐漸降低；混生紅砂莖和葉全氮含量比重呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)。由圖2 h可知，單生珍珠的全氮分配比重為：根>葉>莖，混生珍珠根全氮比重逐漸減小，其分配比重為：莖>葉>根。混生珍珠莖全氮含量比重隨降水量的減少呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢(shì)，葉和根呈現(xiàn)先增大后減小趨勢(shì)。

圖2 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根全氮含量及其比重Fig. 2 Total nitrogen and its proportion in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

2.3 不同降水量下葉、莖、根碳氮比(C/N)比較

由表5可知，生長(zhǎng)方式對(duì)紅砂葉C/N和珍珠根、莖、葉的C/N均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)；降水量及其與生長(zhǎng)方式的交互作用對(duì)珍珠莖和葉的C/N的影響差異顯著(P<0.05)。

表5 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根碳氮比的雙因素方差分析(F值)Table 5 Two-way ANOVA (F-values) of the C/N in leaves,stems,and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

混生后，紅砂根和莖C/N較單生均無明顯變化規(guī)律；葉C/N比單生增加，平均增長(zhǎng)201.99%(圖3a，3b)。珍珠混生后，根和葉C/N均高于單生，分別平均增長(zhǎng)49.16%和46.08%；莖C/N小于單生，平均減少39.40%(圖3c，3 d)。

單生紅砂的C/N整體在根和莖上較高，其變化規(guī)律為：莖>根>葉；隨著降水量的減少，單生紅砂根C/N呈現(xiàn)減-增-減的變化趨勢(shì)，莖C/N整體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，葉C/N整體呈降低趨勢(shì)(圖3a)。在整個(gè)降水梯度范圍內(nèi)，混生紅砂莖和葉的C/N隨著降水量的減少呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)；在150～200 mm降水量范圍內(nèi)，混生紅砂葉、莖、根的C/N均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，變化規(guī)律為莖>葉>根(圖3b)。單生珍珠根莖葉C/N分布規(guī)律較為明顯，其變化為：莖>根>葉(圖3c)?；焐渲楦鵆/N大幅度上升，其變化規(guī)律為：根>莖>葉；隨著降水量的減少，混生珍珠根莖葉的C/N均整體呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢(shì)(圖3 d)。

圖3 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根碳氮比變化Fig. 3 C/N in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients注：不同大寫字母表示單生或混生狀態(tài)下，紅砂(珍珠)同一器官C/N在不同降水量之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示單生或混生狀態(tài)下，紅砂(珍珠)在相同降水量條件下不同器官間C/N差異顯著(P<0.05)Note:Different capital letters indicate that the C/N of the same organ of R. soongorica (S. passerina) is significantly different in different precipitation level at the 0.05 level under mono-cultural or mixed-cultural growth conditions;different lowercase letters indicate that the C/N of R. soongorica (S. passerina) is significantly different among different organs under the same precipitation level at the 0.05 level

3 討論

3.1 降水對(duì)紅砂和珍珠不同器官C，N含量及C/N的影響

作為制約植物生長(zhǎng)的主要因素，水分會(huì)通過影響植物的光合作用對(duì)植物體內(nèi)的代謝和物質(zhì)合成等動(dòng)態(tài)平衡過程產(chǎn)生影響，同時(shí)影響植物C，N的吸收、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)等過程[37]，植物也會(huì)通過調(diào)控對(duì)體內(nèi)C，N元素的利用以適應(yīng)水分變化[38]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨降水量的減少，單生紅砂葉片有機(jī)C含量呈降低趨勢(shì)(圖1a)，全N含量無明顯的線性變化(圖2a)，C/N整體呈降低趨勢(shì)(圖3a)，這與劉晟彤等[39]對(duì)紅砂和陳佳瑞等[8]對(duì)3種灌木的研究結(jié)果一致?？赡艿脑蚴牵弘S著干旱脅迫程度的加劇(降水量逐漸減少)，紅砂幼苗會(huì)通過降低蒸騰作用而導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，減小了C同化速率，因此葉片有機(jī)C含量降低[40]，有機(jī)C含量的減小進(jìn)一步導(dǎo)致葉片C/N降低?？梢?，紅砂在水分限制、營(yíng)養(yǎng)元素相對(duì)匱缺的荒漠生境中，經(jīng)過長(zhǎng)期的進(jìn)化已形成了自身獨(dú)特的生長(zhǎng)策略和應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的機(jī)制[41-42]，當(dāng)生存環(huán)境中水分發(fā)生變化后，植株能夠迅速對(duì)自身狀態(tài)做出調(diào)整，從而與變水環(huán)境間形成主要維持在碳吸收和水分流失之間的動(dòng)態(tài)平衡[39]。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著降水量的減少，單生紅砂莖全N含量呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)(圖2b)，莖C/N整體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖3a)，這與種培芳等[43]對(duì)紅砂、王凱等[11]對(duì)榆樹(Ulmuspumila)和陳佳瑞等[8]對(duì)黃刺玫(Rosaxanthina)的研究結(jié)果均一致。分析其原因可能是：隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)，幼苗莖中逐漸形成栓塞，影響了養(yǎng)分運(yùn)輸過程，導(dǎo)致莖全N含量逐漸減少[44]。同時(shí)，由于干旱限制了土壤中參與C，N，P元素循環(huán)轉(zhuǎn)化的酶活性減弱導(dǎo)致養(yǎng)分離子的擴(kuò)散能力減緩[45]，可利用N的有效性及礦化速率降低，因此植物能夠吸收的N素減少導(dǎo)致N含量降低[13]。紅砂莖在干旱脅迫下受N限制作用增強(qiáng)，影響N的吸收及運(yùn)輸，導(dǎo)致莖C/N整體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)[46]。

本研究中，單生珍珠莖和根中有機(jī)C含量隨降水量的減少整體呈增加趨勢(shì)(圖1e，1f)，這與王凱等[11]研究發(fā)現(xiàn)隨著降水量的減少，榆樹幼苗細(xì)根有機(jī)C含量逐漸升高的結(jié)果一致。這可能是因?yàn)楦珊得{迫加劇導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，生理代謝活動(dòng)降低，C元素消耗減少，莖作為植物主要的C元素儲(chǔ)存器官[47]，多余的C會(huì)在植物體內(nèi)積累而后儲(chǔ)藏在莖中[44]。根系作為植物體內(nèi)最先感受到土壤干旱的器官，對(duì)環(huán)境水分變化的響應(yīng)極其敏感[48]。隨著干旱脅迫程度的加劇，珍珠會(huì)選擇適當(dāng)?shù)卦黾拥叵赂挡糠值腃分配比例，C作為構(gòu)成植物骨架的基本元素，能夠?yàn)橹参锷砘顒?dòng)提供能源物質(zhì)[49]，從而維持根系的C同化作用[40]，保證了干旱環(huán)境中植物的存活，體現(xiàn)了荒漠植物珍珠對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)策略。

3.2 混生對(duì)紅砂和珍珠不同器官C，N含量及C/N的影響

資源競(jìng)爭(zhēng)過程中，植物對(duì)地上光能吸收和地下土壤養(yǎng)分利用的變化會(huì)對(duì)自身化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生影響[50]，影響程度與環(huán)境脅迫和植物種類等有關(guān)[51]。植物不同器官對(duì)水分養(yǎng)分的需求存在差異導(dǎo)致不同營(yíng)養(yǎng)器官間元素含量分配規(guī)律具有差異性，這種差異體現(xiàn)了植物對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)方式[52]。本研究發(fā)現(xiàn)紅砂和珍珠混生后，2種植物葉片有機(jī)C含量較單生均增加(圖1a，1 d)，但莖有機(jī)C含量比單生減小(圖1b，1e)，紅砂根系中的有機(jī)C和全N含量比單生均增加(圖1c，2c)，而珍珠根系中的有機(jī)C和全N含量比單生植株均減小(圖1f，2f)。說明紅砂和珍珠混生后，2種植物對(duì)地上部分有機(jī)C的分配策略相同，均通過提高葉片有機(jī)C含量來降低光合速率，增強(qiáng)自身對(duì)外界脅迫因素的防御和抵抗能力[10]。但由于紅砂地下部分根系的固C與固N(yùn)能力要強(qiáng)于珍珠，兩種植物混生后可利用資源的增加促進(jìn)紅砂根系競(jìng)爭(zhēng)能力進(jìn)一步加強(qiáng)[53]。紅砂根有機(jī)C含量的增加進(jìn)一步導(dǎo)致其根系生物量的增大和可溶性糖等抗性物質(zhì)的積累增強(qiáng)，因而對(duì)脅迫環(huán)境的抵御能力也增強(qiáng)[54]。C/N是代表植物生長(zhǎng)速率的關(guān)鍵生理指標(biāo)，一般認(rèn)為植物器官C/N越低，其生長(zhǎng)速率越快[55]。本研究發(fā)現(xiàn)，與單生紅砂相比，混生后紅砂根和莖的C/N變化不大，而葉的C/N顯著增大(圖3a，3b)；與單生珍珠相比，混生珍珠葉的C/N變化不大，而莖的C/N顯著降低(圖3c，3 d)。這可能是由于混生使紅砂將無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的能力提升，從而促進(jìn)了植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(糖和淀粉)等物質(zhì)的積累，最終導(dǎo)致植物體內(nèi)的N含量被強(qiáng)烈稀釋[56-57]，所以導(dǎo)致紅砂葉片C/N增加。除稀釋效應(yīng)外，可能導(dǎo)致紅砂葉片全N含量減少的另一個(gè)原因是2種植物混生后，遮陰現(xiàn)象導(dǎo)致紅砂葉片的氣孔變小甚至關(guān)閉減慢了蒸騰速率，N的吸收和利用速度降低，因此植物體內(nèi)的全N含量降低[28,39]。莖作為連接植物地上地下部分和運(yùn)輸有機(jī)物的重要通道，同時(shí)也是分配和消耗光合產(chǎn)物的器官[58]，珍珠主要通過提高莖對(duì)N素的吸收能力來促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，從而獲得能夠維持自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)，這與種培芳等[59]的研究結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂單生時(shí)各器官中有機(jī)C和全N含量的分配規(guī)律分別為莖>根>葉和葉>根>莖，混生后均為根>莖>葉(圖1 g，2 g)；而珍珠單生時(shí)其全N含量分配規(guī)律為根>葉>莖，混生后則為莖>葉>根(圖2 h)。這說明紅砂在單生時(shí)其地上部分光合速率較強(qiáng)，生長(zhǎng)速率較快[60]，莖作為支撐植物、輸導(dǎo)水分和貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的器官，主要由富含C的多糖物質(zhì)(如木質(zhì)素、纖維素等)組成[61]，因此單生時(shí)其莖中有機(jī)C含量最高。與珍珠混生后，深根性植物紅砂傾向于將更多C，N向根系分配以利于根系向更深層土壤下扎生長(zhǎng)[31]，從而提高根系對(duì)深層土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用效率[62]，提高自身競(jìng)爭(zhēng)力。而珍珠在與紅砂混生后，主要依靠大氣降水生長(zhǎng)的淺根性植物珍珠更側(cè)重于將水分養(yǎng)分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配到地上部分[63]，在有限的養(yǎng)分供應(yīng)條件下植物的葉片和莖保持較高的N含量，其地上部分具有更強(qiáng)大的獲取和充分利用資源的能力。就固N(yùn)能力而言，地上部分莖葉比地下部分根系要明顯強(qiáng)得多，固N(yùn)能力越強(qiáng)越有益于植物光合作用能力的提高，以完成其正常的生活史[53]?？梢姡参锊煌鞴賹?duì)C，N含量的分配策略存在差異，這可能與植物所處生境資源的可利用性有關(guān)，也與植物器官本身的功能特性有關(guān)[64-65]。

4 結(jié)論

綜上所述，在西北荒漠區(qū)，紅砂和珍珠2種典型荒漠植物均已形成了各自獨(dú)特的生長(zhǎng)策略和應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的機(jī)制。降水量變化和混生生長(zhǎng)能夠顯著改變紅砂和珍珠的碳，氮在不同器官中的分配模式。隨著干旱脅迫程度的加劇(降水量逐漸減少)，紅砂莖受氮限制作用增強(qiáng)，影響氮的吸收及運(yùn)輸，導(dǎo)致莖碳/氮整體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，但紅砂會(huì)通過降低葉片有機(jī)碳含量和碳/氮以適應(yīng)干旱脅迫；珍珠會(huì)選擇適當(dāng)增加地下部分根系的碳分配比例，并且將多余的碳儲(chǔ)藏在莖中，保證自身在干旱環(huán)境中的存活。混生后，紅砂會(huì)傾向于向根系分配更多碳，氮來提高對(duì)水分養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力，而珍珠主要通過降低莖的碳/氮來提高地上部分生長(zhǎng)速率，增強(qiáng)自身對(duì)外界不利因素的防御能力。