陳子越 武孝慈 陸化杰,2,3,4,5① 劉 凱 任 品寧 欣 陳新軍,2,3,4,5

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306; 2. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306;5. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 上海 201306)

鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)生命周期短,生長(zhǎng)速度快, 是廣布于印度洋和太平洋暖水域的大洋性頭足類(董正之, 1991; 陳新軍等, 2009; Jerebet al, 2010)。鳶烏賊在當(dāng)?shù)氐暮Ｑ笊鷳B(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的位置, 起著承上啟下的作用(張宇美等, 2013),也是我國(guó)南海海域最為豐富的頭足類資源之一, 開(kāi)發(fā)潛力巨大(張鵬等, 2010)。近年來(lái), 已有學(xué)者分別對(duì)不同海域鳶烏賊的種群結(jié)構(gòu)(Nesis, 1993)、攝食生態(tài)(張宇美等, 2013; 陸化杰等, 2018)、繁殖生物學(xué)特性(陸化杰等, 2021)、微化學(xué)(陸化杰等, 2019)以及漁場(chǎng)分布(陳新軍等, 2005)等進(jìn)行了研究。角質(zhì)顎具有不易腐蝕、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和信息量大等特點(diǎn), 是頭足類主要的攝食器官(Clarke, 1962), 在研究頭足類的種群劃分、年齡生長(zhǎng)和生活史等方面發(fā)揮著關(guān)鍵的作用(陸化杰等, 2012; 胡貫宇等, 2017)。但目前針對(duì)鳶烏賊角質(zhì)顎的研究主要集中于外部形態(tài)分析和色素沉積等方面(陳子越等, 2019a, 2019b; 陸化杰等, 2020b), 鳶烏賊日齡與生長(zhǎng)的研究也主要建立在耳石微結(jié)構(gòu)上(招春旭等, 2017; 江艷娥等, 2019; 陸化杰等, 2020a),關(guān)于角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)及其生長(zhǎng)特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道,不利于深入了解鳶烏賊的整個(gè)生活史。為此, 本研究根據(jù)2017 年5—8 月中國(guó)燈光罩網(wǎng)漁船在南海西沙群島海域生產(chǎn)調(diào)查期間所采集的鳶烏賊樣本, 利用其角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)判讀鳶烏賊的日齡, 建立了日齡與角質(zhì)顎外形特征參數(shù)間的生長(zhǎng)模型, 探究其生長(zhǎng)拐點(diǎn),為后續(xù)利用角質(zhì)顎深入研究鳶烏賊的關(guān)鍵生活史和重建洄游路線提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本來(lái)源

采樣時(shí)間為2017 年5—8 月, 鳶烏賊樣本由中國(guó)燈光罩網(wǎng)漁船“瓊?cè)齺啙O 72106”和“瓊?cè)齺啙O72060”于南海西沙群島12°18′—18°46′N, 110°10′—115°58′E 采集(圖1)。調(diào)查采樣期間, 從每個(gè)采樣點(diǎn)的鳶烏賊漁獲物中隨機(jī)抽取20—30 尾樣本, 經(jīng)低溫急凍保存后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室, 整個(gè)調(diào)查期間共采集鳶烏賊樣本860 尾。

圖1 調(diào)查采樣圖Fig.1 Site of investigations and samples for S. oualaniensis

1.2 研究方法

1.2.1 基礎(chǔ)生物學(xué)測(cè)定與角質(zhì)顎提取 樣本解凍后依次進(jìn)行編號(hào), 同時(shí)對(duì)鳶烏賊的漁業(yè)生物學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)量與判定, 對(duì)胴長(zhǎng)(mantle length, ML)和體重(body weight, BW)等數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)定, ML 測(cè)定精確至1 mm, BW 測(cè)定精確至1 g (陳新軍等, 2017)。

根據(jù)頭足類性腺成熟度劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)鳶烏賊生殖器官的發(fā)育情況進(jìn)行觀察和等級(jí)判斷(陳新軍等,2009)。將角質(zhì)顎從口球的肌肉中剝離, 用超純水沖洗并去除角質(zhì)顎表面附著的有機(jī)物后, 放入裝有75%乙醇溶液的離心管內(nèi)保存。

1.2.2 角質(zhì)顎外形特征參數(shù)測(cè)量 使用游標(biāo)卡尺對(duì)角質(zhì)顎的上頭蓋長(zhǎng)(Upper hood length, UHL)、上脊突長(zhǎng)(Upper crest length, UCL)、上喙長(zhǎng)(Upper rostrum length, URL)、上喙寬(Upper rostrum width, URW)、上側(cè)壁長(zhǎng)(Upper lateral wall length, ULWL)、上翼長(zhǎng)(Upper wing length, UWL)、下頭蓋長(zhǎng)(Lower hood length, LHL)、下脊突長(zhǎng)(Lower crest length, LCL)、下喙長(zhǎng)(Lower rostrum length, LRL)、下喙寬(Lower rostrum width, LRW)、下側(cè)壁長(zhǎng)(Lower lateral wall length, LLWL)和下翼長(zhǎng)(Lower wing length, LWL)共12 項(xiàng)外形特征參數(shù)依次進(jìn)行測(cè)量, 測(cè)量結(jié)果精確至0.01 mm (陳子越等, 2019a)。

相關(guān)研究表明, 南海西沙海域鳶烏賊角質(zhì)顎的UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LCL、LLWL 和LWL 可代替12 項(xiàng)外形特征參數(shù)來(lái)表征角質(zhì)顎的外部形態(tài)生長(zhǎng)特性(Clarke, 1962; 陳子越等, 2019a)。

1.2.3 角質(zhì)顎研磨及日齡讀取 角質(zhì)顎的日齡生長(zhǎng)輪紋位于上顎喙部的矢狀切面(rostrum sagittal section, RSS)上(胡貫宇等, 2017)。使用切割工具從角質(zhì)顎喙部前端沿頭蓋頂部的中線切開(kāi)直至后緣, 將喙端的半個(gè)矢狀切面平整剪下, 平穩(wěn)放入包埋槽后進(jìn)而調(diào)整樣本的擺放角度, 緩慢倒入用以硬化固定的樹(shù)脂溶液后靜置并硬化。硬化后的角質(zhì)顎樣本放置在不同目數(shù)的水磨砂紙上進(jìn)行精細(xì)研磨, 研磨至切面可觀察到較為清晰的日齡生長(zhǎng)輪紋后滴入氧化鋁拋光粉溶液加以拋光。最后將制備好的角質(zhì)顎切片移至 Olympus 光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀察, 同時(shí)采用charged coupled device (CCD)系統(tǒng)分別對(duì)不同部位連續(xù)拍攝照片, 使用PhotoShop 24.0 對(duì)同一樣本的多張照片進(jìn)行后期拼接合成。

通過(guò)角質(zhì)顎的日齡生長(zhǎng)輪紋可以清晰地讀取頭足類的日齡(胡貫宇等, 2017), 每一個(gè)角質(zhì)顎樣本的日齡生長(zhǎng)輪紋由兩個(gè)實(shí)驗(yàn)員分別進(jìn)行讀取, 各自讀取的日齡數(shù)據(jù)與均值的差值需低于5%方可認(rèn)定為有效日齡,共成功研磨并讀取276 枚角質(zhì)顎的日齡數(shù)據(jù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

(1) 利用線性、指數(shù)、冪、對(duì)數(shù)、Logistic、von Bertalanffy 和Gompertz 等7 個(gè)生長(zhǎng)模型擬合日齡與角質(zhì)顎外形特征參數(shù)的生長(zhǎng)關(guān)系(陸化杰等, 2012; 陳子越等, 2019a):

式中,a、b和k為常數(shù);Lt為ti齡時(shí)的外形特征參數(shù)值(mm);ti為日齡(d);t0為L(zhǎng)t=0 時(shí)的理論日齡(d)。

(2) 采用最大似然法估計(jì)模型生長(zhǎng)參數(shù), 公式為:

式中, 其初始值設(shè)定為總體樣本平均體長(zhǎng)的15%,σ2為誤差項(xiàng)反差, 最大似然法取自然對(duì)數(shù)后估算求得(Hiramatsu, 1993; Haddon, 2001; 陳子越等, 2019a)。

(3) 應(yīng)用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion, AIC)比較生長(zhǎng)模型, 選取AIC值最小的模型為最適生長(zhǎng)模型(Hiramatsu, 1993; Haddon, 2001; 陳子越等, 2019a):

(4) 將不同日齡階段的各角質(zhì)顎外形特征參數(shù)與其相對(duì)應(yīng)ML 的比值作為角質(zhì)顎各部的變化指標(biāo),分析隨日齡的增長(zhǎng)鳶烏賊角質(zhì)顎各外形特征參數(shù)與ML 間的變化趨勢(shì), 探究日齡生長(zhǎng)對(duì)角質(zhì)顎各部整體變化的影響(陳子越等, 2019b)。

(5) 采用絕對(duì)生長(zhǎng)率AGR (Absolute growth rate)和瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)率IGR (Instantaneous relative growth rate)來(lái)分析鳶烏賊角質(zhì)顎外形特征參數(shù)的生長(zhǎng)情況(陳新軍等, 2017; 陸化杰等, 2020a), 公式為:

本研究采用的日齡間隔為 30 d, 數(shù)據(jù)分析在RStudio 3.4.0 中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 胴長(zhǎng)、體重和角質(zhì)顎外形特征參數(shù)分布

經(jīng)測(cè)量, 鳶烏賊的ML 和BW 范圍見(jiàn)表1, 鳶烏賊角質(zhì)顎上、下顎各外形特征參數(shù)范圍見(jiàn)表2。按照鳶烏賊群體劃分標(biāo)準(zhǔn), 本研究中樣本群體為微型群(Nesis, 1993; Jerebet al, 2010)。

表1 鳶烏賊胴長(zhǎng)和體重分布Tab.1 Distribution of mantle length and body weight of S.oualaniensis

表2 鳶烏賊角質(zhì)顎外形特征參數(shù)分布Tab.2 Distribution of morphological characteristic parameters of S. oualaniensis beak

2.2 角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)

通過(guò)研磨, 鳶烏賊上角質(zhì)顎RSS (圖2a)微結(jié)構(gòu)中的日齡生長(zhǎng)輪紋明顯, 以明、暗帶相交的方式排列(圖2b)。以內(nèi)軸為界, 頭蓋部(上)與脊突部(下)的分界線從喙端延伸至叉口, 上下兩部的日齡生長(zhǎng)輪紋寬度、方向均存在差異(圖2c)。

其中, 脊突前部的日齡生長(zhǎng)輪紋在靠近內(nèi)軸處逐漸與內(nèi)軸平行, 頭蓋部的日齡生長(zhǎng)輪紋則與內(nèi)軸呈一定的夾角, 上下兩部的生長(zhǎng)輪紋相交于內(nèi)軸處,呈“<”形。不同部位的日齡生長(zhǎng)輪紋寬度不同, 頭蓋部生長(zhǎng)輪紋間距較脊突部生長(zhǎng)輪紋寬, 且越靠近內(nèi)軸處越寬, 反之較窄; 喙端的日齡生長(zhǎng)輪紋間距相對(duì)較窄(圖2b, 2c), 且日齡生長(zhǎng)紋中的標(biāo)記輪較為明顯, 顏色較其他輪紋更深(圖2e); 每?jī)蓷l日齡生長(zhǎng)輪紋間存在一條或若干條亞日輪, 顏色較淺(圖2d)。

此外, 角質(zhì)顎不同部位的色素沉積也各不相同, 頭蓋部的色素沉積較脊突部深, 喙端較叉口深; 并且一些樣本的角質(zhì)顎喙端存在破損、磨蝕的情況(圖2e)。

圖2 鳶烏賊上角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 The upper beak microstructure of S. oualaniensis

2.3 日齡與角質(zhì)顎外形特征參數(shù)的關(guān)系

單因素方差分析表明, 鳶烏賊的日齡與角質(zhì)顎外形特征參數(shù) UHL (F=1.43,P=0.02<0.05)、UCL(F=1.26,P=0.03<0.05) 、 ULWL (F=1.14,P=0.02<0.05)、UWL (F=1.22,P=0.01<0.05)、LHL(F=1.36,P=0.03<0.05)、LCL (F=1.26,P=0.03<0.05)、LLWL (F=1.38,P=0.03<0.05) 和 LWL (F=1.21,P=0.01<0.05) 8 項(xiàng)外形特征參數(shù)間存在顯著性差異。

協(xié)方差分析表明, 鳶烏賊的日齡與UHL (F=0.53,P=0.47>0.05)、UCL (F=0.02,P=0.90>0.05)、ULWL(F=1.21,P=0.27>0.05)、UWL (F=0.53,P=0.47>0.05)、LHL (F=3.96,P=0.06>0.05) 、 LCL (F=1.63,P=0.20>0.05)、LLWL (F=0.05,P=0.82>0.05)和LWL(F=0.89,P=0.35>0.05) 8 項(xiàng)外形特征參數(shù)間均不存在性別間的顯著性差異, 因此將雌雄樣本數(shù)據(jù)合并擬合其生長(zhǎng)模型。

根據(jù)最小AIC 值篩選出最適生長(zhǎng)模型(表3), 其中, UCL 和LCL 的生長(zhǎng)最適用線性生長(zhǎng)模型表示,ULWL 和LLWL 的生長(zhǎng)最適用對(duì)數(shù)生長(zhǎng)模型表示, 而UHL、LHL、UWL 和LWL 的生長(zhǎng)則最適用邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型表示:

表3 鳶烏賊日齡與角質(zhì)顎外形特征參數(shù)的生長(zhǎng)模型參數(shù)與AIC 值比較Tab.3 Comparison of growth model parameters and AIC values of age and morphological characteristic parameters models of S.oualaniensis beak

2.4 角質(zhì)顎不同外形特征參數(shù)與胴長(zhǎng)比值關(guān)系

分析表明, 隨著日齡的增加, 鳶烏賊角質(zhì)顎外形特征參數(shù)與ML 的比值基本穩(wěn)定。其中, 除UWL/ML外, UHL/ML、UCL/ML、ULWL/ML、LHL/ML、LCL/ML、LLWL/ML 和LWL/ML 在121—150 d 時(shí)的值較低, 之后隨著日齡的增加而不斷增加, 但在211—240 d 時(shí)出現(xiàn)略微下降的趨勢(shì)。除了個(gè)別日齡階段存在小范圍的波動(dòng)外, 總體而言, 隨著日齡的增加,鳶烏賊角質(zhì)顎8 個(gè)外形特征參數(shù)與ML 比值的變化趨勢(shì)保持基本穩(wěn)定(圖3)。

圖3 鳶烏賊角質(zhì)顎外形特征參數(shù)與胴長(zhǎng)比值和日齡的關(guān)系Fig.3 Relationships between ratios of morphological characteristic parameters of beak to mantle length and age for S. oualaniensis

2.5 角質(zhì)顎外形特征參數(shù)生長(zhǎng)率

分析表明, UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LCL、LLWL 和LWL 的AGR 均隨著日齡的增加而呈現(xiàn)明顯增加的趨勢(shì), 上顎的AGR 均大于下顎。其中,在121—210 d 時(shí), UHL、UCL、ULWL、LLWL 和LWL的AGR 呈現(xiàn)明顯增加的趨勢(shì), UWL、LHL 和LCL 的AGR 則比較平緩, 但該階段角質(zhì)顎各個(gè)外形特征參數(shù)總體上呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)。在211—240 d 時(shí), UHL、LHL 和LWL 的AGR 呈現(xiàn)較明顯的下降趨勢(shì), 而UCL、UWL、LCL 和LLWL 的AGR 較為平緩, ULWL的AGR 較高但已呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 該階段的角質(zhì)顎各個(gè)外形特征參數(shù)總體呈現(xiàn)下降或平穩(wěn)的趨勢(shì)(圖4)。UHL、UCL、UWL、LHL、LCL、LLWL 和LWL 的IGR 隨著日齡的增加而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì), ULWL 的IGR 隨著日齡的增加呈現(xiàn)明顯的“W”形波動(dòng)趨勢(shì), 其中, UHL、UWL 和LWL 的IGR 在211—240 d 時(shí)較低,而UCL、LCL 和LLWL 的IGR 則較為平緩(圖4)。

圖4 鳶烏賊角質(zhì)顎外形特征參數(shù)生長(zhǎng)率與日齡關(guān)系Fig.4 Relationship between growth rate of morphological characteristic parameters and age for S. oualaniensis beak

3 討論

3.1 角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)

研究結(jié)果表明, 同其他頭足類相似, 鳶烏賊角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)中存在周期性生長(zhǎng)紋, 且頭蓋部與脊突部的生長(zhǎng)紋在形態(tài)上存在差異。角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)中存在反映日齡的生長(zhǎng)紋早已被證實(shí), 并且基本滿足“一日一輪”的自然生長(zhǎng)規(guī)律(Hernández-Lópezet al,2001), 但本研究發(fā)現(xiàn), 鳶烏賊角質(zhì)顎兩條日輪間會(huì)存在一條或若干條亞日輪(圖2d), 在日齡讀取時(shí)應(yīng)加以辨認(rèn), 避免誤讀, 導(dǎo)致日齡數(shù)據(jù)偏大。脊突部與頭蓋部的生長(zhǎng)紋由內(nèi)軸隔開(kāi), 脊突部整體寬度較窄,導(dǎo)致該部的生長(zhǎng)紋間距較為緊密, 重疊現(xiàn)象嚴(yán)重,不易進(jìn)行讀取(圖2b, 2c); 而頭蓋部的生長(zhǎng)紋間距稀疏, 讀取日齡時(shí)更為清晰便利(圖2b, 2c)。頭蓋部近喙端的日齡生長(zhǎng)紋間距較窄, 而頭蓋部中部的生長(zhǎng)紋間距較寬, 這可能與頭足類在生活史前期和中期的生長(zhǎng)速度較快有關(guān)(Arkhipkin, 2005)。一些樣本的頭蓋部可見(jiàn)較清晰、明顯的標(biāo)記輪, 近喙端出現(xiàn)標(biāo)記輪的概率較大(圖2e), 這可能與鳶烏賊在生活史后期所經(jīng)歷的生活史事件(交配、產(chǎn)卵)和外界環(huán)境刺激(海洋環(huán)境變化、掠食者襲擊)有關(guān)(Arkhipkin, 2005;Perales-Rayaet al, 2014)。

角質(zhì)顎是鳶烏賊主要的攝食器官, 捕食中通過(guò)角質(zhì)顎撕扯獵物常常致使尖銳的喙端折斷或磨損(圖2e), 與此同時(shí), 喙端的日齡生長(zhǎng)紋也會(huì)受到損壞而無(wú)法讀取, 通?？梢酝ㄟ^(guò)頭蓋背側(cè)邊緣的日齡生長(zhǎng)紋進(jìn)行替代(Perales-Rayaet al, 2010)。角質(zhì)顎存在明顯的色素沉積現(xiàn)象(陸化杰等, 2020b), 通常情況下頭蓋部的色素沉積較脊突部深, 頭蓋部喙端的色素沉積較叉口處深。顏色較深處日齡生長(zhǎng)紋的研磨、觀察和讀取難度較大, 需要更加謹(jǐn)慎辨認(rèn)亞日輪。但鑒于脊突部的日齡生長(zhǎng)紋間距較窄且有重疊, 不易區(qū)分亞日輪, 因此角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)中日齡生長(zhǎng)紋的讀取多集中在頭蓋部。

3.2 日齡與角質(zhì)顎外形特征參數(shù)的關(guān)系

分析表明, 鳶烏賊頭蓋部HL (UHL 和LHL)和翼部WL (UWL 和LWL)的生長(zhǎng)關(guān)系均適合用邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型表示, 脊突部CL(UCL 和LCL)的生長(zhǎng)關(guān)系則適合用線性生長(zhǎng)模型表示, 側(cè)壁部LWL(ULWL 和LLWL)的生長(zhǎng)關(guān)系適合用對(duì)數(shù)生長(zhǎng)模型表示。

南海劍尖槍烏賊(Uroteuthis edulis)的角質(zhì)顎頭蓋部HL、脊突部CL 和翼部WL 與日齡的生長(zhǎng)關(guān)系均適用線性生長(zhǎng)模型表示(林靜遠(yuǎn)等, 2019); 秘魯海域莖柔魚(Dosidicus gigas)的頭蓋部HL、脊突部CL、側(cè)壁部LWL 和翼部WL 與日齡的生長(zhǎng)關(guān)系也均適用線性生長(zhǎng)模型表示(胡貫宇等, 2017); 西南大西洋阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)秋、冬季產(chǎn)卵群的頭蓋部HL、脊突部CL 和翼部WL 與日齡的生長(zhǎng)關(guān)系則分別適合用冪函數(shù)、指數(shù)和線性生長(zhǎng)模型表示(陸化杰等,2012); 而巴西南部真蛸(Octopus vulgaris)脊突部CL與日齡的生長(zhǎng)關(guān)系則為指數(shù)生長(zhǎng)模型(Castanhariet al,2012)。本研究中脊突部CL 的生長(zhǎng)關(guān)系與秘魯海域莖柔魚脊突部CL 的生長(zhǎng)關(guān)系相符, 均適用線性生長(zhǎng)模型表示(胡貫宇等, 2017)。不同種類或相同種類不同分布海域的頭足類所經(jīng)歷的海洋環(huán)境不同, 造成水溫和食物上的差異, 這些可能會(huì)導(dǎo)致頭足類的生長(zhǎng)差異性(Keylet al, 2011)。

性腺發(fā)育成熟以前, 頭足類的生長(zhǎng)速度大多較快; 隨著性腺的成熟, 生長(zhǎng)速度趨于變緩, 總體的自然生長(zhǎng)規(guī)律適用于邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型描述(Arkhipkin,2005)。鳶烏賊的角質(zhì)顎外形隨著個(gè)體的生長(zhǎng)逐漸增大(陳子越等, 2019b), 本研究中鳶烏賊頭蓋部HL(UHL 和LHL)和翼部WL(UWL 和LWL)的生長(zhǎng)關(guān)系符合邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型, 這說(shuō)明性腺發(fā)育成熟以后鳶烏賊的角質(zhì)顎外形生長(zhǎng)逐漸放緩。由于燈光罩網(wǎng)的網(wǎng)目較大, 本研究采集的鳶烏賊樣本均為亞成魚或成魚, 缺乏仔魚(Paralarvae)和稚魚(Juvenile)樣本, 因此上述生長(zhǎng)模型不適用于描述西沙海域鳶烏賊仔、稚魚階段的生長(zhǎng)特性, 僅適用于亞成魚和成魚階段, 這與智利海域莖柔魚的研究結(jié)果相似(Chenet al, 2011)。

3.3 角質(zhì)顎外形特征參數(shù)與胴長(zhǎng)比值和生長(zhǎng)率

結(jié)果表明, 鳶烏賊角質(zhì)顎外形特征參數(shù)與ML 的比值僅在121—150 d 和211—240 d 時(shí)呈現(xiàn)小范圍波動(dòng), 但隨著日齡的增加最終基本趨于穩(wěn)定。柔魚類的角質(zhì)顎生長(zhǎng)與胴體的生長(zhǎng)基本同步(方舟等, 2014),角質(zhì)顎各部均勻增長(zhǎng)且整體形態(tài)變化不大(陳子越等,2019b)。本研究進(jìn)一步證明了鳶烏賊角質(zhì)顎不僅遵循各部均勻增長(zhǎng)的生長(zhǎng)規(guī)律, 同時(shí)伴隨日齡的增長(zhǎng), 角質(zhì)顎各部增長(zhǎng)的比例也與胴體增長(zhǎng)的比例基本一致,僅在121—150 d、211—240 d 這兩個(gè)特定的生活史階段存在波動(dòng)。

本研究中, 鳶烏賊角質(zhì)顎UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LCL、LLWL 和LWL 的絕對(duì)生長(zhǎng)率AGR在121—150 d 時(shí)較低, 上顎的AGR 在121—150 d 均大于下顎。隨著日齡的增加, UHL 的AGR 逐漸增加,并在211—240 d 時(shí)下降后繼續(xù)增加; UCL、ULWL、LCL 和LLWL 呈現(xiàn)一直增加的趨勢(shì), 但在211—240 d時(shí)較平穩(wěn); UWL 的AGR 較為平緩, 在211—240 d 時(shí)出現(xiàn)低值; LHL 和LWL 的AGR 值在211—240 d 時(shí)下降后繼續(xù)增加。

生活史早期的鳶烏賊仔魚主要營(yíng)漂浮生活, 角質(zhì)顎的功能尚未完善, 攝取食物的能力較差。鳶烏賊仔魚期結(jié)束時(shí)的日齡范圍約為50—60 d, 此后便進(jìn)入稚魚期發(fā)育階段, 但鳶烏賊的胴體部分在仔、稚魚期的整體生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢(Sajikumaret al, 2018)。柔魚類角質(zhì)顎的生長(zhǎng)與胴體的生長(zhǎng)基本同步(方舟等,2014), 可認(rèn)為鳶烏賊在仔、稚魚期的角質(zhì)顎發(fā)育也相對(duì)遲緩。鳶烏賊在稚魚期中期逐步展現(xiàn)食性轉(zhuǎn)換和同類相食行為, 說(shuō)明該階段的角質(zhì)顎已經(jīng)具備了一定強(qiáng)度和硬度, 能夠適應(yīng)捕食較小的獵物(Sajikumaret al, 2018)。仔魚期結(jié)束的日齡范圍約為50—60 d, 之后便進(jìn)入稚魚期, 而本研究中日齡范圍121—150 d應(yīng)處于稚魚期后, 這一階段角質(zhì)顎各部與ML 比值和AGR 仍較低。這說(shuō)明雖然鳶烏賊角質(zhì)顎的生長(zhǎng)速度經(jīng)稚魚期中期以后逐漸變快, 在稚魚期后(121—150 d)已經(jīng)具備了一定的硬度和捕食能力, 但該階段角質(zhì)顎的生長(zhǎng)較胴體的生長(zhǎng)發(fā)育仍相對(duì)滯后(圖3)。

鳶烏賊的腕部是主要的捕食器官, 鰭為主要的運(yùn)動(dòng)器官(董正之, 1991; 陳新軍等, 2009), 均在仔、稚魚期的生長(zhǎng)較為迅速, 相比之下同一階段頭部和胴體部分的生長(zhǎng)則較為緩慢(Sajikumaret al, 2018)。因此鳶烏賊在仔、稚魚期的個(gè)體生長(zhǎng)主要集中在腕部和鰭部, 胴體的生長(zhǎng)相對(duì)滯后。鰭和腕部發(fā)育的日趨成熟使鳶烏賊的自主游動(dòng)能力和攝食能力得到提升,鳶烏賊在仔魚期多棲息在近岸大陸坡海域, 稚魚期則逐漸遷徙至大洋中的開(kāi)闊海域(Sajikumaret al,2018)。鳶烏賊仔魚多以浮游甲殼類為食(董正之, 1991;Vecchione, 1991; 陳新軍等, 2009; Uchikawaet al,2009; Jerebet al, 2010); 長(zhǎng)至稚魚期中期時(shí)攝食對(duì)象逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)轸~類和頭足類(董正之, 1991; 陳新軍等,2009; Jerebet al, 2010; Sajikumaret al, 2018)。這說(shuō)明鳶烏賊稚魚進(jìn)入大洋的開(kāi)闊海域后, 為了應(yīng)對(duì)攝食對(duì)象的改變和獵物體型的增大, 角質(zhì)顎的生長(zhǎng)速度逐漸加快, 在121—210 d 時(shí)的增長(zhǎng)較為明顯。角質(zhì)顎的生長(zhǎng)在121—150 d 時(shí)比胴體的生長(zhǎng)尚有滯后, 但在151—210 d 時(shí)與胴體的生長(zhǎng)已基本同步(圖3), 這也表明了121—210 d 時(shí)鳶烏賊的個(gè)體生長(zhǎng)重心已從鰭部和腕部轉(zhuǎn)移至胴體部(方舟等, 2014)。

柔魚(Ommastrephes bartramii)與鳶烏賊壽命均為1 年左右(陳新軍等, 2009; Jerebet al, 2010), 相關(guān)研究發(fā)現(xiàn), 柔魚的生長(zhǎng)與性腺發(fā)育密切相關(guān), 生活史前期和性成熟后所攝入的能量分別主要用于胴體發(fā)育和性腺發(fā)育(陳新軍等, 2011)。日齡220 d 以后, 西北太平洋柔魚胴體的生長(zhǎng)速率急劇下降, 攝取的能量主要用于性腺的發(fā)育成熟(陳新軍等, 2011)。鳶烏賊的繁殖策略為多次產(chǎn)卵, 繁殖過(guò)程中具多個(gè)產(chǎn)卵期,對(duì)能量的需求巨大(Harmanet al, 1989; 陳新軍等,2009; Jerebet al, 2010; 朱凱等, 2019a, b)。鳶烏賊性腺發(fā)育的能量需求主要來(lái)源于即時(shí)攝取的餌料而非源于肌肉組織衰敗所轉(zhuǎn)化的能量, 其胴體的生長(zhǎng)在此過(guò)程中逐漸停滯, 因而從餌料中攝入的營(yíng)養(yǎng)主要用于性腺發(fā)育的能量積累(Rochaet al, 2001; 朱凱等,2019a, b)。本研究中, 日齡范圍為211—240 d 時(shí), 角質(zhì)顎UHL、UCL、UWL、LCL、LLWL 和LWL 的AGR 值變緩或降低, 240 d 后的短時(shí)間內(nèi)仍繼續(xù)增加。角質(zhì)顎頭蓋部(HL)、脊突部(CL)和側(cè)壁部(LWL)的快速生長(zhǎng)可以增強(qiáng)鳶烏賊的捕食能力, UHL 和UCL 的快速生長(zhǎng)可以提升鳶烏賊撕扯獵物的能力(方舟等,2014)。因此, 上顎的AGR 在121—150 d 比下顎的AGR 高, 這說(shuō)明上顎的生長(zhǎng)較下顎更為提前且迅速;同時(shí)UHL 的AGR 增幅較上顎各部更為明顯, UCL 的AGR 更是呈現(xiàn)一直增長(zhǎng)的趨勢(shì), 說(shuō)明鳶烏賊UHL 和UCL 的生長(zhǎng)較上顎其它部位更為迅速。LCL 和LLWL的快速生長(zhǎng)可以增強(qiáng)下顎固定獵物的能力, 同時(shí)為側(cè)壁部LWL 上附著的肌肉提供強(qiáng)大的支點(diǎn)(方舟等,2014)。因此, LLWL 的AGR 增幅較明顯, LCL 的AGR也呈現(xiàn)一直增長(zhǎng)的趨勢(shì), 并且LHL 和LWL 在211—240 d 后均保持較為明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)。單一階段的角質(zhì)顎迅速生長(zhǎng)使鳶烏賊的捕食能力在短時(shí)間內(nèi)得到有效的提升, 很好地保證了211—240 d 以后性腺發(fā)育所需的能量供給, 為后續(xù)的繁殖活動(dòng)做充分準(zhǔn)備。角質(zhì)顎各部在240 d 以后的快速生長(zhǎng)期短于121—210 d 的快速生長(zhǎng)期, 但增長(zhǎng)的趨勢(shì)更為顯著, 這說(shuō)明角質(zhì)顎各部需要在更短的時(shí)間內(nèi)迅速生長(zhǎng), 直至繁殖活動(dòng)結(jié)束后生長(zhǎng)放緩或停滯, 這一生長(zhǎng)特性也與邏輯斯蒂生長(zhǎng)模型相吻合。

總結(jié)發(fā)現(xiàn), 日齡210 d 以前, 未成熟和成熟的鳶烏賊樣本分別占比79.83%和20.17%; 日齡240 d 以后, 未成熟和成熟的鳶烏賊樣本分別占比49.63%和50.37%, 性成熟個(gè)體比例顯著增加(表4)。相關(guān)研究表明, 南海西沙群島海域的鳶烏賊生長(zhǎng)至一定階段(胴長(zhǎng)121—150 mm 和性腺成熟度III 期)后, 角質(zhì)顎的外形生長(zhǎng)速度減緩, 此階段為鳶烏賊角質(zhì)顎生長(zhǎng)的拐點(diǎn)(陳子越等, 2019b)。本研究的鳶烏賊角質(zhì)顎生長(zhǎng)拐點(diǎn)正好約為211—240 d, 即日齡范圍為121—210 d 時(shí), 鳶烏賊角質(zhì)顎外形和胴體生長(zhǎng)均較快, 此階段大部分個(gè)體性腺發(fā)育未成熟; 日齡范圍為211—240 d 時(shí), 鳶烏賊角質(zhì)顎外形和胴體生長(zhǎng)均減緩, 此階段大部分個(gè)體性腺發(fā)育進(jìn)入成熟期(I—II 期減少,III 期增多); 240 d 以后, 胴體生長(zhǎng)逐漸停滯, 而角質(zhì)顎外形繼續(xù)生長(zhǎng), 此階段大部分個(gè)體性腺發(fā)育逐漸趨于成熟。

表4 鳶烏賊日齡210—240 d 前后性成熟等級(jí)分布Tab.4 Distribution of sex maturity stage before/after 210—240 d of age for S. oualaniensis

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明, 南海西沙群島海域的鳶烏賊角質(zhì)顎外部形態(tài)生長(zhǎng)拐點(diǎn)約為211—240 d (7—8 個(gè)月)。同時(shí), 鳶烏賊個(gè)體在拐點(diǎn)前的生長(zhǎng)主要集中在胴體生長(zhǎng), 在拐點(diǎn)后的生長(zhǎng)主要集中在性腺發(fā)育。本研究首次利用了角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)對(duì)南海西沙群島海域的鳶烏賊日齡與生長(zhǎng)進(jìn)行研究, 初步對(duì)其關(guān)鍵生活史進(jìn)行了分析和判斷, 為今后充分、合理地開(kāi)發(fā)和管理該資源提供了科學(xué)依據(jù), 后續(xù)將擴(kuò)大周邊采樣海域,對(duì)比南海鳶烏賊多個(gè)群體的日齡與生長(zhǎng)情況, 結(jié)合微化學(xué)方法進(jìn)一步對(duì)南海鳶烏賊的關(guān)鍵生活史階段開(kāi)展深入研究。