黃雅茹，馬迎賓，辛智鳴，羅鳳敏，劉湘杰，李永華，張雅楠

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實驗中心/內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京 100091；3.庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 敦煌 736200；4.甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 敦煌 736200；5.內(nèi)蒙古自治區(qū)水文與水資源中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

檉柳(Tamarixchinensis)是干旱區(qū)防風(fēng)固沙的優(yōu)良樹種，具耐干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)沙等特點，在維護生態(tài)平衡、保護生物多樣性等方面具有重要意義[1]，但維持自身生長需要消耗大量的水分[2]。我國干旱沙漠區(qū)水資源相對缺乏，研究檉柳的耗水特性是檉柳水分合理利用的重要基礎(chǔ)[3-4]。檉柳在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中形成了特殊的耗水機理，因此，研究檉柳樹干液流速率及其影響因素，進而分析其耗水特性，對于高效利用有限的水資源具有重要意義，對探討干旱地區(qū)生態(tài)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展具有很強的指導(dǎo)意義。樹體蒸騰耗水的研究手段眾多，其中樹干液流作為植物蒸散作用的水分來源，是植物水分消耗的直觀量化監(jiān)測指標(biāo)，研究樹干液流對于明晰檉柳耗水規(guī)律極為重要，也為深入探討檉柳在不同季節(jié)的耗水特征提供了重要手段。熱擴散技術(shù)是研究樹木耗水的主要方法之一[5]。熱擴散技術(shù)時間分辨率及準(zhǔn)確度高，能夠?qū)崿F(xiàn)長期、連續(xù)性的自動監(jiān)測[6-8]。

植物液流的潛在能力是由生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定，液流的瞬間變化是由氣象因素決定，液流總體水平是由土壤供水決定[9-10]。國內(nèi)應(yīng)用該技術(shù)研究了不同樹種的液流特征[11-15]，主要集中在液流速率的日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[16-18]。研究表明土壤含水量與液流速率呈正相關(guān)[5,20]，淺層土壤溫度對樹干液流強度有顯著影響[21]，土壤水分及土壤溫度是驅(qū)動植物液流速率的重要因素[22-25]。不同時間尺度上土壤溫度、土壤含水率對液流速率都有影響[15-16,26-28]，大時間尺度土壤因子可以估算植物的耗水量[13]。關(guān)于檉柳樹干液流的研究主要集中在液流速率的變化規(guī)律及其對環(huán)境因子的響應(yīng)[11,29-33]，且主要集中在小時尺度，日尺度、季節(jié)尺度上的研究相對較少，在干旱半干旱區(qū)液流速率對環(huán)境變化較為敏感[10]，探究樹干液流與土壤因子間是否存在時間尺度差異，可為準(zhǔn)確估算耗水量提供依據(jù)，但不同層次土壤水分及土壤溫度與樹干液流的關(guān)系并沒有深入分析，不同季節(jié)土壤溫度及土壤水分能夠解釋多少的樹干液流變化鮮有報道。

本研究通過對庫姆塔格沙漠東南部檉柳樹干液流及土壤含水量、土壤溫度的實時動態(tài)監(jiān)測，分析土壤因子與液流速率在不同季節(jié)的差異，建立不同季節(jié)液流速率與土壤因子之間的回歸方程，明確通過土壤因子估算檉柳樹干液流速率的可行性。研究結(jié)果對于闡明庫姆塔格沙漠東南部檉柳耗水規(guī)律具有重要意義，為該區(qū)檉柳生理特性的研究提供數(shù)據(jù)支撐，對合理利用有限水資源具有深遠(yuǎn)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

崔木土溝全長約140 km，海拔962 m，地理位置40°10′35″N，93°41′9″E，發(fā)源于庫姆塔格沙漠東南緣阿爾金山北麓(甘肅省阿克塞哈薩克族自治縣境內(nèi))，穿過崔木土山后進入甘肅敦煌西湖國家級自然保護區(qū)。崔木土溝徑流的補給主要包括降水、出露泉水、冰雪融水。大龍溝、紅柳溝、七里溝、柳城子溝是崔木土溝上游的主要支流[34-36]。胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixchinensis)、紅砂(Reaumuriasongarica)是研究區(qū)主要物種。本研究選取的檉柳平均樹高370 cm，平均冠幅160 cm×142 cm。5棵檉柳樣本的基徑分別為 2.87、3.25、2.74、3.11、2.86 cm。研究站點位于崔木土溝，溝道內(nèi)有出露泉水補給，在沒有發(fā)生大的降水時，阿爾金山冰雪融水是地表徑流的主要來源，地表徑流出山后，消散于山前洪積扇，隨后，形成出露泉水(沖蝕溝內(nèi))，流經(jīng)15～20 km后，出露的泉水很快消失，此時如果有較大的降水，便會形成地表徑流出現(xiàn)在洪積扇內(nèi)，最終在沖蝕溝內(nèi)匯集[17]。檉柳為天然林，林下植被蓋度為30%，分布于極干旱區(qū)季節(jié)性洪溝中下游，溝寬300～400 m，海拔1 030 m，周邊地貌為戈壁，溝內(nèi)為沖積、沉積的風(fēng)沙土，植被結(jié)構(gòu)簡單沒有明顯分層。根據(jù)阿克塞縣和敦煌市氣象資料統(tǒng)計記錄，崔木土溝下游年平均氣溫9.4℃，年平均降水量39.9 mm，蒸發(fā)量2 486 mm[17]。

1.2 研究方法

采用Plant Sensors PS-TDP8 樹木莖流監(jiān)測系統(tǒng)測定莖干液流的流速，參照PS-TDP8莖流系統(tǒng)說明書，探針均安裝在樹干北側(cè)，距地面50 cm，用泡沫軟塑料包裹，然后再包上錫紙和塑料紙[10]。數(shù)據(jù)采集儀是CR300S，數(shù)據(jù)采集時間間隔設(shè)為10 min。

土壤含水量(SW)及土壤溫度(ST)的測定采用5TM土壤溫度與濕度傳感器(Decagon公司)，數(shù)據(jù)采集器采用Em50，探頭安裝土層深度為20、50、100、150、200 cm。每棵檉柳附近安裝2套，5棵共安裝10套。采用烘干法進行校正。

1.3 樹干液流速率計算

樹干液流速率計算公式[37]如下：

(1)

式中，Vs為樹干邊材樹干液流速率/(m·s-1)，ΔTm為24 h內(nèi)最大探針溫差值，ΔT為兩探針間的瞬時溫差值，ΔT由TDP 兩探針?biāo)敵龅碾妷翰畛越?jīng)驗常數(shù)0.04所得。

1.4 數(shù)據(jù)處理

樹干液流數(shù)據(jù)基于零基準(zhǔn)面進行校準(zhǔn)。采用Excel 2010對樹干液流速率與土壤因子進行數(shù)據(jù)處理，檉柳日均值采用算術(shù)平均，采用SPSS 17.0軟件對樹干液流速率與土壤因子的偏相關(guān)性進行分析，采用SPSS 17.0軟件的回歸分析對樹干液流速率與土壤因子逐步回歸進行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 檉柳生長季樹干液流日均值變化

檉柳樹干液流速率日均值呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化(圖1)。6月檉柳平均樹干液流速率最大，為 4.116 cm·h-1，其次為7月(3.953 cm·h-1)，8月為3.420 cm·h-1，5月為3.120 cm·h-1，9月平均樹干液流速率最小，為2.769 cm·h-1。6月17日的日平均樹干液流速率最高，為4.640 cm·h-1，最小日平均樹干液流速率發(fā)生在9月30日，為1.937 cm·h-1，整個觀測期間日平均樹干液流速率為3.476 cm·h-1。降雨時樹干液流速率有明顯的降低，而降雨后樹干液流速率快速升高，例如，8月14日-8月15日發(fā)生降雨，樹干液流速率逐漸降低至2.385 cm·h-1，而在8月17日樹干液流速率升高至3.591 cm·h-1，是降雨后最低樹干液流速率的1.51倍。

圖1 檉柳生長季樹干液流速率日均值變化(2018年)Fig.1 Changes of the daily mean values of sap flow rate of Tamarix chinensis in growing season

2.2 檉柳不同季節(jié)樹干液流速率變化規(guī)律

春季(5月16-20日)、夏季(7月16-20日)、秋季(9月16-20日)的樹干液流變化規(guī)律見圖2，圖2中所選典型日均為晴天。夏季樹干液流的啟動時間最早，持續(xù)時間最長，峰值最大，樹干液流啟動為7:20，第1個峰值為6.93 cm·h-1，8:00-21:40出現(xiàn)波峰，最大樹干液流速率在3.08～6.93 cm·h-1，夜間存在微弱樹干液流。春季樹干液流啟動時間7:40，8:20-20:10達(dá)到最高值，最大樹干液流速率為 6.46 cm·h-1。秋季樹干液流啟動時間最晚，峰值最小，啟動時間為 8:40，10:00-20:20出現(xiàn)峰值，最大樹干液流速率為4.22 cm·h-1。不論春季、夏季和秋季，在夜間有微弱樹干液流存在。

圖2 檉柳不同季節(jié)樹干液流速率(2018年)Fig.2 Sap flow rate of T.chinensis trunk in different seasons

2.3 檉柳生長季土壤水分變化

在整個檉柳生長季土壤體積含水量變化規(guī)律較明顯(圖3)，150 cm層土壤體積含水量最高，為0.111 m3·m-3，隨著時間呈先上升后下降趨勢，其次為200 cm層，為0.087 m3·m-3，20 cm層土壤體積含水量最小，為0.042 m3·m-3，隨著時間變化，土壤體積含水量波動較大。100 cm層隨著時間呈先上升后下降趨勢，波動較小。7、8月平均土壤體積含水量最高，均為0.076 m3·m-3，5月土壤含水量最小，為0.069 m3·m-3。土壤體積含水量大小順序為150 cm>200 cm>100 cm>50 cm>20 cm。

圖3 檉柳生長季土壤體積含水量Fig.3 Soil volumetric water contents of T.chinensis in growing season

2.4 檉柳生長季土壤溫度變化

生長季檉柳土壤溫度呈先增加后減小的趨勢(圖4)，20、50 cm層土壤溫度波動較大，150、200 cm層土壤溫度波動較小，不同土層深度土壤溫度大小順序為20>50>100>150>200 cm，7月平均土壤溫度最高為27.13℃，5月最低，為19.78℃。

圖4 檉柳生長季土壤溫度Fig.4 Soil temperature of T.chinensis in growing season

2.5 檉柳樹干液流速率與土壤因子的關(guān)系

日尺度上樹干液流速率與土壤因子的偏相關(guān)系數(shù)見表1，春季樹干液流速率是3-5月的日均值，夏季樹干液流速率是6-8月的日均值，秋季樹干液流速率是9-11月的日均值。整體來看，春季、夏季、秋季，檉柳樹干液流速率與土壤含水量及土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系。春季樹干液流速率與土壤含水量、土壤溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，夏季樹干液流速率與土壤含水量、土壤溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，秋季樹干液流速率與土壤含水量、土壤溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，春、秋季土壤含水量與土壤溫度對檉柳莖干樹干液流有極顯著影響，夏季土壤含水量與土壤溫度對檉柳樹干液流有顯著影響。偏相關(guān)分析表明，春季、夏季、秋季土壤溫度是影響檉柳樹干液流的主導(dǎo)因子。

表1 日尺度上樹干液流速率與土壤因子的偏相關(guān)系數(shù)(n=90)Table 1 Partial correlation coefficients between sap flow rate and soil water content on daily scale(n=90)

逐步回歸分析結(jié)果見表2，在日尺度上，春季，土壤溫度和土壤含水量依次進入，決定系數(shù)分別為0.611和0.734，夏季，土壤溫度和土壤含水量依次進入，決定系數(shù)分別為0.656和0.741，秋季，土壤溫度和土壤含水量依次進入，決定系數(shù)分別為0.640和0.769，檉柳樹干液流速率與土壤含水量、土壤溫度呈正相關(guān)。春季，土壤溫度單獨能解釋61.1%的樹干液流變化，土壤含水量與土壤溫度共同能解釋73.4%的樹干液流變化，夏季，土壤溫度單獨能解釋65.6%的樹干液流變化，土壤含水量與土壤溫度共同能解釋74.1%的樹干液流變化，秋季，土壤溫度單獨能解釋64.0%的樹干液流變化，土壤含水量與土壤溫度共同能解釋76.9%的樹干液流變化。不同季節(jié)回歸模型差異顯著，回歸模型精度較高，因此，回歸模型能夠較好解釋不同季節(jié)檉柳樹干液流速率變化。

表2 日尺度上檉柳樹干液流速率與土壤因子逐步回歸擬合Table 2 Stepwise regressions between sap flow of T.chinensis and soil factors on daily scale

小時尺度上，春季、夏季、秋季檉柳樹干液流速率與土壤體積含水量變化趨勢相反，呈負(fù)相關(guān)(圖5)。土壤含水量與檉柳樹干液流速率存在緊密的聯(lián)系，是影響檉柳樹干液流的重要因素。

圖5 檉柳不同季節(jié)樹干液流速率與土壤體積含水量的關(guān)系Fig.5 Relationship between stem sap flow rate and soil volumetric water content of T.chinensis in different seasons

小時尺度上，春季、夏季、秋季土壤溫度與檉柳樹干液流速率變化趨勢相反，呈負(fù)相關(guān)(圖6)，土壤溫度影響檉柳根系的吸水。

圖6 檉柳不同季節(jié)樹干液流速率與土壤溫度的關(guān)系Fig.6 Relationship between stem sap flow velocity and soil temperature of T.chinensis in different seasons

春季、夏季、秋季，選擇連續(xù)的5 d數(shù)據(jù)比較小時尺度上樹干液流速率與不同土層深度土壤含水量的偏相關(guān)系數(shù)(表3)。整體來看，春、夏、秋季，20、50 cm層土壤含水量對檉柳樹干液流活動有顯著影響。春季檉柳樹干液流速率與50 cm層土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，夏季檉柳樹干液流與20、50 cm層土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，秋季檉柳樹干液流與50 cm層土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表3 小時尺度上樹干液流速率與不同土層深度土壤含水量的偏相關(guān)系數(shù)(n=120)Table 3 Partial correlation coefficients between sap flow rate and soil water content with different soil depths(n=120)

春季、夏季、秋季，選擇連續(xù)的5 d數(shù)據(jù)比較小時尺度上樹干液流速率與不同土層深度土壤溫度的偏相關(guān)系數(shù)(表4)。整體來看，春、夏、秋季，20、50 cm層土壤溫度對檉柳樹干液流活動有顯著影響。春季檉柳樹干液流速率與20 cm層土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與50 cm層土壤溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，夏季檉柳樹干液流與50 cm層土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，秋季檉柳樹干液流與50 cm層土壤溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表4 小時尺度上樹干液流速率與不同土層深度土壤溫度的偏相關(guān)系數(shù)(n=120)Table 4 Partial correlation coefficients between sap flow rate and soil volumetric water content with different soil depths(n=120)

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

1)夏季樹干液流的啟動時間最早，為7:20，峰值最大，為6.93 cm·h-1。春季樹干液流啟動時間

為7:40，峰值為6.46 cm·h-1；秋季樹干液流啟動時間最晚，為8:40，峰值最小，為4.22 cm·h-1。春、夏、秋季夜間有微弱樹干液流存在。

2)在整個檉柳生長季，150 cm層土壤體積含水量最高，為0.111 m3·m-3，隨著時間呈先上升后下降趨勢，20 cm層土壤體積含水量最小，為0.042 m3·m-3，隨著時間變化，土壤體積含水量波動較大。生長季檉柳土壤溫度呈先增加后減小的趨勢，20、50 cm層土壤溫度波動較大。7、8月平均土壤體積含水量最高，為0.076 m3·m-3，5月土壤含水量最小，為0.069 m3·m-3。

3)日尺度上，春、夏、秋季，檉柳樹干液流速率與土壤含水量及土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系，土壤溫度是影響檉柳樹干液流的主導(dǎo)因子。小時尺度上，春季、夏季、秋季，檉柳樹干液流速率與20、50 cm層土壤含水量、土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，50 cm層土壤溫度是影響樹干液流速率的主導(dǎo)因子。

4)春季、夏季、秋季土壤溫度分別單獨能解釋61.1%、65.6%、64.0%的樹干液流變化，土壤含水量與土壤溫度分別共同能解釋73.4%、74.1%、76.9%的樹干液流變化。春季回歸模型為Y=-0.944+0.136ST+17.893SW，夏季回歸模型為Y=-4.087+175.569ST+16.423SW，秋季回歸模型為Y=-0.667+0.115ST+21.905SW，不同季節(jié)回歸模型精度較高，能夠較好地解釋不同季節(jié)檉柳樹干液流速率變化，通過回歸模型能夠為檉柳樹干液流速率預(yù)測與耗水量估算提供很好的途徑，并進一步實現(xiàn)由單木耗水至群體蒸騰耗水的尺度擴展。本研究可為制定水分管理措施提供參考。

5)為了能夠?qū)崿F(xiàn)檉柳生態(tài)效益和崔木土溝水資源的合理利用，應(yīng)對檉柳采取適當(dāng)?shù)墓茏o措施，為合理有效地利用水資源提供決策依據(jù)。因此，從崔木土溝水資源合理利用的角度出發(fā)，以最小的耗水量為前提，發(fā)揮最大的生態(tài)功能，下一步需要對檉柳最小耗水量問題進行深入研究。

3.2 討論

檉柳樹干液流速率白天高、夜間低，樹干液流速率變化幅度白天大、夜間小，這是由于氣溫白天高夜間低，植物蒸騰作用隨溫度的增加而增加，胡楊白天蒸騰作用強烈，使胡楊缺水嚴(yán)重，為了維持正常生長，夜間在根壓的作用下不斷吸水來保持水分平衡[38-39]。李浩等[37]研究發(fā)現(xiàn)，夏季植物為了補充水分，夜間樹干保持一定的樹干液流來維持正常的生理活動。本研究中，夜間檉柳維持著一定的液流速率。這與李雙等[29]、楊文新[11]的研究結(jié)果一致。檉柳夜間存在較高的液流速率，干旱區(qū)植物白天蒸騰作用強烈，失水嚴(yán)重，夜間通過根系吸水補充水分，因此夜間存在液流速率，檉柳耐旱性得到提高。

大量文獻表明樹干液流總體水平由土壤供水決定，液流的潛在能力由生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定，液流的瞬間變化由氣象因素決定[40-42]。研究表明，在一定干旱脅迫下，土壤含水量將是檉柳耗水的主要限制因子，植物賴以生存的主要環(huán)境因子是土壤水分[19-20]，檉柳光合及蒸騰作用需要的水分主要來源是土壤水分，而庫姆塔格沙漠是極干旱區(qū)，檉柳需要吸收地下水來維持自身正常的生命活動。因此液流速率變化受土壤含水量影響較大。本研究發(fā)現(xiàn)土壤因子對檉柳的液流影響存在時間尺度上的差異，日尺度上，春季、夏季、秋季，檉柳液流速率與土壤含水量及土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。在小時尺度，春季、夏季、秋季檉柳液流速率與20、50 cm層土壤含水量、土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。這與郝少榮等[13]研究結(jié)果一致，他認(rèn)為小時尺度下，環(huán)境因子對植物莖流的影響較為復(fù)雜。由于每月的環(huán)境差異，在小時尺度上，各環(huán)境因子變化較快，所以檉柳莖流不同季節(jié)在小時尺度、日尺度對土壤因子的正負(fù)相關(guān)性有差異。郝少榮等[13]認(rèn)為在較小時間尺度下，莖流對環(huán)境因子的敏感度逐步提高，對莖流影響的環(huán)境因子由土壤因子擴展到了環(huán)境綜合因子，氣象因子占主導(dǎo)作用，土壤因其具有極大的熱容性和熱傳導(dǎo)阻力，對液流速率的影響是一個長期過程[15]，故在小時尺度上不占主導(dǎo)作用。

本研究回歸分析表明，春季，土壤溫度能解釋61.1%的莖干液流變化，夏季，土壤溫度能解釋65.6%的樹干液流變化，秋季，土壤溫度能解釋64.0%的樹干液流變化。郝少榮等[13]研究表明30 cm處土壤溫度能解釋沙柳樹干液流 87.9%的變化，植物根系活性受土壤溫度制約，根系細(xì)胞的根壓、原生質(zhì)黏度受土壤溫度影響，根系吸水能力會隨著土壤溫度變化而變化。樹干液流速率受根系吸水的制約，根系吸水受土壤溫度限制。在一定范圍內(nèi)，增加土壤溫度能夠促進根系吸水，提高根系周圍酶活性，降低土壤水分黏性，土壤溫度過高會抑制根系吸水能力，減小樹干液流速率[43]。