蘇勝榮，童鋼，畢德鮮，胡傳傳，姜黃黃

（1.黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245041 2.黃山市博村林場(chǎng)，安徽 黃山 245041）

全緣葉欒樹Koelreuteria bipinnatavar.integrifoliola又稱黃山欒樹，為無患子科Sapindaceae欒樹屬Koelreuteria喬木樹種[1]。其樹形高大，冠幅優(yōu)美，是優(yōu)良的綠化觀賞樹種，被廣泛應(yīng)用于園林綠化[2-4]，也是近年來黃山市大力推廣的園林樹種[5]。但由于春秋季欒多態(tài)毛蚜Periphyllus koelreuteriae[6]的為害，全緣葉欒樹新葉萌發(fā)畸形、卷葉、不展葉[7-8]，不利于其正常生長(zhǎng)，且欒多態(tài)毛蚜可以大量分泌蜜露，極易造成葉片、樹體及樹下植株煤污病的發(fā)生，影響全緣葉欒樹生長(zhǎng)并破壞了行道樹的美觀。研究者不斷探討其防治技術(shù)[9-13]，盡管蚜蟲是一類廣譜的植食性害蟲[14-16]，但由于其種類繁多，研究者試圖在對(duì)欒多態(tài)毛蚜生物學(xué)特性研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行科學(xué)防治，揭示不同地區(qū)的發(fā)生發(fā)育規(guī)律[18-21]。本文在前人研究基礎(chǔ)上，對(duì)黃山市欒多態(tài)毛蚜的生物學(xué)特性進(jìn)行觀察研究，以期為該地區(qū)欒多態(tài)毛蚜的科學(xué)防治提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)為安徽省黃山市，地理坐標(biāo)為117°02′～ 118°55′E，29°24′～ 30°24′N，地處中亞熱帶北緣至北亞熱帶南緣，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫在15.5～ 16.4℃，年降水量在1 395～ 1 702 mm，最高達(dá)2 708 mm，多集中在5—8月；年平均降雨日數(shù)183 d，年平均降雪日數(shù)49 d，無霜期236 d。

1.2 材料與方法

1.2.1 材料 在黃山市的歙縣、休寧縣、屯溪區(qū)、徽州古城和黃山區(qū)五縣（區(qū)）各選取10株胸徑20～ 25 cm、生長(zhǎng)正常的全緣葉欒樹作為調(diào)查對(duì)象，2017年3月—2020年3月，連續(xù)3 a進(jìn)行定株觀察，并將每年最早發(fā)生欒多態(tài)毛蚜蟲害的全緣葉欒樹作為重點(diǎn)調(diào)查對(duì)象。3月末至4月初，欒多態(tài)毛蚜干母孵化，開始上樹活動(dòng)，至11月末，于全緣葉欒樹上采集成蟲、若蟲。

1.2.3 蚜蟲的形態(tài)和生活史 采集全緣葉欒樹上的欒多態(tài)毛蚜各蟲態(tài)，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)，并利用體式鏡（SX-2）觀察，對(duì)其形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行記錄和拍照。分別在最早發(fā)生欒多態(tài)毛蚜蟲害的全緣葉欒樹的向光面、背光面每隔5 d觀察一次，記錄干母、胎生雌蚜、越夏滯育型蚜、性母和性蚜的出現(xiàn)時(shí)間、數(shù)量以及他們的生物學(xué)特性，并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 欒多態(tài)毛蚜的形態(tài)特征

觀察發(fā)現(xiàn)，欒多態(tài)毛蚜在黃山市一年發(fā)生多代，有5種世代型。

2.1.1 干母 3月下旬可見干母，是由越冬受精卵孵化發(fā)育的無翅雌蚜，體長(zhǎng)2.0～ 2.8 mm，卵圓形體態(tài)，初孵干母為黑色，部分有光澤（圖1），后慢慢變成暗褐色。無額瘤，觸角6節(jié)且比身體短，足短粗，腿節(jié)膨大，腹部和胸部各節(jié)緣斑明顯，頂端有3行左右的網(wǎng)紋，不喜歡移動(dòng)，主要趴伏在嫩芽及枝梢部。

圖1 干母Figure 1 Fundatrix of P.koelreuteriae

2.1.2 胎生雌蚜為干母孤雌胎生所產(chǎn)生的若蚜

（1）無翅胎生雌蚜：體長(zhǎng)2.8～ 3.1 mm，體寬1.4～ 1.6 mm，長(zhǎng)卵圓形，身體分節(jié)明顯，尾部微微上翹；身體顏色為黃綠色，部分初生幼蟲為透明無色，身體背面有深褐色的“品”字狀斑紋（圖2A）。全身多數(shù)被尖剛毛。無額瘤，觸角為黑色，共6節(jié)且短于體長(zhǎng)，腹管黑色截柱形，從基部向端部逐漸變細(xì)，端部有網(wǎng)紋，尾片黑色較短，有細(xì)毛（圖2B）。有一定的活動(dòng)能力。

圖2 無翅胎生雌蚜Figure 2 Wingless parthenogenetic aphids

（2）有翅胎生雌蚜：體長(zhǎng)3.3 mm，體寬1.3 mm，眼紅色，頭、胸黑色，腹部顏色較淺，呈綠色、黃綠色，腹部第1～ 6節(jié)上的中、側(cè)斑融合成各節(jié)黑帶。額瘤不明顯，觸角黑色，6節(jié)，短于體長(zhǎng)，第3節(jié)較長(zhǎng)，兩對(duì)翅在體背呈屋脊?fàn)?，有近長(zhǎng)方形翅痣，深褐色，前翅中脈分三叉，蛻皮后翅呈白色（圖3A、3B）。尾片黑色具有尖頂剛毛，腹管布有清晰的網(wǎng)紋且大多為黑色。

圖3 有翅胎生雌蚜Figure 3 Winged parthenogenetic aphids

2.1.3 越夏滯育型蚜 越夏滯育型蚜為孤雌蚜-夏型（有翅或無翅）所產(chǎn)的一齡若蟲，透明無色，微小扁平；進(jìn)入滯育期后，體長(zhǎng)0.62～ 0.68 mm，體寬0.30～ 0.35 mm，體呈淡黃色、黃褐色，扁平橢圓形，體表含蠟質(zhì)有光澤。觸角4節(jié)，下垂，均緊貼身體四周不張開，腹部背面有明顯的斑紋。身體周圍有許多葉狀的剛毛，剛毛上還有葉脈狀的分枝（圖4）。9月，越夏滯育型蚜開始生長(zhǎng)發(fā)育，4次蛻皮后成為性母。

圖4 剛出生的越夏滯育型蚜Figure 4 Over-summer diapause aphids

2.1.4 性母 性母由越夏滯育型蚜蛻皮發(fā)育而形成，體長(zhǎng)1.8～ 2.5 mm，身體多呈暗褐色，觸角6節(jié)，第三節(jié)比較長(zhǎng)，無次生感覺孔，軀體一般沒有明顯斑紋，但部分個(gè)體腹部有明顯的一對(duì)中斑和一對(duì)緣斑（圖5）。足較細(xì)，腿節(jié)不膨大。腹管端部有黑色網(wǎng)紋，從基部向端部收縮，尾片呈半圓形，為黑色。

圖5 性母Figure 5 Sexupara

2.1.5 性蚜 性蚜由性母以孤雌胎生方式產(chǎn)生的有翅雄性蚜和無翅雌性蚜。（1）雄性蚜：身體長(zhǎng)2.2～ 2.8 mm，有翅，身體黑色，又窄又細(xì)，行動(dòng)比較活躍，觸角共6節(jié)，黑色截柱形腹管，腹部末端有陽具和抱握器（圖6A）。（2）雌性蚜：身體長(zhǎng)3.0～ 4.0 mm，長(zhǎng)菱形，身體多為黑褐色，無翅，觸角共6節(jié)，足又短又粗，腿節(jié)膨大，但沒有干母明顯。黑色截柱狀腹管，端部有網(wǎng)紋，緣突明顯，黑褐色半圓形尾片（圖6B）。

圖6 性蚜Figure 6 Sexuales

2.2 欒多態(tài)毛蚜的生物學(xué)特性

2.2.1 欒多態(tài)毛蚜的生活史 欒多態(tài)毛蚜的年生活史屬全周期越夏式，一年發(fā)生代5代。以卵在芽縫、樹皮傷疤、樹皮裂縫處越冬；次年3月中下旬，全緣葉欒樹芽苞生長(zhǎng)，欒多態(tài)毛蚜越冬卵陸續(xù)孵化，此時(shí)多棲息在芽縫處，與樹芽顏色相似，干母雌蟲開始危害嫩葉、嫩芽；4月上中旬，無翅雌蚜形成，開始胎生小蚜蟲；4月和5月中上旬是無翅胎生雌蚜發(fā)生的高峰期，5月上旬為有翅胎生雌蚜發(fā)生初期，高峰期一直持續(xù)至5月底；6月上中旬后，蟲量逐漸減少；6月，出現(xiàn)越夏滯育型蚜，9月底解除滯育，產(chǎn)生有翅胎生雄蚜和無翅胎生雌蚜；雌、雄性蚜的發(fā)生高峰期在10—11月，交尾后在樹上產(chǎn)卵越冬。除第1代，其他各代具有世代重疊的現(xiàn)象。

圖7 欒多態(tài)毛蚜的生活周期Figure 7 The life cycle of P.koelreuteriae

2.2.2 欒多態(tài)毛蚜的取食行為 欒多態(tài)毛蚜喜避光，多在葉片背面取食，24 h幾乎都在取食。葉片上蚜量較多時(shí)，若蚜喜歡圍繞在母蚜四周，呈放射狀排列，頭部均向內(nèi)側(cè)（圖8）。當(dāng)受驚時(shí)，常將足脫離葉片，腹部向上翹起然后放下再慢慢爬向其他位置。黑螞蟻Polyrhachisvicina與蚜共生，取食蚜蜜露，常用觸角不停搔動(dòng)蚜腹部，刺激蚜分泌蜜露。

圖8 若蚜在母蚜四周Figure 8 Nymphs around mother aphid

野外觀察發(fā)現(xiàn)，欒多態(tài)毛蚜取食具有趨嫩習(xí)性，偏愛嫩葉、嫩枝，不食或少食老葉，夏季喜取食鮮嫩的果莢，對(duì)果實(shí)危害嚴(yán)重。

2.2.3 越夏滯育型蚜胎生過程 成蚜首先將喙針刺入葉片主脈、側(cè)脈、葉柄或莢果中，然后抬起腹部大致呈70°角，后足向后伸出抓住葉片，用于固定身體，最后腹部和觸角不停地劇烈擺動(dòng)幫助若蚜的產(chǎn)出，若蚜通常先腹部后頭部從母體中產(chǎn)出（圖9）。胎生1頭若蚜所需時(shí)間平均為3 min，若受到驚擾，母蚜?xí)苿?dòng)至其他位置繼續(xù)生產(chǎn)。

圖9 成蚜和胎生小蚜Figure 9 The adult and vivipara aphids

3 結(jié)論與防治建議

3.1 結(jié)論

（1）欒多態(tài)毛蚜生活史。本研究發(fā)現(xiàn)，欒多態(tài)毛蚜在黃山地區(qū)的年生活史屬全周期越夏式，一年發(fā)生代5代，存在5種世代型：干母、胎生雌蚜（有翅胎生雌蚜和無翅胎生雌蚜）、越夏滯育型蚜（孤雌蚜，有翅或無翅）、性母和性蚜。這與陳連根等[21]的研究結(jié)果相似，與王念慈等[8]的研究結(jié)果有所不同。王念慈等[8]研究結(jié)果中未提及夏型孤雌蚜產(chǎn)生越夏滯育型蚜。本研究發(fā)現(xiàn)，越夏滯育型蚜體形相對(duì)其他蚜形較小，身體表面有一層玻璃質(zhì)蠟層，身體周緣的毛變成葉片狀，與葉片能更好的貼合在一起，這些特征有利于其度過夏季。越夏小型蚜是蚜蟲為了適應(yīng)外界不良環(huán)境而出現(xiàn)的特殊形態(tài)，是蚜蟲在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)[14]。（2）欒多態(tài)毛蚜越冬卵。每年11月，有性蚜產(chǎn)生有翅胎生雄蚜和無翅胎生雌蚜，交尾后在樹上產(chǎn)卵越冬，等到次年3月的時(shí)候孵化成干母。（3）欒多態(tài)毛蚜的危害。欒多態(tài)毛蚜對(duì)全緣葉欒樹在5月危害最為嚴(yán)重，夏季主要是越夏滯育型蚜，數(shù)量較少危害不大，每年10—11月中上旬是雌、雄有性蚜的發(fā)生高峰期，也能造成較嚴(yán)重的危害。

3.2 防治建議

依據(jù)黃山地區(qū)欒多態(tài)毛蚜的生活史，在每年冬末樹體萌動(dòng)前，噴灑1～ 2°波美度石硫合劑；在春季欒樹幼葉萌發(fā)時(shí)，噴施10%吡蟲啉可濕性粉劑2 000倍液。秋季，對(duì)樹體進(jìn)行適當(dāng)?shù)男藜?，剪掉一部分頂端小枝，并且在全緣葉欒樹樹干上纏繞草繩誘集性蚜產(chǎn)卵并集中銷毀，減少越冬蟲口數(shù)量。也可利用異色瓢蟲Harmoniaaxyridis、大草蛉Chrysopapallens等蚜天敵進(jìn)行生物防治。