植物繁殖體水媒傳播研究進展

2021-10-20 08:09曾玉紅劉小光槐文信王家生

水利學報 2021年9期

曾玉紅，劉小光，，槐文信，王家生

（1.武漢大學水資源與水電工程科學國家重點實驗室，湖北武漢 430072；2.長江水利委員會長江科學院，湖北武漢 430015）

1 研究背景

高強度人類活動和氣候變化雙重脅迫作用導致的自然的水流過程的改變以及水文連通性的破壞［1］，使得經(jīng)由水流實現(xiàn)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動通道顯著受限，生態(tài)廊道對于繁殖體的收容能力與植被生境適應性逐漸衰退，水媒傳播在植被群落演替中所發(fā)揮的作用正面臨巨大的挑戰(zhàn)，目前大部分生態(tài)調(diào)度工程并沒有將這一問題納入考量。

植物的傳播和繁衍是通過繁殖體實現(xiàn)的，繁殖體經(jīng)由多種媒介或途徑作定向或非定向運動散播到遠離母體的區(qū)域是固著生物（植物、行為能力較弱的動物）實現(xiàn)物種遷移的主要方式。植物繁殖體自母體脫落后，在多時空尺度中發(fā)生的輸運過程是其完整生命周期中最為基本的生態(tài)動力學過程，在植物個體的生存、生長及繁衍中扮演不可替代的角色，是發(fā)生群落演替的先決條件，能增強群落的物種豐富度并提高其抗風險能力，對植物種群及群落的組成、結(jié)構(gòu)與動態(tài)變化具有決定性作用，同時對掌握植物物種的延續(xù)、進化以及地理空間分布規(guī)律具有重要的支撐作用。繁殖體傳播方式在動力機制上可分為主動與被動傳播，主動傳播的動力來源主要為重力與植物自然彈（噴）射力，具有路徑單一與傳播范圍小的特點，主要包括重力及彈射傳播；被動傳播的動力來源主要為運動的生物與非生物媒介，具有傳播范圍廣及路徑多樣化的特點，主要包括風媒、水媒及動物媒傳播。植物繁殖體經(jīng)由風動力散播已經(jīng)在不同生態(tài)系統(tǒng)中被廣泛地研究，并以適于干旱生存空間的陸生植物為主，大部分為大喬木及藤蔓，以及少量小喬木及灌木。海洋和淡水系統(tǒng)中流動的水流為泥沙、營養(yǎng)鹽、有機質(zhì)以及生命體的輸運提供了途徑［2］。植物體、動物體以及其他生命體在水生系統(tǒng)中的傳播過程逐漸成為近年來最為活躍的研究領域之一，很重要的原因在于其對于系統(tǒng)內(nèi)流量調(diào)節(jié)、生態(tài)恢復、氣候變化以及非本土物種入侵的研究具有重要的指導作用。同時，水媒傳播與其他傳播方式相比，動力來源豐富且傳播路徑明確，可以實現(xiàn)繁殖體穩(wěn)定地傳播到更遠的區(qū)域［3-6］。

2 水媒傳播概念與特征

2.1 水媒傳播概念除極少數(shù)具備特殊結(jié)構(gòu)的植物在果實成熟后通過急劇開裂產(chǎn)生彈力或噴射力進行主動輸運外，被動輸運是繁殖體進行傳播的主要方式［7］，包括以生物與非生物媒介（或載體）進行長距離或短距離散播。水媒傳播是植物繁殖體（種子、果實、塊莖及營養(yǎng)器官）以流動水為媒介進行傳播的一種方式，水媒傳播的植物主要是沼澤及海濱植物，植物繁殖體隨水流傳播或者沉降到河床生根發(fā)芽，還有一些陸生植物的果實經(jīng)強降水沖刷進行傳播也屬于水媒傳播。Dammer［8］最早將與流動水體相聯(lián)系的繁殖體散播模式賦予學術(shù)術(shù)語“Hydrochory”，在希臘語中，“hydro”的含義為水，“chory”特指植物以某一方式或媒介進行散播，此后的大部分研究者均沿用此定義，且其應用領域有所延伸，例如，行為能力較弱的小型動物尤其是無脊椎動物通過水流的被動散播［9-10］。植物繁殖體的有效傳播可以定義為：成熟并脫落后的繁殖體經(jīng)媒介或載體進行輸運后，沉積到適宜的生存環(huán)境中，完成定植并成功萌發(fā)，進入新的生命周期（或保持活性的休眠狀態(tài)）。如圖1所示，植物繁殖體水媒傳播過程包括繁殖體生產(chǎn)、輸運及定植過程，屬于典型的周期性傳播事件，其輸運過程包括隨流傳播、滯留、俘獲及解俘獲過程，定植過程包括繁殖體萌發(fā)、生長及繁殖并進入下一周期水媒傳播過程。

圖1 植物繁殖體水媒傳播概念及構(gòu)成

2.2 水媒傳播分型與特征從繁殖體物理特性和遷移機制的差異出發(fā)，可以將水媒傳播過程區(qū)分為三種類型［11］：（1）浮水傳播（Nautochory），具有完全浮水能力的繁殖體在水流表面散播，包括吸附在漂浮物體上的隨體散播過程；（2）沉水傳播（Bythisochory），具備不完全浮水能力的植物繁殖體在水體及河床表面隨水流散播，包括完全沉水以及半漂浮繁殖體的隨流散播；（3）降水傳播（Ombrochory），繁殖體受作用在母株上的降雨的驅(qū)動進行傳播。其中，浮水傳播是植物繁殖體進行長距離散播的主要途徑，是維持以及拓展生態(tài)系統(tǒng)中的植物物種群落的重要方式，可以很大程度上提高河流和海岸植物物種的分布范圍，實現(xiàn)河口海岸以及不連接流域物種之間的基因交流，提高原始生境遭受巨大擾動情況下植物物種存續(xù)的概率，同時海涂濕地以及不同流域物種之間經(jīng)由水媒實現(xiàn)的連通，可以實質(zhì)上助益適應氣候變化條件下新的生態(tài)系統(tǒng)的形成。

水媒傳布具有明顯的空間性特點。一般認為大部分的濱水、水生以及潮灘植物物種主要以水媒傳播途徑進行繁殖擴散，許多生長在河岸帶的植物會為適應水媒傳播生產(chǎn)種子（果實）［12］，且以表面水流為其最為普遍的傳播媒介，然而許多陸生植被并沒有為了進行水媒傳布而產(chǎn)生適應性進化，許多干旱地區(qū)的植物種子缺乏長距離輸運的條件，這也是導致這些區(qū)域植物群落豐富度低以及抗生態(tài)風險能力弱的因素之一。種子在風力作用下可沿地面滾動形成短距離轉(zhuǎn)移，而隨地表徑流的遷移過程可以很大程度上決定種子的最終定植區(qū)域。因此，基于坡面流的種子擴散過程明顯區(qū)別于種子在河網(wǎng)或者濕地系統(tǒng)中的擴散，主要體現(xiàn)在如下方面：（1）坡面流擴散的起動過程依賴于相對較少發(fā)生的強降雨過程產(chǎn)生足夠大的水流；（2）輸運種子最后的定植區(qū)域不僅取決于種子的捕獲過程，同時也取決于坡面流的中斷；（3）面流擴散能跨越河流區(qū)域遠距離輸運植物種子。

水媒傳播具有時間性特點，大部分植物的繁殖體成熟、脫落并開始傳播具有顯著季節(jié)特征，且大多數(shù)情況下與大流量經(jīng)過時間并不同步［13］。因此可以預見，在豐水期傳播的繁殖體有更大的可能性進行遠距離輸運，沉積在河岸帶區(qū)域并成功地萌發(fā)，其中包括重新啟動輸運過程的往年生繁殖體。

2.3 研究體系發(fā)展關(guān)于水媒傳播的現(xiàn)象學描述在生物生態(tài)學、生態(tài)統(tǒng)計方法上已經(jīng)有著較為系統(tǒng)的發(fā)展，然而最為基本且關(guān)鍵的動力學及相關(guān)的耦合過程的研究卻方興未艾。直到本世紀初，國內(nèi)外一些學者才開始對水媒傳播進行系統(tǒng)的研究，不斷豐富其內(nèi)涵和研究手段，探索了河岸植被類型與河流地貌學、水文節(jié)律之間的動態(tài)聯(lián)系，并擴展至有機生物體（植物繁殖體、魚蟲卵及浮游生物等）的隨流輸移特性方面。早在20世紀初，生態(tài)學家已經(jīng)發(fā)表過關(guān)于植物種子漂流以及沉積事件的現(xiàn)象學觀察結(jié)果，在不連續(xù)的野外觀測的基礎上就水媒傳播過程對植物群落生物學、植被群落、濱岸以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響進行了初步分析［14］。Egginton 和Robbins［15］首次對雜草種子在玉米種植區(qū)灌溉渠中的水媒傳播過程進行了介紹，此后，雜草種子在農(nóng)田灌排水渠中的水媒傳播機制開始成為治理農(nóng)田雜草的重要出發(fā)點［16-19］。自20世紀中期始，經(jīng)由水媒傳播的外來物種入侵過程開始被生態(tài)學家所重視，水流被認為是外來入侵物種傳播的主要媒介之一［20-21］。隨著大量阻水工程的建設，河網(wǎng)連通性被破壞，故有的繁殖體水媒輸運通道被破壞，其導致的工程及生態(tài)問題的誘發(fā)機制及緩解辦法成為生態(tài)學家和水利專家們研究的熱點，大量的生態(tài)調(diào)查和觀測工作開始跟進［4，22-25］，多見于靜態(tài)的生物生態(tài)學分析以及生境評價，較少涉及動力學過程以及系統(tǒng)的模型分析。此后，一些基于傳統(tǒng)水動力學理論的應用開始嘗試描述其散播過程，經(jīng)驗性的或者半經(jīng)驗性的模型被提出用以描述繁殖體在河渠系統(tǒng)中的散播距離，或者是描述植物繁殖體所能散播的最遠距離的概率分布［26-29］。相對于河流等水流速度較快的水域，農(nóng)田排水溝、池塘或者洪泛區(qū)域的水流速度明顯緩慢很多，適用于快速流動水域的水媒傳布理論不能簡單移植到這些區(qū)域，需要重新構(gòu)建一套描述浮力種子在流速緩慢水體中散播過程的數(shù)學方法，此時需要關(guān)注的不僅是輸運距離，還需要了解其分布性狀。

2.4 水媒傳播與土壤繁殖體庫土壤繁殖體庫是受干擾植被群落修復的一個重要繁殖體來源，同時也是植被群落自然恢復潛力的重要指標。經(jīng)水媒傳播途徑實現(xiàn)遷移的植物繁殖體數(shù)量極大且來源豐富，部分因為受損而喪失活性，部分沉積到河床、河岸帶或洪泛區(qū)等適宜的環(huán)境中萌發(fā)并進入到生長周期，同時大部分繁殖體會沉積到土壤中并保持活性，形成短期或長期繁殖體庫，為實現(xiàn)破壞后的植被恢復提供可靠的種源。土壤種子庫與地表植被群落的物種組成和結(jié)構(gòu)動態(tài)的相關(guān)度是評價種子水媒傳播影響植被群落動態(tài)過程的重要指標［30-31］，出于物候特征的差異，這種相關(guān)度對于一年生植物往往較為顯著，而對于多年生植物卻并不明顯［32］。同時，水利工程的建設導致水文情勢的變化對于這種相關(guān)性的影響也能很好地佐證水媒傳播對于植被群落不可忽視的動態(tài)影響，Liu等［33］在對丹江口庫區(qū)消落帶土壤種子庫的研究中發(fā)現(xiàn)，庫區(qū)種子庫的物種構(gòu)成與上游河岸帶地表植被具有高度相似性，同時與壩下游河岸帶土壤種子庫有顯著差異。

對于濱水植被，水流是其遠距離傳播的主要介質(zhì)。繁殖體水媒傳播特性是決定土壤種子庫時空分布格局的主要因素，繁殖體的傳播距離直接決定土壤種子庫的分布范圍。種子庫的水平分布格局主要取決于繁殖體、水流與水體障礙物（植被莖桿、塊石、固體漂浮物以及淺灘）之間的交互過程，其垂直分布格局與水平分布格局具有緊密的聯(lián)系，一些研究表明種子數(shù)量與垂直埋藏深度呈負相關(guān)變化［34-35］。土壤種子庫種類及數(shù)量的動態(tài)變化受種子源及種子萌發(fā)與消耗過程的制約，最主要的影響因素是植物自身的物候特征以及水文節(jié)律的變化，且隨季節(jié)變化顯著。

2.5 水動力輸運過程的主要影響因素水媒傳播輸運過程的主要特征值為繁殖體的傳播距離以及最終沉積定植的區(qū)域，在水體中的動力學輸運過程及截留機制是水媒傳播過程的關(guān)鍵，也是建立遷移模型的基礎。河流系統(tǒng)中常見的水生植被、大型障礙物形成的淺灘、漩渦以及回流區(qū)會對遷移路徑上的繁殖體進行截留，且繁殖體的慣性運動軌跡會因水流流態(tài)、與固體表面之間的交互作用而改變，進而影響其動力學輸運過程。從水媒傳播關(guān)鍵過程出發(fā)，可以將其影響因素區(qū)分為內(nèi)因和外因兩個方面。

內(nèi)因主要包括繁殖體顆粒的屬性特征，例如其大小、密度、形狀、漂浮能力、種子壽命，以及其他從根本上限制或者促進種子等繁殖體長距離輸運的內(nèi)在因素；除此以外，繁殖體的種皮（果皮）特征，休眠習性（大大增加遠距離擴散后的存活率），以及其他形態(tài)學特征會決定種子與河流水動力之間的響應特點、種子在水體中的存活能力，以及繁殖體在漂流的過程中被水生植被及河流中的無機或者有機基質(zhì)所俘獲的幾率。外因包括不同時節(jié)河流的形態(tài)、河流水力特征（水位、流量、流速等）以及河道邊界條件，決定種子沿河流邊緣的擴散路徑及最終定植的區(qū)域。此外，水利工程的建設對水媒傳播也有很大的影響。研究表明大壩將原有的植物種子流的河流輸運通道破碎化，改變了水流流態(tài)，從而影響濱水棲息地生態(tài)以及植物種子定植到這些棲息地的動力學過程。水庫會高效率的截留上游河段中豐富的種子資源，大大降低下游河流中的種子密度和水播植物的物種豐富度，使下游控制河流喪失維持高水平物種多樣性的能力，同時會降低恢復植被系統(tǒng)中當?shù)販缃^物種的恢復能力［36］。就引入新物種進入到河岸帶區(qū)域而言，水媒傳播相較于其他傳播方式具有絕對的優(yōu)勢，水流是輸運繁殖體或新物種進入河岸帶區(qū)域最為關(guān)鍵的載體（媒介）；沉積到河岸帶區(qū)域的繁殖體的數(shù)量以及種類取決于過水面積，并與季節(jié)性的繁殖體源以及水文節(jié)律相關(guān)。

內(nèi)部因素與外部機制的交互作用將決定植物繁殖體的擴散命運。如圖2所示，在內(nèi)外部因素共同作用下，繁殖體可能在截留狀態(tài)與輸運狀態(tài)之間相互轉(zhuǎn)變。內(nèi)外部因素直接決定植物繁殖體沉積過程，從而間接影響其定植、萌發(fā)及生長過程，水體中成株后的繁殖體在不同時空條件下會進一步地改變定植區(qū)域中的動力輸運過程以及截留機制，形成正反饋效應，并促進植被群落的延續(xù)與拓展。

圖2 水媒傳播輸運過程的主要影響因素

3 長距離水媒傳播及其研究方法

3.1 長距離水媒傳播特性大部分植物繁衍與延續(xù)所依據(jù)的繁殖體傳播過程屬于短距離輸運，輸運距離在100 m 以內(nèi)，較少發(fā)生的長距離輸運事件是植物種群和群落大尺度動態(tài)變化過程的決定性因素，例如外來物種入侵、氣候變化引起的物種遷移以及破碎生境間物種的基因交流等［37］，直接影響植物群落的生態(tài)學過程（環(huán)境資源利用、物種共生及大規(guī)模的種群動態(tài)變化）和演化軌跡（基因流動、基因結(jié)構(gòu)及物種多樣性）［38］。研究繁殖體長距離輸運的首要障礙在于獲取連續(xù)的觀測數(shù)據(jù)與和量化不同時空尺度的傳播事件，長距離傳播事件發(fā)生的內(nèi)因是植物形態(tài)學、生理學及行為學特征，外因是傳播媒介及方式。對于濕地植物物種而言，尤其是位于河岸植被帶的植物，在內(nèi)外因素的作用下，水媒傳播是其基本的傳播途徑，同時長距離的輸運過程使得植物繁殖體有更多的可能性通過包括水媒在內(nèi)的多種媒介，實現(xiàn)主流輸運與河岸帶區(qū)域及渠道邊緣滯留區(qū)之間的交換。繁殖體實現(xiàn)長距離輸運的關(guān)鍵在于其浮水能力、俘獲及解俘獲與動力輸運過程，浮水能力是評估特定繁殖體長距離傳播潛力的主要指標，對浮水能力進行評價、分析其與水流特征的共同作用及對水媒傳播過程的動態(tài)影響，可以很大程度上確定河流中不同地貌特征河段中繁殖體輸入與植被群落組成之間關(guān)聯(lián)。

低流速收容區(qū)（河岸植被帶、漫灘區(qū)域及農(nóng)田排水渠等）的水動力學特征是植物繁殖體經(jīng)水媒傳播過程中最為主要的影響因素，一方面決定其散播距離，另一方面直接決定其定植點的分布性狀。在實際模擬繁殖體輸運過程中，大部分繁殖體會沉積在釋放點附近，僅僅少部分種子可以實現(xiàn)遠距離傳播，這一結(jié)果也證實了水媒傳播過程中長距離及和短距離輸運機制的差異，這與繁殖體的漂浮能力以及輸運媒介的動力學特征密切相關(guān)，與風媒擴散研究中存在的問題是類似的。

3.2 繁殖體水媒輸運跟蹤方法植物繁殖體遠距離傳播效果的主要分析方法包括生物地理學推斷法［39］、歐拉統(tǒng)計法［40］及拉格朗日統(tǒng)計方法［41］、短序列［42］及長序列［3］基因分析方法等?；谏鲜龇椒ù罱ǖ默F(xiàn)象與統(tǒng)計學模型可以描述或者預報個體遷移和種群分布的動態(tài)變化，同時需要收集足夠的長距輸運的觀測資料以確定模型參數(shù)，具體獲得這些統(tǒng)計數(shù)據(jù)的技術(shù)方法包括繁殖體顏色標記法、放射性標記法、衛(wèi)星遙感技術(shù)、父本分析法、多位點分子標記法以及基因標記技術(shù)等，可以在不同時間尺度上對自然群落間有效傳播繁殖體的數(shù)量進行估計。同時，每種輸運過程都會不同程度地受到人類活動的影響，這給模型的準確預報增加了極大的難度，而這種長距離傳播預報技術(shù)的提升，需要從克服其內(nèi)在不確定性（高度時空隨機性）、降低在模型結(jié)構(gòu)和參數(shù)估計上的不確定性兩方面入手。在描述方法上，繁殖體的長距離輸運屬于拉格朗日過程，時空尺度較大且實現(xiàn)連續(xù)觀測較為困難，關(guān)鍵傳播機制尚未明晰，以基于歐拉方法的現(xiàn)象學模型進行描述是現(xiàn)行的主流方法。隨著新的追蹤技術(shù)（諧波雷達跟蹤、衛(wèi)星DNA標記及同位素標記等）的成熟應用，對繁殖體輸運過程進行全軌跡的追蹤成為可能，在明確傳播過程中的動力學機制以及生物生態(tài)學過程的前提下，有望建立機理層面上遠距離水媒傳播的動態(tài)預報模型。

3.3 輸運過程數(shù)學描述隨著水動力模擬技術(shù)的逐漸成熟，一些基于傳統(tǒng)水動力學理論的對流擴散模型開始嘗試描述植物種子散播過程，經(jīng)驗性或者半經(jīng)驗性的模型被提出用以描述繁殖體在河渠系統(tǒng)中的散播距離，或者是描述植物繁殖體所能散播的最遠距離的分布。目前主要運用推移質(zhì)或溶質(zhì)粒子運動規(guī)律對植物種子的輸運過程進行數(shù)學描述［27，43-45］，主要是Eulerian-Eulerian 兩相流模型，即將水流及異質(zhì)粒子流均視為連續(xù)介質(zhì)，且不考慮單個粒子的離散特性，在運算效率上有優(yōu)勢但效果較差；相較而言，從異質(zhì)體粒子尺度角度出發(fā)，構(gòu)建Eulerian-Lagrangian 兩相流模型，其輸運過程直接與單個顆粒的行為直接相關(guān)，后者可以通過機制研究與高階統(tǒng)計方法準確表示，具有更好的強健性與可轉(zhuǎn)移性。其中，隨機游走模式作為環(huán)境數(shù)值模擬領域應用效果最佳的方法之一，其在大氣、地下水以及地表水污染物顆粒遷移特征模擬中有著廣泛的應用［43-46］，隨機游走模型與對流擴散方程本質(zhì)上是等價的，可以從統(tǒng)計學意義上相對準確的描述繁殖體顆粒在復雜水流條件下的輸運過程，在植物繁殖體顆粒的輸運模型方面，隨機游走模型已經(jīng)在花粉及孢子顆粒的輸運模擬上有了成功的嘗試［47-48］。

隨著傳統(tǒng)水動力模型在植物繁殖體傳播領域應用層面上的開展，其模擬精度差、適應性弱及可移植性差等研究瓶頸開始逐漸暴露，從繁殖體個體特征出發(fā)研究其傳播過程中的關(guān)鍵機制開始被關(guān)注。Koch等［49］在水槽中對不同水流和波浪條件下種子及籽苗的沉降速度和起動進行了測定，研究了水流、波浪以及泥沙粒徑對淹沒生長的被子植物川蔓藻種子及籽苗傳播的影響，認為無植被情況下，種子更易被水流攜帶并向下游輸運。Chambert和James［50］觀察了挺水植被對其俘獲作用，認為河道中植被對種子傳播具有一定影響。Vella 和Mahadevan［51］在觀測的基礎上認為處于漂浮狀態(tài)種子與植被莖稈之間的毛細力作用可以被認為是其發(fā)生相互碰撞的主要機制，植被莖稈與顆粒之間的毛細作用以及在莖稈后尾流區(qū)域中的響應機制是決定顆粒俘獲狀態(tài)的主要因素。Defina 和Peruzzo［26］提出了一個隨機模型以描述漂浮顆粒在明渠水流中的輸運以及擴散過程，同時考慮變化密度情況下柔性挺水植被與漂浮顆粒之間的俘獲機制，在進一步的研究中，采用一個加權(quán)組合的雙指數(shù)模型去描述浮力顆粒為植被莖稈所俘獲的時間分布。Peruzzo等［52］初步探討了毛細作用對漂浮顆粒在含剛性植被低流速明渠水流中散播的作用機理，其主要貢獻是將純粹的隨機數(shù)學模型賦予一些簡化的物理意義。然而漂浮顆粒與植被莖桿之間的交互作用機制并沒有在模型中進行有深度的討論，于是，Peruz?zo等［53］發(fā)展了一個預報漂浮顆粒為挺水剛性植被所俘獲的概率的半經(jīng)驗模型，模型中高斯函數(shù)被用于擬合實驗數(shù)據(jù)，進而建立了一個包含兩者之間毛細作用影響的數(shù)學模型，但是該模型中沒有涉及作用機制解析。目前機制層面上的研究以完全漂浮狀態(tài)的規(guī)則顆粒為主，尚不涉及顆粒動力學特征以及懸浮狀態(tài)，在研究思路及方法上具有重要借鑒意義，但在動力學層面及研究代表性上仍存在明顯的薄弱環(huán)節(jié)。

4 水媒傳播過程的主要干擾因素

4.1 人類活動為水媒傳播過程的影響人類活動主要通過自然過程以及水文情勢改變，以多種形式在景觀格局上對水媒傳播過程產(chǎn)生直接或間接的影響，水庫的建設破壞了河流的縱向連通性，導致河流生境破碎化，物種之間的縱向交流頻次降低甚至斷絕，庫周及下游河岸帶喪失周期性洪水沖刷作用，河流縱向與橫向的動態(tài)平衡被打破，種子傳播過程被破壞，消落帶植被難以建成，其正常的生態(tài)功能難以發(fā)揮［54-55］。雖然水庫泄洪時，庫區(qū)種子可能會隨水流下泄至下游河流，但種子會被風浪等驅(qū)離到遠離水庫溢洪道的區(qū)域，沉積到水庫底部或者因為水庫內(nèi)緩慢的流速而沿途沉積，大部分的種子并沒有機會通過溢洪道進入到下游河流。此外，常規(guī)上被認為是植物繁殖最佳時間段的洪峰流量區(qū)間，也會因為閘壩的存在而大大縮窄，人為制造的少量洪峰并不能起到很好的調(diào)度效果［56-57］。另外，受閘壩等水利設施調(diào)控的水流形態(tài)會影響河流生境的基本特征及淹沒的時序性，進而影響種子的沉降、定植及存活。

出于防洪、航運、木材輸運或者水力發(fā)電開發(fā)等工程目的，許多天然河流被渠道化，漫灘區(qū)域、河道中的大型石塊以及其他天然障礙物被移除，收窄、拓深后的河道促使原本可能為河岸帶區(qū)域所俘獲的種子大量地向下游輸運，導致河流漫灘上的植物種類及數(shù)量大大降低，直接造成河流系統(tǒng)中主河道與漫灘以及河谷區(qū)域的橫向連通被破壞［58-59］；同時濱水植物種子也失去了在水-陸之間進行交換的機會，這會導致經(jīng)水媒傳播繁殖體定植于河岸帶并獲得適宜棲息地的概率大大降低，大量的繁殖體會最終沉積到河床上并失去萌發(fā)的機會，導致物種豐富度降低。鑒于此，構(gòu)建穩(wěn)定的河岸植被帶，以及合理配置水體障礙物是恢復水媒傳播過程、維持及拓展河流生態(tài)系統(tǒng)的必要條件之一。

4.2 洪水事件對水媒傳播的影響洪水事件往往是影響植物繁殖體分布格局的主要因素，其發(fā)生頻率、持續(xù)時間以及強度均是重要的制約因素。不同水文特征的洪水事件會改變種子土壤的理化條件，從而影響土壤種子庫中種子的萌發(fā)［60］。在高緯地區(qū)和高山地區(qū)，大多數(shù)的繁殖體通過季節(jié)性的融雪型洪水進行傳播，同時這也是重新分配水域泥沙和有機質(zhì)、移除原有的植被并開拓新的種子定植區(qū)域的最大擾動因素［25］。同時相較于未受干擾的區(qū)域，受季節(jié)性洪水干擾的區(qū)域擁有更多的具備活性的土壤繁殖體庫，更加能影響地表植物的分布格局。

洪水事件作為特殊的水動力條件，可以將沉積在河道或河灘中不具備浮力的多年生繁殖體轉(zhuǎn)移到河岸帶區(qū)域，從而獲得更加適宜的定植、萌發(fā)及生長環(huán)境，完成非浮力繁殖體經(jīng)由水媒長距離傳播的有效定植過程，如圖3所示，這對于外源性繁殖體的傳播尤為重要。由于存在可移動大量碎石塊，山區(qū)河流流域面積被分割為網(wǎng)狀的小塊，并形成許多干燥且缺乏營養(yǎng)物質(zhì)的漫灘區(qū)域，周期性的洪水事件會給這些區(qū)域帶來植物種子和部分養(yǎng)料，為耐旱性植物物種創(chuàng)造棲息條件，這也是山地區(qū)域植被群落周期性演替的必要條件［4］。臺風或者強對流引起的極端暴雨導致的洪水會迅速抬高水位并形成高速運動的水流，短時間將內(nèi)陸生植物繁殖體輸運到數(shù)公里以外的區(qū)域，這種極端水文條件下，植物繁殖體在河流漫灘區(qū)域的分布與洪水事件的發(fā)生頻次密切相關(guān)［25］，此時更強的漂浮能力反而會成為限制繁殖體沉積到適宜的定植區(qū)域的主要因素。對于具備浮力的水生植物的繁殖體，周期性發(fā)生的洪水事件對于其水媒傳播過程具有決定性的促進作用，尤其對于長距離輸運以實現(xiàn)流域內(nèi)分割的區(qū)塊間的縱向連通與基因交流具有重要意義。洪水事件發(fā)生期間，高速流動的水流可以將沉積在河床上（或土壤繁殖體庫）中具有活性的繁殖體轉(zhuǎn)移到河岸帶區(qū)域，以創(chuàng)造良好的定植、萌發(fā)及生長條件。

圖3 洪水事件對水媒傳播過程的影響

4.3 風媒與水媒傳播聯(lián)系近年來的一些觀測數(shù)據(jù)表明［60-61］，除傳統(tǒng)的風媒植物外，風媒傳播對于一些濕地植物物種同樣具有十分重要的意義，而將植物繁殖體風媒與水媒傳播整合分析的研究還處于初步探索中，除了少數(shù)基于特定植物散播過程現(xiàn)象學分析，進一步地分析及機理模型尚處于空白。綜合早前學者在植物繁殖體風媒以及水媒傳播過程的觀測，風力作用對于具有浮力的繁殖體的散播的影響可以分為三個階段：（1）風力作用促進種子成熟后從母體脫落的過程［62］，例如，生長在日本的白蠟果實只有在強風條件時才能從母體上脫落進入到散播階段［63］；（2）風媒運動作用將種子從母體降落到地面或者水面的過程，該過程為風力作用下第一次位移且直接決定種子下一階段的輸運命運，之前的一些研究數(shù)據(jù)表明［62］，風力作用下的第一次位移過程很少能使種子的擴散距離超過100 m；（3）風力作用下降落到地面或者水面的種子進行的二次位移，包括在陸地上的滑行及彈跳過程［64］，以及在風力和水流共同作用下的長距離輸運過程。

濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植物繁殖體的散播以及下一步的定植事件對于決定植物群落分布模式以及基因多樣性具有重要的意義［65］，最為常見的風媒、水媒及動物媒被認為是高效率傳播媒介，且這些傳播媒介之間是相互依存的［66］。許多水生植物種子（繁殖體）是具備漂浮能力的，長時間的漂浮狀態(tài)可以大大加強其進行遠距離輸運的機會［2，23，28］。漂浮在水面的植物種子的輸運過程會受風應力的影響，一方面可以通過在水體表面產(chǎn)生切應力從而以表面風生流的形式影響漂浮種子的運動［65，67］；另一方面可以通過直接作用在漂浮在低流速水體中種子突出水面部分產(chǎn)生額外拖曳力，此外風生水面波也能直接影響漂浮種子的散播以及沉降過程［65，67-68］。

5 總結(jié)

植物學及生態(tài)學研究學者在野外調(diào)查、觀測與現(xiàn)象學描述的基礎上，對水媒傳播在濕地植被群落的形成和發(fā)展中起到的重要作用已經(jīng)有了一些較為明確的結(jié)論，筆者在總結(jié)既有成果的基礎上認為，水媒傳播過程是植物繁殖體水動力輸運過程、生物生態(tài)學及繁殖體動力學特征之間相銜接的紐帶，三者之間交互作用關(guān)系如圖4，體現(xiàn)了水媒傳播對濕地生態(tài)系統(tǒng)的維持與拓展以及增強其韌性具有重要的支撐作用。

圖4 水媒傳播在水動力輸運過程、生物生態(tài)學過程以及繁殖體動力特征之間

對于繁殖體動力學特征與水動力輸運過程的相互影響關(guān)系，作者以具備浮力的繁殖體為傳播體，針對不同環(huán)境下繁殖體輸運特征進行動力學分析，明確了主要傳播體動力學特征對主要遷移機制（俘獲及解俘獲、動力響應）的影響，其中比重決定其傳播分型，表面積比能在很大程度上決定不同傳播分型中主要作用因子（表面張力及風驅(qū)作用）的影響程度，并形成變化趨勢圖譜，如圖5所示，其中決定俘獲效率的水體障礙物主要為石塊、礁石、植物莖桿及根系、堤岸邊緣及漂浮物等，決定表面張力作用的主要為繁殖體及障礙物表面特征、幾何特征、水流水質(zhì)及含沙量，同時三種輸運狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換主要取決于流速、繁殖體幾何特征、吸脹作用以及水體障礙物。水媒被認為是外來入侵物種傳播的主要媒介之一，會加劇物種入侵導致的生態(tài)災難，在掌握入侵物種水媒傳播機制的前提下，制定針對性的生物學或生態(tài)學阻斷措施，可以有效地降低其所帶來的生態(tài)災害，相關(guān)研究涉及生物生態(tài)學、地貌學和水動力學等學科的交叉應用。

圖5 浮力繁殖體主要顆粒特征與決定其遷移過程的主要作用機制之間變化關(guān)系概圖

本文明確了水媒傳播過程包括三個階段，每個階段都包括復雜的時空尺度，實現(xiàn)從單一、靜態(tài)的平衡模型向集成、動態(tài)的耦合模型發(fā)展的前提是解決多尺度時空耦合問題。然而，這首先需要明晰水文節(jié)律與植被物候特征，水流（風）、繁殖體與水體障礙物，水流、泥沙、營養(yǎng)物質(zhì)與棲息地條件，環(huán)境脅迫與植物競爭這些重要交互作用機制。其中，水流既是主要輸運媒介及動力源，也是主要的干擾因素載體，從水動力及水環(huán)境出發(fā)必然是解決問題的關(guān)鍵。同時濕地植被生態(tài)系統(tǒng)具有高度復雜性和非線性特點，即使是多元交互影響的本質(zhì)物理規(guī)律也難以被全面理解或者通過微分方程進行描述。對于更為復雜的生態(tài)動力學機理，許多方面的定性認識尚需完善，通過大量連續(xù)或非連續(xù)的觀測數(shù)據(jù)，以軟計算方法為手段來獲取足夠可信度的生態(tài)動力學規(guī)律，將會是行之有效的解決辦法［69-70］。