李樞強(qiáng),趙喆,侯仲娥

(中國科學(xué)院 動(dòng)物研究所, 動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101)

1893年，奧地利地質(zhì)學(xué)家愛德華·修斯(Eduard Suess)根據(jù)在阿爾卑斯山和喜馬拉雅山等內(nèi)陸山區(qū)分布的海洋動(dòng)物化石，提出在現(xiàn)今的歐亞大陸南緣曾長期存在過一片現(xiàn)已消失了的古海洋——“特提斯?！?Tethys Sea)，以古希臘海洋之神的妻子命名[1].特提斯海主要存在于中生代(2.5億～6 500萬年前)，是現(xiàn)今印度洋和大西洋的前身.那時(shí)地處歐亞大陸西南端的阿爾卑斯山、伊朗高原和阿拉伯半島尚未形成，非洲北部淹沒在水下，在大西洋和印度洋之間是寬闊的海道，而不是如今狹長的地中海.特提斯海有漫長的消亡史，現(xiàn)存的地中海、黑海、咸海和里海都是特提斯海消失后的遺跡[2].

近年來，解析全球動(dòng)物多樣性分布格局的形成原因和規(guī)律成為動(dòng)物學(xué)家和生態(tài)保護(hù)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)，因?yàn)檫@對預(yù)測未來全球動(dòng)物多樣性變化、保護(hù)和管理受威脅的物種十分重要.特提斯海曾經(jīng)覆蓋了很大的區(qū)域，是很多動(dòng)物的棲息地.時(shí)至今日，全球近1/3的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)仍分布在特提斯海曾覆蓋過的地方，例如地中海盆地、伊朗-安納托利亞地區(qū)、中亞山區(qū)、喜馬拉雅山區(qū)、中國西南山區(qū)和印度-西太平洋群島等[3].無論是植物還是動(dòng)物，在這些地區(qū)都展現(xiàn)出了極高的物種多樣性.

20世紀(jì)90年代以前，與特提斯海相關(guān)的動(dòng)物多樣性研究多為對該區(qū)域的化石和現(xiàn)生特有物種的描述[4].大量的研究顯示，特提斯海復(fù)雜的地質(zhì)歷史對該區(qū)域內(nèi)的動(dòng)物多樣性分布有顯著影響[5].例如，化石記錄和現(xiàn)存珊瑚礁魚類的分布格局表明，物種多樣性中心從5 000萬年前的特提斯海西部(現(xiàn)在的地中海盆地)轉(zhuǎn)移到了現(xiàn)在的印度-西太平洋地區(qū)[6-7];化石研究還表明，軟體動(dòng)物的多樣性中心在漸新世時(shí)期分布在地中海區(qū)域，而到了中新世時(shí)期則轉(zhuǎn)移到了印度-西太平洋地區(qū)[8].進(jìn)入21世紀(jì)，古地理和古環(huán)境的重建促使現(xiàn)代動(dòng)物學(xué)家開始逐漸關(guān)注動(dòng)物多樣性演化與地質(zhì)歷史之間的潛在聯(lián)系[9].近10年，高通量測序技術(shù)的普及和計(jì)算機(jī)算力的提升，促進(jìn)了分子生物學(xué)從全球尺度上開展更加精細(xì)、準(zhǔn)確的動(dòng)物多樣性格局研究[10]，以及在地質(zhì)歷史背景下開展大尺度的動(dòng)物多樣性時(shí)空演化過程研究[11-12].目前，古生物學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究都證實(shí)了發(fā)生在特提斯海區(qū)域的一系列地質(zhì)構(gòu)造事件及其海陸變遷史極大地影響了動(dòng)物的起源、擴(kuò)散、分化、存留和滅絕，塑造了特提斯海區(qū)域內(nèi)豐富的物種多樣性，影響了現(xiàn)今全球動(dòng)物多樣性的分布和組成.

本文首先給出了最新的特提斯海區(qū)域古地理重建模型，然后結(jié)合特提斯海區(qū)域動(dòng)物多樣性演化研究的最新結(jié)果，系統(tǒng)論述了特提斯海演化和變遷對全球動(dòng)物多樣性格局的影響，包括特提斯海演化通過改變棲息地之間的物理聯(lián)系對動(dòng)物多樣性空間分布的直接影響，以及特提斯海海陸變遷通過引起區(qū)域地理和氣候環(huán)境的變化對動(dòng)物演化和多樣化的間接影響.

1 特提斯海的地理重建及演化歷史

20世紀(jì)80年代掀起了針對特提斯海的地質(zhì)學(xué)研究浪潮，隨后特提斯海的演化歷史被逐步復(fù)原，并產(chǎn)生了一系列古地理和古環(huán)境地圖[13-14].這些地圖覆蓋了約3億年的時(shí)間跨度，并且每一張都有詳細(xì)的注解.近些年，針對于青藏高原和副特提斯海(Paratethys Sea)等區(qū)域，地質(zhì)學(xué)家們提出了更加詳細(xì)的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)模型[15-16].

隨著理論的不斷完善，目前認(rèn)為在中生代主要有2個(gè)特提斯海先后占據(jù)了勞亞(Laurasia)和岡瓦納(Gondwana)古大陸之間的區(qū)域[2,17].第1個(gè)是在二疊紀(jì)到三疊紀(jì)時(shí)期(3億～2億年前)，當(dāng)所有大陸板塊匯聚形成盤古大陸(Pangaea)時(shí)，在現(xiàn)在的地中海區(qū)域形成了一個(gè)向東開放的泛大陸海灣，被稱為古特提斯海(Paleo-Tethys Sea)(圖1a).但一條大陸物質(zhì)帶(辛梅利亞大陸“Cimmeria”，包含現(xiàn)在土耳其、伊朗、阿富汗、中國西藏、中南半島和馬來西亞等部分陸塊)在石炭紀(jì)晚期到二疊紀(jì)早期開始從岡瓦納古陸北部分離并向北移動(dòng)，最終在侏羅紀(jì)早期(約1.8億年前)與勞亞古陸南緣相撞，導(dǎo)致古特提斯海消失(圖1a-b).古特提斯海的證據(jù)保存在海洋沉積物中，這些沉積物現(xiàn)在并入了從土耳其北部到外高加索、伊朗北部和阿富汗、中國西藏北部以及中南半島的山脈中.在中生代早期，隨著辛梅利亞大陸的北移，新特提斯海(Neo-Tethys Sea)開始形成，通常簡稱為特提斯海，也稱古地中海(圖1b).

綠色(海洋)和橙色(陸地)雙箭頭符號表示擴(kuò)散通道；紅色虛線和叉號表示海洋地理屏障.一些重要的地質(zhì)事件在地圖相應(yīng)的位置上進(jìn)行了標(biāo)注.古地理復(fù)原圖主要參考Scotese的古地圖項(xiàng)目[14].圖1 中生代(a-d)和新生代(e-h)特提斯海的演化變遷史Fig.1 Mesozoic (a-d) and Cenozoic (e-h) evolution history of the Tethys Sea

伴隨著盤古大陸的分離、解體和重組，特提斯海在大約2億年的時(shí)間里經(jīng)歷了從擴(kuò)張、分裂、收縮直到最后消亡的完整過程[2,14].侏羅紀(jì)時(shí)期，盤古大陸的分裂導(dǎo)致了特提斯海的逐漸開放，成為中生代時(shí)期的主要海洋通道.白堊紀(jì)中期(圖1c)，岡瓦納古陸和勞亞古陸的解體導(dǎo)致特提斯海分裂，大西洋開始逐漸形成[17-18].岡瓦納古陸解體后形成的非洲、印度和澳大利亞等陸地板塊，以不同速度向北移動(dòng)，使特提斯海逐漸變窄.板塊的運(yùn)動(dòng)軌跡大體上可以理解成以現(xiàn)在的地中海西部為軸進(jìn)行左旋，印度板塊移動(dòng)較快.在白堊紀(jì)(圖1c-d)，海平面的升高[19]導(dǎo)致全球40%的陸地區(qū)域被淹沒.該時(shí)期特提斯海顯著拓寬并與向北流動(dòng)的海道合并，這在特提斯熱帶動(dòng)物群和溫帶北部動(dòng)物群混合的化石證據(jù)中得到證實(shí)[2].進(jìn)入新生代(圖1e-f)，非洲、印度和阿拉伯板塊與歐亞板塊間的碰撞、俯沖和擠壓變形等構(gòu)造運(yùn)動(dòng)變得活躍，形成了阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶[20]，導(dǎo)致特提斯海從現(xiàn)在的西藏和帕米爾地區(qū)向西逐漸退出[21-22].在始新世和漸新世的交界期，造山帶將特提斯海分隔，造山帶以北巨大的內(nèi)陸淺海被稱為副特提斯海(圖1f).副特提斯海曾通過圖爾蓋海峽與北冰洋連接，通過丹麥-波蘭海溝與北海相連.漸新世時(shí)期，特提斯海發(fā)生了劇烈的海退，歐洲中部和西部的陸地面積增加[16].中新世時(shí)期(圖1g)，非洲-阿拉伯板塊與歐亞板塊的碰撞導(dǎo)致了位于大西洋和印度洋之間的特提斯海的閉合[13,23].中新世晚期(596萬～533萬年前，圖1h)，由于直布羅陀海峽關(guān)閉，地中海盆地的大部分海水因蒸發(fā)而干涸(地中海鹽度危機(jī))，特提斯海消失[24-25].進(jìn)入上新世(約533萬年前)，由于全球海平面的上升，大西洋的海水迅速重新填滿了地中海盆地(贊克爾期洪水)，形成了現(xiàn)在的地中海[26].

2 特提斯海演化對動(dòng)物多樣性空間分布的影響

現(xiàn)今全球動(dòng)物多樣性的空間分布格局是長期演化的結(jié)果，并且主要是由擴(kuò)散和隔離這2種過程決定的.擴(kuò)散使物種能夠定植到更廣闊的區(qū)域，導(dǎo)致種群擴(kuò)張，促進(jìn)遺傳多樣化，提高物種的存活率；隔離則減少了物種的遺傳連續(xù)性，促進(jìn)異域新物種的形成.盤古大陸大約在侏羅紀(jì)早期開始分裂解體，導(dǎo)致特提斯海逐漸開放并成為全球的主要海洋通道.白堊紀(jì)時(shí)期，北美和歐洲的分離以及岡瓦納古陸的解體導(dǎo)致了特提斯海的分裂.新生代以來，板塊的聚合和碰撞加速了特提斯海的消亡.這些地質(zhì)運(yùn)動(dòng)極大地影響了全球動(dòng)物的擴(kuò)散和隔離，驅(qū)動(dòng)新物種形成，導(dǎo)致不同動(dòng)物類群形成了相同或相似的多樣性空間分布模式.

2.1 特提斯海的開放和分裂

盤古大陸從中生代早期開始持續(xù)分裂,并在白堊紀(jì)晚期因?qū)呒{古陸的解體達(dá)到峰值(圖1d)，期間特提斯海也逐漸開放并開始分裂.該時(shí)期大陸和海洋的變化主導(dǎo)了當(dāng)時(shí)全球的動(dòng)物多樣性格局，同時(shí)也對之后全球動(dòng)物的長期演化軌跡產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響.例如，中生代化石研究表明，大陸的裂解促進(jìn)了全球海洋無脊椎動(dòng)物多樣性的增加，出現(xiàn)在中生代晚期的物種多樣性峰值與大陸和海洋的分裂狀態(tài)相一致[27]；大陸裂解的順序和時(shí)間決定了中生代恐龍動(dòng)物群的分化和分布格局[28].大陸的裂解和特提斯海的分裂促進(jìn)了現(xiàn)生陸生和淡水動(dòng)物祖先的隔離分化，形成了目前現(xiàn)生分類群的主要分支單元(目或科).例如，兩棲動(dòng)物起源于盤古大陸，隨后勞亞古陸和岡瓦納古陸的分離和破碎化促進(jìn)了新蛙亞目冠群的分化，形成了許多目前的科級分類單元[29]，同時(shí)也主導(dǎo)了現(xiàn)今兩棲動(dòng)物全球分布格局的形成[30].類似的多樣化模式也出現(xiàn)在現(xiàn)生淡水魚類[31]、淡水端足類[32]、現(xiàn)代鳥類[33]、蜘蛛目[34]，以及鞘翅目昆蟲[35]等動(dòng)物類群中.Sanmartín的團(tuán)隊(duì)曾分別對北半球和南半球陸生生物的一般地理分布模式進(jìn)行研究，結(jié)果顯示不同時(shí)期各大陸動(dòng)物群之間的關(guān)系模式基本符合各大陸的裂解次序，并發(fā)現(xiàn)與植物相比，陸生動(dòng)物的擴(kuò)散更容易受到海洋的限制，這說明過去的板塊運(yùn)動(dòng)和海洋變化對現(xiàn)今的陸生動(dòng)物多樣性分布的影響也比植物更為顯著[36-37].

直到始新世結(jié)束之前，特提斯海為發(fā)育中的大西洋和印度-西太平洋的海洋動(dòng)物提供了一條交流通道[38](圖1c-e, 綠色箭頭).兩地重疊的化石記錄反映了這種連通性[39-40].化石證據(jù)還表明，全球海洋動(dòng)物多樣性的中心在始新世時(shí)期就位于特提斯海的西部區(qū)域(現(xiàn)東大西洋和地中海地區(qū))[6]，該區(qū)域也通常被認(rèn)為是一個(gè)重要的動(dòng)物多樣性起源區(qū)[7]，且允許動(dòng)物的雙向擴(kuò)散.特提斯海的連通作用影響了現(xiàn)生海洋動(dòng)物的高級分類階元(科或?qū)?的全球多樣性組成和分布.例如，對于蒙特波卡(Monte Bolca)的始新世海洋魚類化石的研究表明，這里魚類的科級多樣性組成與現(xiàn)今大西洋和印度-西太平洋非常相似[41].幾乎所有珊瑚礁魚類的現(xiàn)生科在始新世都是廣布的[42].腹足類也展現(xiàn)出了相似的分布格局，在地中海、中亞和印度-西太平洋等地區(qū)存在共有的化石[8].海洋有鱗目也曾通過特提斯海遍布全球，并在白堊紀(jì)晚期分化成3個(gè)主要分支[43].在西藏和新疆地區(qū)發(fā)現(xiàn)的底棲雙殼類和介形類動(dòng)物化石的年代正好對應(yīng)特提斯海在白堊紀(jì)晚期和古新世擴(kuò)張至遠(yuǎn)東地區(qū)的事件[44-45].盡管特提斯海在白堊紀(jì)時(shí)期對海洋魚類而言是交流的通道，但大西洋的擴(kuò)張對于海洋底棲和淡水動(dòng)物來說形成了一道難以逾越的屏障(圖1d, 紅色虛線).例如，底棲的心形海膽[46]和介形類動(dòng)物[47]化石在南美洲和非洲呈間斷分布.一些現(xiàn)生的甲殼類動(dòng)物在大西洋兩岸的孔隙地下水中孑遺分布，表明它們起源于特提斯海，大西洋的擴(kuò)張促使它們隔離分化[48].

2.2 特提斯海的收縮和閉合

白堊紀(jì)時(shí)期，岡瓦納古陸解體并陸續(xù)形成了非洲、印度和澳大利亞等陸地板塊.這些板塊的北向移動(dòng)導(dǎo)致了特提斯海海域面積的逐漸縮小并形成了多個(gè)臨時(shí)“陸橋”，為陸生和淡水動(dòng)物群在各板塊間進(jìn)行擴(kuò)散和交流提供了機(jī)會(huì)，直接影響了現(xiàn)今各板塊的動(dòng)物多樣性組成.印度-馬達(dá)加斯加板塊大約在1.3億年前脫離南極板塊向北移動(dòng)[49]，約在5 500萬年前開始與亞洲板塊碰撞并一直持續(xù)至今[50](圖1c-g).盡管印度板塊在與亞洲板塊接觸之前經(jīng)歷了很長一段孤立時(shí)期，但動(dòng)物地理學(xué)研究表明在整個(gè)白堊紀(jì)晚期，印度板塊與鄰近的陸塊始終保持著生物交流[51].在印度板塊北移的過程中，一些能夠跨越弱海洋屏障的陸生及淡水動(dòng)物類群，能夠通過印度板塊擴(kuò)散到鄰近的大陸(圖1d-f, 橙色箭頭).例如，蛙類[52]和雙翅目昆蟲[53]通過印度板塊在非洲、馬達(dá)加斯加和亞洲之間進(jìn)行擴(kuò)散.有研究顯示印度板塊與亞洲板塊的生物交換在始新世中期開始加速，并在中新世中期達(dá)到峰值，表明印度和亞洲在此期間形成了一個(gè)持續(xù)的擴(kuò)散通道[54].一些研究還顯示印度板塊的北向移動(dòng)促進(jìn)了印度和東南亞動(dòng)物群之間的交流，包括一些蛙類[55]、爬行動(dòng)物[56]和無脊椎動(dòng)物類群[57].阿拉伯板塊雖然位移較小，但也起到了與印度板塊相似的作用.中新世時(shí)期，亞洲和非洲的動(dòng)物群可以通過阿拉伯板塊相互擴(kuò)散[52-53](圖1g, 橙色箭頭).化石研究也證明在漸新世和中新世交界時(shí)期，非洲-阿拉伯和歐亞大陸的哺乳動(dòng)物開始產(chǎn)生交換[58].此外，漸新世時(shí)期，副特提斯海從圖爾蓋海峽退出[16]，為歐洲和亞洲的陸生動(dòng)物群開辟了遷移通道[36,59](圖1f, 橙色箭頭).

特提斯海的收縮阻礙了大西洋和印度-西太平洋水生動(dòng)物的基因交流.很多水生軟體動(dòng)物在始新世中晚期開始分化成大西洋和印度-西太平洋分支[38,60].歐亞地區(qū)的鳉魚在漸新世分化成特提斯海西部(地中海盆地)和東部(阿拉伯盆地)2個(gè)主要分支[61].此外，很多特提斯海東西兩側(cè)的珊瑚礁魚類在漸新世-中新世早期出現(xiàn)分化[9,62].在甲殼動(dòng)物[63]和苔蘚蟲[64]中也是如此.中新世中期，由于非洲-阿拉伯板塊與歐亞板塊的碰撞，特提斯海在1 800萬～1 200萬年前閉合[13,23](圖1g).特提斯海的閉合徹底阻止了大西洋和印度-西太平洋海洋動(dòng)物在赤道附近的擴(kuò)散.例如，地中海和巴基斯坦腹足類動(dòng)物化石的相似性從中新世早期開始顯著下降，見證了地理隔離的產(chǎn)生[8].一些現(xiàn)生海洋動(dòng)物類群的地理分化時(shí)間和格局也清晰地反映了特提斯海的閉合事件.例如，一些深海腹足類[65]和珊瑚礁魚類[7,62].

特提斯海的收縮和閉合不僅迫使大西洋和印度-西太平洋的水生類群產(chǎn)生持久的隔離分化，還導(dǎo)致了全球海洋生物的多樣性中心從中新世早期的地中海區(qū)域逐漸轉(zhuǎn)移到了現(xiàn)在的印度-西太平洋地區(qū).中新世早期，東南亞群島由于澳大利亞-新幾內(nèi)亞板塊和巽他古陸(Sundaland，大部分沉于海下，陸地的部分包括蘇門答臘島、爪哇島、婆羅洲和附近島嶼)的碰撞而開始形成[66](圖1g).新增淺水生境促進(jìn)了造礁珊瑚的大量增殖，以及其他海洋動(dòng)物的快速分化[67-68].特提斯海閉合后，大西洋和印度-西太平洋熱帶動(dòng)物群只能通過非洲南邊海域進(jìn)行交流[42].在更新世早期由于非洲南邊海域形成了一個(gè)冷水屏障，交流被進(jìn)一步限制，但一些魚類[69]和海龜[70]仍能在間冰期穿過好望角進(jìn)行雙向的擴(kuò)散并發(fā)生輻射演化.

3 特提斯海變遷與現(xiàn)今動(dòng)物多樣性格局形成的潛在聯(lián)系

地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)能夠直接引起區(qū)域地理、氣候和生境的劇烈變化，對生物的多樣化起到促進(jìn)或限制作用，影響現(xiàn)今的生物多樣性組成和分布.進(jìn)入新生代，伴隨著板塊運(yùn)動(dòng)，歐亞地區(qū)的地貌和環(huán)境發(fā)生了劇烈變化.漸新世時(shí)期，阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成，加速了特提斯海的退出，導(dǎo)致在中亞地區(qū)形成了一個(gè)包含半咸水到淡水生境的全新生態(tài)系統(tǒng)(圖1f).中新世，隨著海域面積的進(jìn)一步萎縮，中亞地區(qū)最終形成了一片巨大的干旱區(qū)[16,21,71](圖1g).中新世晚期，直布羅陀海峽的隆升和全球海平面的波動(dòng)控制了流入地中海的海水流量，導(dǎo)致特提斯海發(fā)生鹽度危機(jī)并一度蒸發(fā)殆盡[24-25](圖1h).特提斯海的退出導(dǎo)致一些海洋動(dòng)物形成了孑遺類群，著名的例子是槳足綱動(dòng)物，它們的分布被限制在特提斯海邊緣的海洋洞穴中[72]；海陸變遷導(dǎo)致了海洋動(dòng)物的滅絕，如副特提斯海盆地中的軟體動(dòng)物[73]，以及鹽度危機(jī)時(shí)期的地中海魚類[74]；而新出現(xiàn)的陸地、山脈、淡水和洞穴生境則同時(shí)為陸生和水生動(dòng)物提供了新的空白生態(tài)位，促進(jìn)了它們的擴(kuò)張和快速分化.例如，特提斯海的退出促進(jìn)了地棲蜘蛛在歐亞地區(qū)的迅速擴(kuò)張和多樣化[12,59]，同時(shí)也促使鉤蝦從海洋轉(zhuǎn)移到淡水生境并在歐亞大陸的河流中擴(kuò)張和分化[11].下面總結(jié)歸納了一些具有代表性的研究，用以說明新生代以來特提斯海區(qū)域的海陸環(huán)境劇變與現(xiàn)今動(dòng)物多樣性格局形成的潛在聯(lián)系.

3.1 阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成

歐亞大陸目前的地貌特征主要是在新生代以后逐漸形成的，新生代以前，歐亞大陸的許多地區(qū)仍被特提斯海所覆蓋[2].進(jìn)入新生代，非洲板塊、阿拉伯板塊以及印度板塊與歐亞板塊的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)變得更加活躍，導(dǎo)致歐亞大陸南緣全部露出海面并不斷抬升，最終形成了一條從西班牙延伸到東南亞的巨大褶皺山脈帶——阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶[20](圖1e-h).由于印度板塊的俯沖作用，在造山帶的東側(cè)形成了有“世界屋脊”之稱的青藏高原[75](圖1g).造山帶的形成加速了特提斯海的退出，并極大地改變了歐亞地區(qū)的地貌和氣候特征，對歐亞地區(qū)動(dòng)物多樣性演化產(chǎn)生了深刻影響.

阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成重塑了歐亞地區(qū)陸生和淡水動(dòng)物的多樣性格局.例如，青藏高原在始新世-漸新世時(shí)期的隆升導(dǎo)致了歐亞地區(qū)一些地棲蜘蛛的南北分化，山脈的隆升和高原環(huán)境的形成促使分布在高原以南的支系快速多樣化，并導(dǎo)致分布在高原面及高原以北的部分支系的滅絕，造成了高原兩側(cè)物種多樣性的差異分布[12].類似的物種多樣性分布格局在淡水鉤蝦中也有發(fā)現(xiàn)[76].更新世時(shí)期，阿爾卑斯山和喜馬拉雅山的低海拔區(qū)域以及造山帶以南的低緯度地區(qū)作為天然的“冰期避難所”，使許多動(dòng)物類群的物種多樣性得以留存[77].這些從末次盛冰期(2.1萬年前)中幸存下來的物種在冰期過后往往會(huì)再次擴(kuò)張，來自不同避難所的種群的再次接觸增加了物種的遺傳多樣性，這種現(xiàn)象在歐洲尤為明顯[78].

阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成促進(jìn)了本地動(dòng)物的多樣化，形成了高加索、伊朗-安納托利亞、中亞山區(qū)、喜馬拉雅山區(qū)和中國西南山區(qū)等多個(gè)山地動(dòng)物多樣性熱點(diǎn)[3].例如，受喜馬拉雅山脈隆升以及南亞季風(fēng)加強(qiáng)的影響，喜馬拉雅地區(qū)現(xiàn)生兩棲和爬行動(dòng)物的本地成種和鄰域遷入事件在進(jìn)入中新世以后迅速增加，物種多樣性顯著升高[79].事實(shí)上，在造山帶及附近分布的很多動(dòng)物類群都有相似的多樣化模式，例如鳥類[80]、鱗翅目昆蟲[81]和蜘蛛[59].山脈的形成還可以通過提供新的生態(tài)位來驅(qū)動(dòng)新物種形成，例如在喜馬拉雅山地區(qū)分布的雀形目鳥類[82].此外，盡管冰川作用經(jīng)常被視為對生物多樣性的破壞，但冰川可以將造山帶上連續(xù)分布的種群分割成碎片，促進(jìn)異域物種形成.例如，更新世冰川作用促使在青藏高原地區(qū)分布的雪雞分化成了不同的物種[83].

3.2 淡水生境的出現(xiàn)

漸新世時(shí)期(圖1f)，伴隨著副特提斯海海域面積的不斷萎縮，海洋生境逐漸消失[16,21].從海洋到半咸水及淡水生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致了副特提斯海地區(qū)的珊瑚、有孔蟲和軟體動(dòng)物的滅絕[73,84]，同時(shí)逐漸淡化的水體生境促進(jìn)了半咸水和淡水軟體動(dòng)物的迅速演化[85].由于特提斯海閉合切斷了特提斯海與印度-西太平洋之間的聯(lián)系，同時(shí)特提斯海與大西洋的連接也受到了限制(圖1g)，副特提斯海地區(qū)的海洋生境大約在1 160萬年前徹底消失[86].不同動(dòng)物群的化石反映了副特提斯海地區(qū)發(fā)生從海洋到淡水生境轉(zhuǎn)變的時(shí)間大約在1 200萬年前.該時(shí)間也通常被認(rèn)為是現(xiàn)生黑海-里海軟體動(dòng)物[87]和甲殼動(dòng)物[88]的起源時(shí)間.

特提斯海區(qū)域新形成的淡水環(huán)境驅(qū)使海洋起源的動(dòng)物轉(zhuǎn)移到新的淡水生境中[89].一些研究顯示海洋和淡水動(dòng)物類群之間存在明顯的分歧，表明生境轉(zhuǎn)換并不頻繁，從海洋到淡水生境的定殖只發(fā)生了1次，并導(dǎo)致了隨后的輻射演化.例如，在歐亞大陸廣泛分布的淡水鉤蝦在系統(tǒng)發(fā)育樹上形成單系，在始新世晚期從海洋生境轉(zhuǎn)移到淡水生境，并在淡水生境中迅速分化和擴(kuò)張[11]；印度-亞洲板塊碰撞促進(jìn)了河鲀在始新世從淺海到淡水的生境轉(zhuǎn)換[90].事實(shí)上，類似的從海洋到淡水生境的單一起源模式在一些魚類[91]、腹足類[92]和橈足類[93]中也有發(fā)現(xiàn)，通常與重大的地質(zhì)事件相關(guān).此外，一些類群在海洋和淡水生境間發(fā)生了多次轉(zhuǎn)移.地中海區(qū)域的鰕虎魚存在多次生境轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象[94-95].這種模式在一些全球分布的海洋魚類，以及在海洋和淡水棲息地間遷徙的洄游性魚類中經(jīng)常出現(xiàn)[91].

3.3 中亞地區(qū)的干旱化

隨著副特提斯海的退出，歐亞內(nèi)陸地區(qū)出現(xiàn)了受限的蒸發(fā)海洋環(huán)境.自始新世晚期以來，中亞已建立了類似沙漠的干旱環(huán)境[96].中新世中期(圖1g)，全球氣溫下降，山脈(如扎格羅斯山脈和天山山脈)和高原(如伊朗高原、安納托利亞高原和青藏高原)的隆升對空氣流動(dòng)形成了阻礙，在造山帶的北側(cè)形成雨影區(qū)，加劇了中亞地區(qū)的干旱化[97].目前中亞地區(qū)仍然主要由沙漠、草原、干旱林地等干燥的生境構(gòu)成，這導(dǎo)致了一些喜歡濕潤環(huán)境的動(dòng)物在歐亞地區(qū)間斷分布，兩棲動(dòng)物就是個(gè)明顯的例子[98].中亞的干旱化還促進(jìn)了一些動(dòng)物的多樣性分化.例如，中新世晚期，干旱的加劇導(dǎo)致了亞洲麻蜥的分化[99].亞洲跳鼠自晚中新世以來的輻射演化與中亞日益干旱形成的開闊生境密切相關(guān)[100].有證據(jù)表明，由于干旱和復(fù)雜的地形，更新世冰期對中亞地區(qū)生物的影響不如北半球其他地區(qū)顯著[97].

3.4 地中海發(fā)生鹽度危機(jī)

在596萬～533萬年前的墨西拿期(中新世晚期)，直布羅陀海峽的隆升和全球海平面的波動(dòng)控制了流入地中海盆地的海水流量，持續(xù)的蒸發(fā)造成地中海盆地海平面的急劇下降，廣泛的鹽積累導(dǎo)致地中海發(fā)生鹽度危機(jī)[24-25](圖1h).海洋生境的消失，引發(fā)了地中海盆地海洋動(dòng)物群的滅絕[101].苔蘚蟲的化石記錄表明海洋動(dòng)物群在特提斯海閉合后大量減少，并在鹽度危機(jī)時(shí)期接近絕滅[8].浮游生物和珊瑚礁環(huán)境的減少進(jìn)一步印證了地中海鹽度危機(jī)造成的滅絕事件，該事件也同時(shí)波及了以珊瑚礁為棲息地的魚類、雙殼類和腹足類等動(dòng)物類群[74,102].上新世時(shí)期，直布羅陀海峽再次打開，大西洋海水的重新充填結(jié)束了地中海的鹽度危機(jī)[26]，為大西洋動(dòng)物再次定殖地中海提供了一條海上通道，因此地中海和大西洋動(dòng)物種群之間的遺傳差異很小[103].此外，由于在地中海和大西洋之間能夠自由擴(kuò)散，鹽度危機(jī)結(jié)束以后，地中海區(qū)域的海洋特有物種數(shù)量明顯下降[74].

地中海鹽度危機(jī)導(dǎo)致了一個(gè)名為“Lago-Mare”的湖泊系統(tǒng)的形成，使一些海洋物種適應(yīng)了淡水生境[104].隨著大西洋海水重新涌入地中海盆地，有些物種仍維持了淡水生境，因此與廣鹽性的物種相隔離，促進(jìn)了現(xiàn)今地中海區(qū)域淡水特有物種的形成.例如，地中海的沙鰕虎魚類群在鹽度危機(jī)時(shí)期適應(yīng)了淡水生境，危機(jī)結(jié)束以后，這些物種在海水和半咸水生境中再次定殖并產(chǎn)生了輻射演化，而孤立的淡水沙鰕虎魚則成為了特有物種[95].

地中海鹽度危機(jī)時(shí)期，干涸的地中海盆地使原來孤立的島嶼與大陸相連，促進(jìn)了大陸動(dòng)物群向地中海島嶼的擴(kuò)散.當(dāng)?shù)刂泻Ｅ璧刂匦禄謴?fù)海洋環(huán)境后，一些陸生和淡水動(dòng)物由于海水的隔離發(fā)生了分化，形成了特有物種.例如愛琴海島嶼上的渦蟲[105]、從小亞細(xì)亞半島分布到地中海盆地的淡水螃蟹[106]，以及塞浦路斯的側(cè)褶蛙[107].此外，一些淡水魚類在地中海北部的河流中存在著許多特有物種，這是由于地中海的干涸使淡水河道系統(tǒng)產(chǎn)生了連接，當(dāng)?shù)刂泻Ｅ璧乇缓Ｋ匦绿畛浜蟮B接被中斷所導(dǎo)致的[108].

3.5 洞穴和湖泊的形成

中新世晚期，地下水侵蝕導(dǎo)致了地中海邊緣洞穴系統(tǒng)的形成，為地上的淡水祖先定植地下生境提供了合適條件[109].洞穴生境使物種更容易發(fā)生隔離分化，形成較高的區(qū)域物種多樣性[110].位于巴爾干半島的迪納里克(Dinaric)喀斯特地區(qū)存在著相當(dāng)多樣化的地下動(dòng)物群[111].有研究顯示迪納里克的洞穴蝦類在530萬～370萬年前分化，與當(dāng)?shù)乜λ固氐孛查_始形成的時(shí)間相一致[109].同樣的情況也出現(xiàn)在其他一些甲殼動(dòng)物中，如等足類[112]和端足類[113]等.海洋洞穴物種則是直接起源于海洋，盡管它們的非洞穴海洋近親通常已經(jīng)滅絕或是生活在深海[114].海洋洞穴類群離散的分布可能是板塊運(yùn)動(dòng)將它們分離在特提斯海邊緣導(dǎo)致的.著名的例子如甲殼動(dòng)物(槳足類和端足類)，它們離散的全球分布范圍和特提斯海邊緣極其吻合[48,115].目前特提斯海隔離假說在一些鉤蝦類群中得到了驗(yàn)證，研究結(jié)果顯示其主要的分化發(fā)生在9 600萬～8 300萬年前(圖1c)，與特提斯海的演化密切相關(guān)[116].

更新世時(shí)期，冰川的融化在阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶上形成了大量的高山湖泊，促進(jìn)了淡水動(dòng)物的擴(kuò)散和分化.例如，高山湖泊鉤蝦(Gammaruslacustris)占據(jù)了從南歐到北歐的冰川湖泊，但種群間的遺傳分化程度很低[117];而它的近緣物種(G.alpinus)則經(jīng)歷了由阿爾卑斯山高山湖泊擴(kuò)張導(dǎo)致的隔離分化[118].生活在比利牛斯山高山湖泊中的水蚤也是個(gè)很好的例子[119].

4 總結(jié)和展望

特提斯海存在了約2億年的時(shí)間，曾覆蓋了很大的區(qū)域，其漫長的演化變遷史對特提斯海區(qū)域動(dòng)物多樣性演化乃至全球動(dòng)物多樣性格局都產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響.本文通過對特提斯海區(qū)域的地質(zhì)學(xué)研究和動(dòng)物多樣性研究進(jìn)行系統(tǒng)回顧和總結(jié)，詳細(xì)論述了特提斯海演化和變遷是如何驅(qū)動(dòng)全球動(dòng)物多樣性演化的，揭示了現(xiàn)今全球動(dòng)物多樣性格局的形成與地質(zhì)演化之間的潛在聯(lián)系.通過比較，發(fā)現(xiàn)同一地質(zhì)事件對于陸生、淡水和海洋動(dòng)物的影響往往是不同的，甚至呈現(xiàn)出此消彼長的關(guān)系.例如特提斯海的開放為海洋動(dòng)物開辟了交流通道,但促使陸生和淡水動(dòng)物發(fā)生隔離分化；海洋環(huán)境的消失引起了海洋動(dòng)物的滅絕，但也為陸生和淡水動(dòng)物提供了新的生態(tài)機(jī)遇.在另外一些例子中，似乎又可以找到一些共同的規(guī)律.例如地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)活躍的地區(qū)往往物種多樣性較高，無論是在阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶還是印度-西太平洋地區(qū)，所有動(dòng)物都展現(xiàn)出了極高的物種多樣性.因此，特提斯海演化和變遷對全球動(dòng)物多樣性格局的影響依然是個(gè)令人著迷的話題.

隨著地質(zhì)學(xué)研究的不斷發(fā)展，特提斯海的演化變遷史逐漸明晰，這為大尺度的動(dòng)物多樣性格局研究提供了一個(gè)極好的地質(zhì)學(xué)背景.但國內(nèi)目前在特提斯海變遷主題下開展的動(dòng)物多樣性研究還相對較少，期待本文的發(fā)表能夠給中國的特提斯海區(qū)域動(dòng)物多樣性和動(dòng)物地理學(xué)研究帶來一些啟發(fā)和線索.畢竟，從進(jìn)化生物學(xué)角度上來看，特提斯海的演化變遷是驅(qū)動(dòng)全球動(dòng)物多樣性演化的重要因素之一，而如果只關(guān)注歐亞地區(qū)的動(dòng)物多樣性演化，可以說幾乎都與特提斯海的演化變遷有關(guān).此外，盡管目前成熟的系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)研究方法已為動(dòng)物多樣性演化研究提供了良好的框架，但目前許多研究都還只局限于在某一特定時(shí)間范圍內(nèi)和區(qū)域地理尺度上開展單一類群的研究.因此，我們提出未來應(yīng)在更廣泛的時(shí)間和地理尺度下開展包括更多動(dòng)物類群的多樣性演化研究，以揭示特提斯海變遷驅(qū)動(dòng)全球動(dòng)物多樣性演化的普遍規(guī)律.這將有助于預(yù)測未來環(huán)境變化對全球動(dòng)物多樣性產(chǎn)生的影響，提高動(dòng)物多樣性保護(hù)效率.

致謝:衷心感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所姜統(tǒng)堯、邵麗麗和張小慶在圖版繪制及文獻(xiàn)翻譯和校對過程中給予的幫助.