宋 霞 鄧子超 董 輝 郭 韻 吳文華 王丹楓

（1. 廣東化州國營麗崗林場，廣東 化州 525100；2. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650）

生物多樣性的格局、形成與維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1-2]。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要部分，在維持群落生物多樣性、保持生態(tài)系統(tǒng)平衡、調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量交換等方面具有重要作用[3]。林下植物多樣性受多種因素的影響，如立地條件，環(huán)境因子和人為活動(dòng)等[4-5]。林下植被受林分密度影響較大，林下植物的種類隨著林分密度的增加有從陽生向陰生性變化趨勢[6]。一般認(rèn)為天然林的林下物種多樣性大于人工林[7-8]，但也有研究認(rèn)為人工林相比于天然林林下植物多樣性指數(shù)更大[9]。

我國是人工林面積最大的國家，并且相當(dāng)部分人工林被劃為生態(tài)公益林經(jīng)營[10-11]，生態(tài)公益林的性質(zhì)決定了對(duì)其經(jīng)營應(yīng)以提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能為主要目的。不同林分類型，由于其林冠結(jié)構(gòu)、樹種組成、養(yǎng)分循環(huán)、林下微環(huán)境等的差異，將導(dǎo)致其林下植物的組成和多樣性格局差異[12-13]，從而影響林分的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。因此，研究不同人工林林下植物多樣性差異及其維持機(jī)制，對(duì)維持人工林可持續(xù)經(jīng)營和服務(wù)功能提升具有重要意義。

大面積連片種植單一樹種配置的人工林，雖然有速生、豐產(chǎn)、質(zhì)優(yōu)的優(yōu)勢，然而，快速生長的植物都具有光合作用強(qiáng)、需水需肥量大等特點(diǎn)[14-15]，并且長期的連作或大面積、高密度種植單一樹種還會(huì)造成林地的地力衰退、病害多發(fā)、生產(chǎn)力下降等現(xiàn)象，使得林下植物多樣性受到影響[14,16-17]，進(jìn)而直接威脅人工林的可持續(xù)發(fā)展。由于種植單一樹種人工林產(chǎn)生的各種弊端，林地闊葉化改造研究逐漸受到重視，林地樹種多樣化選擇、配置以及混合程度的確定等是實(shí)現(xiàn)人工林群落長久經(jīng)營需要解決的關(guān)鍵問題。本文以廣東化州國營林場3 種不同樹種配置不同林齡人工林群落為研究對(duì)象，通過比較分析立地條件相似的3種不同樹種配置不同林齡人工林群落植物組成及其多樣性之間的差異，探討樹種配置對(duì)化州人工林林下植物多樣性的影響，研究還進(jìn)一步對(duì)一種特殊闊葉混交人工林（風(fēng)水林）進(jìn)行了深入的林下植物多樣性及植物耐陰性分析，探討人工林向地帶性森林演替的進(jìn)程，以期為人工林的可持續(xù)經(jīng)營和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東化州市中部的國營麗崗林場和國營平定林場，約東經(jīng)110°23′～110°40′，北緯21°42′～22°04′。地貌類型屬丘陵臺(tái)地，山丘多呈饅頭狀，相對(duì)高差一般小于100 m；地帶性土壤類型為發(fā)育于花崗巖和砂頁巖的赤紅壤，土層較深厚，有機(jī)質(zhì)含量在42.58 mg/kg 左右，pH 值為4.19 左右。氣候?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)海洋性氣候，平均氣溫22.9℃，降水充沛，年平均降雨量1 890 mm，夏秋期間，臺(tái)風(fēng)暴雨頻繁[18]。地帶性植被類型為南亞熱帶低地常綠闊葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法 調(diào)查樣地分別位于化州市國營麗崗林場和平定林場，樣地的地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近，坡度都在15°以下；樣地造林密度和造林撫育措施基本一致，株行距一般為2 m×3 m，造林后前3 a進(jìn)行水平帶狀砍雜除草，種植穴復(fù)土施肥等撫育措施，施肥量保持一致，頭年撫育兩次，第2、3年撫育3 次，3 a 后基本不再撫育管理。

樣地選取的尾葉桉林和濕地松林作為商品林經(jīng)營，混交林作為生態(tài)公益林經(jīng)營。在平定林場選取5、15 a 尾葉桉林Eucalyptus robusta和10 a濕地松林Pinus elliottii，其中，15 a 尾葉桉林因林地權(quán)屬存在爭議，在造林撫育3 a 后處于自然演替狀態(tài)；在麗崗林場選取10 a 尾葉桉林、5 a 和15 a濕地松林、5 a 和10 a 混交林，其中，濕地松林中偶有原桉樹頭萌生的個(gè)體，5 a 生混交林造林樹種為尾葉桉、濕地松和紅錐Castanopsis hystrix，10 a生混交林造林樹種為紅錐、尾葉桉和格木Erythrophleum fordii；在麗崗林場場部附近的卜嶺村選取100 a 前種羅漢松Podocarpus macrophyllus，40 a前補(bǔ)種窿緣桉Eucalyptus exserta后自然演替的風(fēng)水林。各樣地基本情況見表1。

表1 研究樣地概況Table 1 Overview of the study site

2020 年9 月，用相鄰格子法，在上述林地內(nèi)設(shè)置20 m×60 m 的調(diào)查樣地，依插值法分成3 個(gè)20 m×20 m 的樣方和12 個(gè)10 m×10 m 的小樣方。參考中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)（CForBio）和美國史密森熱帶森林研究中心（CTFS）有關(guān)長期固定樣地監(jiān)測的調(diào)查方法[4-5]，對(duì)樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm 的喬木個(gè)體進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、樹高、胸徑和冠幅等。在每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)立1 個(gè)5 m×5 m 的灌木層樣方，1 個(gè)2 m×2 m 的草本層樣方，調(diào)查DBH＜1 cm、樹高大于50 cm 的灌木和草本層樣方中的所有草本植物，記錄其種名、株數(shù)、高度和冠幅（或蓋度），叢生草本的株數(shù)記叢數(shù)，同一母體分蘗的草本的株數(shù)記每個(gè)冠幅不重疊的個(gè)體數(shù)；同時(shí)記錄樣地內(nèi)出現(xiàn)的層間植物及其蓋度。

1.2.2 分析方法 （1）重要值 采用公式為重要值（IV）=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度，其中，喬木顯著度用胸高斷面積計(jì)算，灌木和草本顯著度用蓋度計(jì)算；

（2）生物多樣性分析 包括物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等。其測度公式為物種豐富度指數(shù)(S)：樣地內(nèi)的物種數(shù)；Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)(Sw) : Sw= -ΣPilnPi；Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）: Jsw = Sw/log2S。式中,S為樣方的植物種數(shù)；Pi為種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率；N為樣方所有物種的個(gè)體數(shù)之和[12]。

利用SPSS16.0 進(jìn)行單因素方差（one-way ANOVA）。采用Duncan 新復(fù)極差法比較各指標(biāo)在各觀測樣地的差異性，極顯著性水平設(shè)為α=0.01,顯著性水平設(shè)為α=0.05。

（3）植物的耐陰性指數(shù)分析 植物的耐陰性是植物長期適應(yīng)光環(huán)境而演化形成的重要生態(tài)特性。林下植被的組成及其耐陰性與森林群落的林齡、郁閉度、群落結(jié)構(gòu)等息息相關(guān)，不同演替階段的林分其林下植物組成不同，陽生性種類只出現(xiàn)在林分演替早期，陰生性種類只出現(xiàn)在林分演替的中后期，而中生性種類可在林分中維持較長時(shí)間，大部分地帶性頂極群落的優(yōu)勢種或建群種都是中生性的，幼苗幼樹階段很耐陰，但突出林冠后又能耐受強(qiáng)陽光照。

為了更直觀地對(duì)植物進(jìn)行耐陰性分析，我們將上述3 類不同耐陰性植物植物進(jìn)行賦值，便于比較耐陰性。陽生性種類植物耐陰性賦值1，即NY=1，如桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、芒萁Dicranopteris pedata；中生性種類植物耐陰性賦值3，即NY=3，如黃桐Endospermum chinense、九節(jié)Psychotria asiatica、扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum等；陰生性種類植物耐陰性賦值5，即NY=5，如棱果木Barthea barthei、黑嘴蒲桃Syzygium bullockii、半邊旗Pteris semipinnata等。群落植物組成的耐陰性指數(shù)（Shade-enduring index，簡稱Se）：Se=ΣNY/S。式中，NY 為樣方植物的耐陰性值，S為樣方的植物種數(shù)。群落林下植被Se 指數(shù)值越高，群落陰生性種類越多，群落距離地帶性森林類型越近。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成特征

根據(jù)27 個(gè)20 m×20 m 樣方統(tǒng)計(jì)（表2），本次調(diào)查共記錄到維管束植物150 種，分隸58 科111 屬，以茜草科Rubiaceae（13 種）、樟科Lauraceae（11 種）、桃金娘科Myrtaceae（10 種）、大戟科Euphorbiaceae（10 種）等為優(yōu)勢科，這些科的植物都具有較強(qiáng)的熱帶性，與本地氣候相適，因而，人工林營建時(shí)應(yīng)適地適樹；所有植物中喬木層有25 科53 屬68 種，灌草層有49 科94 屬122種；在灌草層中有蕨類植物12 種，裸子植物3種，被子植物107 種。

3 種不同林齡人工林林下植物組成種類差異明顯。表3 列出3 種不同林齡人工林林下灌木草本層重要值排前5 的優(yōu)勢種類，分析發(fā)現(xiàn)，5 a 生人工林林下植被無論是灌木還是草本都以陽生性種類為主，灌木種類以桃金娘、黃牛木Cratoxylum cochinchinense、米碎花Eurya chinensis、崗松Eucalyptus exserta、銀柴Aporosa dioica等為主，草本以芒萁、芒、山菅蘭Dianella ensifolia等為主，3 種林分的物種數(shù)是混交林＞濕地松林＞尾葉桉林；10 a 生人工林林下植被也以陽生性種類為主，灌木種類主要有桃金娘、鬼燈籠、黃牛木等，草本植物主要有芒萁、芒Miscanthus sinensis、薇甘菊Mikania micrantha等，但草本層已開始出現(xiàn)一些中生性種類如劍葉鳳尾蕨Pteris ensiformis、海金沙Lygodium japonicum和玉葉金花Mussaenda pubescens小苗等，而混交林的灌木層開始出現(xiàn)中生性的九節(jié)、鴨腳木Schefflera heptaphylla和朱砂根Ardisia crenata等，3 種林分的物種數(shù)是混交林＞尾葉桉林＞濕地松林；15 a 生尾葉桉林由于林分郁閉度較低，林內(nèi)自然生長的鴨腳木、木荷Schima superba、紅錐、中華錐Castanopsis chinensis和萌生的杉木等樹高已達(dá)5～10 m，形成了復(fù)層林冠，林下植被組成種類不但數(shù)量較多，且有不少中生性種類如九節(jié)、豬肚木Canthium horridum、烏毛蕨Blechnum orientale等成為優(yōu)勢種，而40 a生混交林作為風(fēng)水林受保護(hù)，林分已演替到地帶性森林群落中期，林下植被的組成種類基本都是中生性和陰生性種類，灌木層以上層喬木的小苗如降真香Acronychia oligophlebia、廣東潤楠Machilus kwangtungensis、 華 潤 楠Machilus chinensis、羅漢松Podocarpus macrophyllus、猴耳環(huán)Archidendron clypearia、竹節(jié)樹Carallia brachiata及中生性和陰生性灌木如九節(jié)、棱果木Barthea barthei、黑嘴蒲桃Syzygium bullockii等為優(yōu)勢種類，草本層不僅蓋度小且種類也少，常見的主要為鱗始蕨和扇葉鐵線蕨。

表3 化州不同林齡人工林林下優(yōu)勢植物Table 3 Three dominant undergrowth plants of plantations in Huazhou

2.2 物種多樣性特征

物種多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)，是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要組成部分。一般地，在一個(gè)群落中，如果有許多物種，而且它們的多度非常均勻，則該群落的多樣性較高；反之，如果群落中物種少并且它們的多度不均勻，則群落的多樣性較低。

從圖1 A 可知，3 種林分類型間、不同林齡間物種豐富度指數(shù)差異顯著（P＜ 0.05），同一林分內(nèi)喬木層、灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)差異極顯著（P＜ 0.01）。不同林分類型S 指數(shù)表現(xiàn)為混交林＞ 尾葉桉林＞ 濕地松林，而且不同林齡的林分類型都表現(xiàn)出相似的規(guī)律；同一林分類型表現(xiàn)為林齡越大物種豐富度指數(shù)也越大，同一林分類型不同層次的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層?；旖缓透吡铸g人工林具有較高的物種豐富度。

從圖1 B 可知，3 種林分類型間的物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener 指數(shù)Sw）差異顯著（P＜0.05），同一林分內(nèi)不同林齡和不同層次的Sw 指數(shù)差異不顯著（P＞ 0.05）。不同林分類型Sw 指數(shù)表現(xiàn)為混交林＞ 尾葉桉林＞ 濕地松林，不同林齡的林分類型也都表現(xiàn)出相似的規(guī)律；濕地松林不同林齡的Sw 指數(shù)表現(xiàn)為15 a 林＞ 5 a 林＞ 10 a林，而尾葉桉林和混交林都表現(xiàn)為林齡越大Sw 指數(shù)也越大；3 種林分類型不同層次的Sw 指數(shù)都表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層，這是由于3 種人工林都還處于生長階段，喬木層冠幅延展充分，為林下灌木和草本種子萌發(fā)及生長創(chuàng)造了條件。

從圖1 C 可知，3 種林分類型間的物種均勻度指數(shù)（Pielou 指數(shù)Jsw）差異顯著（P＜0.05），同一林分內(nèi)不同林齡和不同層次的Jsw 指數(shù)差異不顯著（P＞0.05），這是林分還處于生長階段的原因。不同林分類型的物種均勻度指數(shù)（Jsw）表現(xiàn)為混交林＞ 尾葉桉林＞ 濕地松林，不同林齡的林分類型也都表現(xiàn)出相似的規(guī)律；濕地松林不同林齡的Jsw 指數(shù)表現(xiàn)為15 a 林＞ 5 a 林＞ 10 a 林，而尾葉桉林和混交林的Jsw 指數(shù)都表現(xiàn)為10 a 林＞15 a（40 a）林＞ 5 a 林；3 種林分類型不同層次的Jsw 指數(shù)都表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層，草本植物個(gè)體數(shù)量極少，且分布比較均勻，呈現(xiàn)出均勻度指數(shù)高于喬木層的規(guī)律。

綜上，3 種不同林齡人工林的林下植被物種多樣性指數(shù)基本都體現(xiàn)出混交林＞尾葉桉林＞濕地松林的趨勢，桉樹林物種多樣性高于同是外來樹種的濕地松林，40 a 混交林的草本層由于長期處于高郁閉度環(huán)境中而表現(xiàn)出其物種多樣性指數(shù)最低的現(xiàn)象。比較本研究的3 種人工林林下植物組成，10 a 人工混交林林下灌木與風(fēng)水林的共有種達(dá)19 種，占10 a 混交林灌木層種類的54.2%，而15 a 的濕地松林和尾葉桉林灌木層與風(fēng)水林的共有種都只有16 種，分別占各自灌木層種類的44.4%和36.4%；在重要值排前5 的灌木層植物中，15 a 尾葉桉林有銀柴、九節(jié)、豬肚木、橢圓葉豺皮樟Litsea rotundifoliavar. oblongifolia4 種，15 a 濕地松林有粗葉榕Ficus hirta和銀柴2 種與風(fēng)水林共有，而10 a 混交林就有九節(jié)、橢圓葉豺皮樟、鴨腳木、朱砂根4 種與風(fēng)水林共有。

2.3 物種耐陰性特征

從圖2 可知，3 種林分類型間、同一林分不同層次間的物種耐陰性指數(shù)Se 差異極顯著（P＜0.01），同一林分不同林齡的物種耐陰性指數(shù)差異顯著（P＜0.05）。總體而言，喬木層Se 指數(shù)介于1.00～2.23 之間，灌木層Se 指數(shù)介于1.93～2.74，草本層Se 指數(shù)介于2.07～3.29；不同林分類型Se指數(shù)表現(xiàn)為混交林＞濕地松林＞尾葉桉林，但濕地松林與尾葉桉林之間差異不大，甚至由于15 a尾葉桉林物種豐富度極高其群落耐陰性指數(shù)遠(yuǎn)大于15 a 濕地松林；濕地松林不同林齡的Se 指數(shù)表現(xiàn)為10 a 林＞15 a 林＞5 a 林，這可能是由于15 a濕地松林郁閉度極高，群落中陽生性種類逐漸枯死，中生性和陰生性的林下種類又因時(shí)間不夠還未定居，使其林下植被物種豐富度較低而造成的，而尾葉桉林和混交林則都表現(xiàn)為林齡越大Se 指數(shù)也越大；3 種林分類型不同層次的Se 指數(shù)都表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，其中，40 a 混交林草本層的耐陰性指數(shù)（3.29）為最高。物種對(duì)遮光的耐受性是預(yù)測生物多樣性影響的重要特征[19]，在遮光耐受中形成了優(yōu)勢效應(yīng)或互補(bǔ)效應(yīng)。在桉樹林中，桉樹林相相較于濕地松林和混交林，林下光照強(qiáng)度較大且均勻，導(dǎo)致少數(shù)優(yōu)勢種生長，生物多樣性較低；在混交林中，遮光耐受中的功能多樣性形成了互補(bǔ)效應(yīng)，即混交林其喬木層物種較多形成了不同的林冠，林下各部分接受陽光強(qiáng)度不一，帶來林下環(huán)境的異質(zhì)性，不同物種之間具有互補(bǔ)性，生物多樣性也不斷提高。

3 討論

3.1 桉樹是桃金娘科桉樹屬樹種的總稱，約有822 個(gè)種及種分類單元，主產(chǎn)于澳大利亞。目前，全球100 多個(gè)熱帶亞熱帶國家和地區(qū)有引種栽培桉樹，桉樹人工林面積已超過2 000 萬hm2；我國從1890 年代開始引入桉樹，到目前，引入的種類多達(dá)110 多個(gè)，前期多作為觀賞和綠化樹種引入，1950—1970 年代，桉樹造林主要以少數(shù)國營林場和“四旁”綠化為主，種植樹種主要有大葉桉E.robusta、藍(lán)桉E. globulus、檸檬桉E.citriodora和窿緣桉E. exserta等，1980 年代培育出雷林一號(hào)桉E. exserta‘leilin No.1’，1990 年代后又以尾葉桉E. urophylla為父母本培育出多個(gè)優(yōu)良雜交無性系，開始在全國17 個(gè)省區(qū)推廣種植桉樹速生豐產(chǎn)林，至2014 年，全國桉樹人工林面積超過450 萬hm2，成為全球第二大桉樹種植國[20-21]。

從1990 年代桉樹速生豐產(chǎn)林快速發(fā)展以來，大力發(fā)展桉樹林造成的生態(tài)問題一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)，其中，桉樹林下的植物多樣性問題是研究的熱點(diǎn)，大部分研究認(rèn)為長期的桉樹連作不可避免造成林地的地力衰退和生物多樣性下降等問題[14,17]，也有不少研究認(rèn)為，桉樹林與其他人工林比較，物種多樣性都沒有明顯差異[22-23]，不同林齡桉樹林林下植被的物種多樣性也沒有明顯差異[24-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，3 種不同林分類型的人工林物種多樣性差異性顯著，同是外來樹種的人工純林，各個(gè)林齡桉樹林的物種多樣性都要高于濕地松林。

3.2 從提出林業(yè)分類經(jīng)營理念到本世紀(jì)初真正實(shí)施，我國經(jīng)歷了10 多年的研究探討，最初的分類經(jīng)營目的更多的是為了進(jìn)一步加強(qiáng)商品林經(jīng)營管理[26]，隨著我國對(duì)生態(tài)文明的重視，生態(tài)公益林的經(jīng)營管理問題才逐漸被行業(yè)重視。我國是人工造林最多的國家，在進(jìn)行林業(yè)分類經(jīng)營時(shí)，有大量的人工林被規(guī)劃為生態(tài)公益林，而人工純林是傳統(tǒng)造林，也是商品林經(jīng)營的主要方式，這些林分的生態(tài)效益顯然無法與混交林和天然林相比。本研究結(jié)果表明，不同林齡混交林的物種多樣性都顯著高于人工純林；不同林齡的林下植被物種多樣性也是混交林顯著高于人工純林，只是40 a混交林的草本層由于長期處于高郁閉度環(huán)境中而表現(xiàn)出其物種多樣性指數(shù)最低的現(xiàn)象，但其耐陰性指數(shù)卻是最高的。因此，在進(jìn)行生態(tài)公益林林分改造時(shí)應(yīng)注重營造混交林，這與相關(guān)研究結(jié)果[27]：與單一栽培相比，具有兩個(gè)、三個(gè)或四個(gè)物種的混合物種人工林可以提高生產(chǎn)力，并在生物多樣性、經(jīng)濟(jì)和森林健康方面具有更多優(yōu)勢相一致。

3.3 植被的演替是指在一地段上一種植被類型向另一種植被類型發(fā)展或是一種植物群落為另一種植物群落所替代的過程。植被演替過程，按其性質(zhì)和發(fā)展方向可分為正向演替和逆向演替兩類。正向演替是指植物群落在沒有外來干擾的自然狀態(tài)下，植物群落在組成成分和結(jié)構(gòu)上，從簡單到復(fù)雜，從低級(jí)向高級(jí)，從不穩(wěn)定向穩(wěn)定方向發(fā)展的過程；逆向演替則相反。單一樹種種植的人工林傾向于促進(jìn)植物入侵并損害特有物種的生存，與原生森林或混交林相比，植物的生物多樣性都大大降低了，穩(wěn)定性也隨著栽植強(qiáng)度的增大而越來越弱[28]。

本研究的40 a 混交林是在100 多年前種植羅漢松，40 a 前補(bǔ)植窿緣桉后，以風(fēng)水林形式受保護(hù)而自然演替形成的，已接近地帶性森林群落。林分上層喬木自然定居的廣東潤楠、降真香、猴耳環(huán)、竹節(jié)樹、黃桐、牛矢果Osmanthus matsumuranus等無論是個(gè)體數(shù)、樹高還是胸徑都接近或超過人工種植的窿緣桉和羅漢松。營造混交林更有利于林分向地帶性森林群落演替，且相關(guān)研究也表明混交林的生物量生產(chǎn)力也要比組成物種的單一栽培高得多[19]。在一些特殊環(huán)境下，種植人工林可以提高樹木的多樣性，并且有可能適度增加樹木的生長速度[29]。