董校兵,曲魯平,董 剛,童 琦,邵長亮,*

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081 2 福建農(nóng)林大學(xué),林學(xué)院,森林生態(tài)穩(wěn)定同位素研究中心,福州 350002 3 山西大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院,太原 030002

熱浪(heat wave),一種持續(xù)數(shù)天的極端高溫氣候變化事件[1],其發(fā)生頻率和強(qiáng)度自20世紀(jì)中葉以來正在逐漸升高[2- 3]。熱浪時(shí)間雖短,但其伴隨的驟然高溫和干旱脅迫會(huì)對自然生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域經(jīng)濟(jì)和人類健康造成顯著影響[4- 7]。歐洲僅10d的一次熱浪便造成了生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力下降30%,并且存在長達(dá)5 a的遺留效應(yīng)。熱浪脅迫會(huì)改變植物新陳代謝、水分運(yùn)輸和葉片氣孔閉合狀態(tài),降低植物光合作用速率,進(jìn)一步導(dǎo)致植被發(fā)生水分傳輸障礙和碳饑餓效應(yīng)[8- 11],從而影響生態(tài)系統(tǒng)CO2通量[12]。目前雖然有研究關(guān)注增溫實(shí)驗(yàn)對生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響,但大部分局限于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)[9, 13],或者是關(guān)注單一物種的野外實(shí)驗(yàn)[11],但缺乏從群落和生態(tài)系統(tǒng)整體角度考慮的研究。實(shí)際上野外原位復(fù)雜及多變的氣候環(huán)境和群落中植被的相互作用均會(huì)改變熱浪對生態(tài)系統(tǒng)的影響,而野外原位的,針對生態(tài)系統(tǒng)的研究,有利于準(zhǔn)確揭示并衡量熱浪對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的強(qiáng)度及研究機(jī)理。

草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地面積的40%,儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)近1/3的有機(jī)碳[14],在全球CO2的循環(huán)中起到至關(guān)重要的作用。相比森林生態(tài)系統(tǒng),草地生態(tài)系統(tǒng)的低水熱條件,較單一的群落結(jié)構(gòu)以及以草本植物為主的植被形態(tài)特征更容易受到熱浪的影響。同時(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)又沒有農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)力人為干擾管理,往往使得草原生態(tài)系統(tǒng)更容易受到熱浪的影響[14-15]。近年來,內(nèi)蒙古自治區(qū)采取“劃區(qū)輪牧”和“封山禁牧”等一系列政策,使得刈割成為當(dāng)?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)中最主要和最普遍的土地利用方式[16],由于它能改變植物群落結(jié)構(gòu)與功能以及覆蓋格局[17],在熱浪的影響下,極有可能成為改變草地生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)CO2通量和應(yīng)對極端氣候的重要因素[18],降低應(yīng)對極端氣候的能力。所以探討熱浪和刈割及其之間的交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響,對理解和預(yù)測草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡對極端氣候的響應(yīng)便極其重要。

基于此,為了有效觀測熱浪與刈割對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響,本研究以內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原為研究對象,自2018年開始,進(jìn)行了為期2a的控制溫度與刈割的田間試驗(yàn),探討內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原生態(tài)系統(tǒng)對熱浪和刈割及其交互作用的響應(yīng),評(píng)估和量化熱浪與刈割如何影響生態(tài)系統(tǒng)CO2通量變化。由此本研究假設(shè)如下:(1)熱浪可以顯著降低生態(tài)系統(tǒng)碳吸收強(qiáng)度。(2)刈割和熱浪處理間存在交互作用,可能增強(qiáng)熱浪對生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的負(fù)面影響。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站內(nèi)(北緯49°23′13″、東經(jīng)120°02′47″)。研究地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候,海拔 627—635m,年均氣溫2.4℃,年積溫1580—1800℃,無霜期110d；年平均降水量390mm,多集中在7—9月份。植被類型為羊草草甸草原,主要建群種羊草(Leymuschinensis)、優(yōu)勢種有貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、糙隱子草(Cleidtogenessquarrosa)等、伴生種有山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poaatensis),土壤類型為暗栗鈣土。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為兩個(gè)因素:人工模擬熱浪和刈割。熱浪處理分為熱浪和無熱浪2個(gè)水平。刈割處理分為刈割(留茬5—8cm)和無刈割處理2個(gè)水平。共4個(gè)處理,分別是:無熱浪不刈割(Control)、無熱浪刈割(M)、熱浪不刈割(HW)和熱浪刈割(HWM),每個(gè)處理4個(gè)重復(fù),設(shè)置小區(qū)面積2m×2m,并在任意小區(qū)間設(shè)置2m的緩沖區(qū)。

1.3 研究方法

1.3.1熱浪定義及確定熱浪的發(fā)生時(shí)間

本研究通過分析長期氣象和通量數(shù)據(jù),對內(nèi)蒙古草甸草原區(qū)域的自然熱浪界定標(biāo)準(zhǔn)為以生長季日最高溫度的前10%為基準(zhǔn),把日最高溫超過基準(zhǔn)溫度的日期定義為“熱天”；如果連續(xù)5個(gè)及以上“熱天”發(fā)生,定義為一個(gè)熱浪事件；其中連續(xù)6d允許一個(gè)非熱天,12d允許兩個(gè)非熱天,以此類推[19]。通過對呼倫貝爾盟海拉爾氣象站最近40 a(1978—2017年,數(shù)據(jù)來源中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)http://data.cma.cn/site/index.html)的日最高溫?cái)?shù)據(jù),來確定熱浪的發(fā)生時(shí)間和發(fā)生強(qiáng)度[19]。

通過40 a氣象數(shù)據(jù)整理發(fā)現(xiàn),熱浪通常發(fā)生在5—8月份,其中7、8月份發(fā)生頻率最高。因此本研究確定熱浪處理時(shí)間在2018年8月10日至8月14日和2019年8月1日至8月5日。

1.3.2熱浪及刈割處理

本研究通過帶有加熱器的OTC(open top chamber)來模擬發(fā)生在草原生態(tài)系統(tǒng)的熱浪事件。試驗(yàn)OTC框架是由24根空心鋼管組建而成,形狀八棱柱狀體,底邊八邊形直徑2m,八棱柱高度為1.5m。熱浪處理期間用高透明聚氯乙烯(PVC)塑料布覆蓋,頂部預(yù)留直徑約20cm的圓洞使OTC內(nèi)外空氣得到流通。根據(jù)光合有效輻射的測量,薄膜的透光率>90%。熱浪處理的OTC內(nèi)懸掛一個(gè)3kw加熱器(BGE,China)并配備一個(gè)溫控開關(guān),懸掛高度為1.5m,呈水平30°,防止熱風(fēng)機(jī)直吹影響模擬熱浪效果的均一性?？紤]到透明塑料布的透光性問題,非熱浪處理組在熱浪階段同樣覆蓋塑料布。

刈割處理采用輕型割草機(jī)(Yard-man 160CC, USA),處理時(shí)間與當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧生產(chǎn)中割草的時(shí)間一致,在每年生長季末進(jìn)行刈割處理,刈割留茬高度為生產(chǎn)上常用的5—8cm,具體高度以當(dāng)年生長情況而定。首次刈割處理時(shí)間為2018年7月30日,第二次刈割時(shí)間為2018年8月30日。

1.3.2微氣候測量

試驗(yàn)地配備了微氣候測量系統(tǒng),以連續(xù)測量冠層溫度(Tcan),土壤溫度(Ts)和土壤含水量(SWC)。其中,6個(gè)CS616土壤水含量反射計(jì)(CSI,Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)安裝在土壤0—30cm處；自制24個(gè)Tcan探針(E型熱電偶)安裝在各小區(qū)冠層高度約20cm高度處,24個(gè)Ts探針(T型熱電偶)安裝在各小區(qū)地下深度5cm處,所有微氣候數(shù)據(jù)均通過 CR1000 數(shù)據(jù)采集器以20s間隔記錄一次,并編譯成30 min的平均值進(jìn)行收集。該微環(huán)境測量系統(tǒng)采用一個(gè)20W太陽能電池板和一個(gè)12V深循環(huán)供電電池保證電力供應(yīng),達(dá)到不間斷測量的效果。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在實(shí)驗(yàn)熱浪期間,加熱樣地冠層溫度平均增加了5.8℃(圖1d和1g),土壤溫度平均增加了2.7℃(圖1e和1h)。加熱樣地的冠層溫度和土壤溫度明顯高于未加熱樣地,在加熱結(jié)束后立刻恢復(fù)平均水平(圖1),加熱結(jié)束后,熱浪處理下的土壤水分比非熱浪處理下降低了2.48%(圖1f和1i),并在加熱結(jié)束后依舊保持了較低水平。

圖1 模擬熱浪的野外實(shí)驗(yàn)(上圖)和微氣候變化圖Fig.1 Illustration of the field experiment in simulating heat wave (above) and microclimate change mapB1：熱浪前一天；B2：熱浪前二天；B3：熱浪前三天；H1：熱浪第一天；H2：熱浪第二天；H3：熱浪第三天；H4：熱浪第四天；H5：熱浪第五天；A1：熱浪后一天；A2：熱浪后二天；A3：熱浪后三天

1.3.3生態(tài)系統(tǒng)氣體交換測量

2018年5月,在植被返青前每個(gè)小區(qū)的土壤中鑲?cè)胍粋€(gè)正方形金屬框(0.5 m×0.5 m×0.1 m),鑲?cè)肷疃燃s7cm,露出地面高度約3cm。金屬框在土壤表層是一個(gè)平坦的底座,能夠與氣體采集透明室形成密閉空間。安裝過程盡量注意減少對土壤和植被的干擾。使用紅外氣體分析儀(IRGA;LI- 840,LI-COR)測量生態(tài)系統(tǒng)CO2交換,并附加一個(gè)密閉透明室(0.5 m×0.5 m×0.5 m)連接到鋁合金框架上。在測量過程中,透明室與鋁合金框密封,透明室內(nèi)兩個(gè)小風(fēng)扇持續(xù)混合室內(nèi)的空氣,記錄好箱體內(nèi)植被冠層溫度后啟動(dòng)LI- 840,并在120s的時(shí)間內(nèi),以每秒1次的速度記錄CO2和H2O濃度,連續(xù)記錄120次,測量結(jié)束后再次記錄箱體內(nèi)冠層溫度,最后根據(jù)氣體濃度和溫度變化計(jì)算凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE)[20]。隨后將透明室與周圍空氣充分混勻后,用不透明布覆蓋,同樣步驟再次測量生態(tài)系統(tǒng)CO2交換。由于第二組測量是在沒有光的條件下(即沒有光合作用)進(jìn)行的,所以獲得的值代表生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)?？偵鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)計(jì)算為NEE和Re的總和。負(fù)的NEE指生態(tài)系統(tǒng)碳匯狀態(tài),正的NEE表示生態(tài)系碳源狀態(tài)。測量時(shí)間為晴天的9:00—12:00。

本研究通過計(jì)算不同刈割水平下熱浪處理和非熱浪處理下的NEE的差值(△NEE),來評(píng)估熱浪處理后不同處理下生態(tài)系統(tǒng)碳通量的恢復(fù)過程。其中,Control和HW的差值用來評(píng)估熱浪后的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程,而M和HWM的差值表示在刈割交互作用下的熱浪后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過程。

1.3.4生物量測定

在2019年8月20日,用0.25m×0.25m的樣方框在每個(gè)小區(qū)相同位點(diǎn)分別取樣,以此來估算地上生物量峰值。將鮮草與枯落物分離,65℃烘干至恒重(48h),通過天平進(jìn)行稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用重復(fù)測量方差分析方法,研究2018年和2019年生長季熱浪、刈割、取樣周期以及其之間的交互作用對CO2通量的影響。采用單因素方法分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)4個(gè)處理間不同時(shí)間熱浪的平均CO2通量和生物量的差異(P<0.05,Duncan′s Test)。采用Ecxel軟件(Ecxel 2013 for windows)和Sigmaplot軟件(Sigmaplot 12.5 for windows)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖,所有統(tǒng)計(jì)分析均運(yùn)用SPSS軟件(SPSS 25.0 for windows,USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱浪對草甸草原CO2通量的影響

本研究將熱浪研究期分為二個(gè)階段(熱浪發(fā)生時(shí)和熱浪發(fā)生后),分別代表熱浪的即時(shí)效應(yīng)和滯后效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)在不同階段下對NEE、Re和GEP均有顯著差異(表1)。熱浪處理顯著降低了生態(tài)系統(tǒng)的碳匯強(qiáng)度,表現(xiàn)為降低凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE)(圖2)。在熱浪期間,2018年和2019年均降低NEE為31%(P<0.05)。然而熱浪對生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)卻不顯著(P<0.05)(圖3),2018年熱浪僅導(dǎo)致Re降低了4%,而2019年卻增加了1%。生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力(GEP)與NEE類似,熱浪使GEP降低了16%和12%。

圖2 2018—2019年不同處理下草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量生長季內(nèi)日值變化Fig.2 Changes in the daily value of carbon fluxes of grassland ecosystems during the growth season under different treatments from 2018 to 2019 灰色虛線表示刈割處理時(shí)間(2018年7月30日);灰色區(qū)域表示熱浪階段

表1 生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重復(fù)測量方差分析

同時(shí),熱浪發(fā)生后對CO2通量產(chǎn)生了明顯的滯后效應(yīng)。表現(xiàn)為在熱浪發(fā)生后CO2通量長時(shí)間內(nèi)處于較低水平(圖2),2018年熱浪結(jié)束后的第1d,熱浪組NEE值比非熱浪組低13%,直到熱浪后的第15天,熱浪組NEE值比非熱浪組低5%。2019年熱浪結(jié)束后第1天,熱浪組NEE值比非熱浪組低19%,熱浪后第11天,熱浪組NEE值僅比非熱浪組低1%?；诖?通過斜率表示熱浪后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)速率,本研究將熱浪后△NEE值作為衡量熱浪滯后效應(yīng)的指標(biāo),以此來表示熱浪后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)速率。當(dāng)△NEE=0時(shí)表示熱浪后生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到原來水平。計(jì)算結(jié)果表明,2018年熱浪恢復(fù)期為27d(圖4),2019年熱浪后恢復(fù)期僅需要12d(圖4),比2018年恢復(fù)時(shí)間縮短1.25倍。

2.2 刈割對草甸草原CO2通量的影響

刈割處理與熱浪存在明顯的交互作用(表2),顯著降低了熱浪的負(fù)面效應(yīng),增加碳固定。2018年與2019年熱浪期間的NEE中,實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明非刈割組下的熱浪處理造成了顯著差異(P<0.05)(圖3),而在刈割處理加入后,熱浪處理不存在顯著差異(P>0.05)(圖3)。同時(shí),2018年熱浪使NEE降低31%,在刈割處理加入后,使NEE降低26%,相比熱浪減少了5個(gè)百分點(diǎn),2019年也有同樣類似的結(jié)果,2019年熱浪NEE降低31%,刈割處理加入后使NEE降低為27%。并且,刈割處理顯著提升了2019全年度NEE、Re和GEP值,分別提升了21%、19%和20%,然而刈割處理卻降低了2018年NEE和GEP值,降低了30%、19%,Re基本不變(+1%)。同時(shí)這種交互作用同樣發(fā)生在熱浪后的恢復(fù)期,刈割處理加入后,2018年NEE恢復(fù)期為16 d(圖4),比單獨(dú)熱浪處理的恢復(fù)時(shí)間(27d)縮短了1/3,2019年NEE恢復(fù)期也從2018年度的12 d縮短至9 d,比單獨(dú)熱浪處理后的恢復(fù)時(shí)間縮短了1/4。

圖3 不同處理下生態(tài)系統(tǒng)碳通量在不同階段的平均值Fig.3 Average value of ecosystem carbon flux at different stages under different treatments進(jìn)行單因素ANOVA的統(tǒng)計(jì)分析,分別用不同字母表示差異;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 生物量

地上生物量是反映草地生產(chǎn)狀況和生產(chǎn)潛力的重要指標(biāo)。熱浪處理增加枯落物,而刈割處理顯著提高了干重(表2)。干重中,刈割組的生物量最高,熱浪組的生物量最低,且兩種處理下存在差異(P<0.05)?？偵锪恐?刈割處理與非刈割處理之間產(chǎn)生顯著差異(P<0.05),熱浪加刈割組和刈割組相比對照減少了30%和27%。熱浪組的地上總生物量雖然低于對照組,但不顯著(P>0.05),而總生物量產(chǎn)生這種差異主要是因?yàn)樨赘钐幚韺?dǎo)致枯落物的下降(P<0.05)造成的?？傮w來看,熱浪處理后,總生物量下降,枯落物占總生物量的比例增高。

表2 不同處理下地上生物量

3 討論

3.1 熱浪顯著降低生態(tài)系統(tǒng)碳通量

熱浪的發(fā)生會(huì)顯著降低生態(tài)系統(tǒng)碳通量,NEE、Re和GEP分別降低了31%、1%和14%(圖2)。從微觀到宏觀的角度主要分為以下三個(gè)層面,在細(xì)胞層面,熱浪后期伴隨的干旱會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞失水而破壞植被細(xì)胞的完整性,最終導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡[21]。高溫下細(xì)胞中的生物膜失去運(yùn)輸作用,以及蛋白質(zhì)發(fā)生變性失活也會(huì)對植被造成損傷[22],繼而造成植物的損傷和死亡,熱浪樣地內(nèi)的低生物量和高枯落物便證明了植物組織發(fā)生了衰老和死亡的現(xiàn)象(表2)。植物光合作用是草原生態(tài)系統(tǒng)CO2通量交換最主要的方式之一,但光合作用卻是植物對溫度反映最敏感的過程,對于大部分植物來說,光合作用的最適溫度在20—35℃之間,而過高的溫度將會(huì)使光反應(yīng)中的PSII[23]和暗反應(yīng)中的Rubisco活化酶[10]活性受損導(dǎo),使得光合酶與電子運(yùn)輸速率下降[24-25],從而對植被光合造成直接損害[26-27]。 進(jìn)而把這種影響擴(kuò)大到植被層面,由于光合作用受損,凈光合作用下降,而熱浪下生態(tài)系統(tǒng)呼吸卻基本不變甚至升高(圖3),極易造成碳源不足而產(chǎn)生碳饑餓效應(yīng)。同時(shí),熱浪伴隨著高溫脅迫,會(huì)增大植物蒸騰作用,導(dǎo)致植物耗水增加,使土壤水分流失加重(圖1f和1i),低土壤水分便使植物無法獲得充足的水分供應(yīng)[28],進(jìn)而植物為避免干旱會(huì)使其氣孔關(guān)閉[29],造成干旱脅迫。干旱脅迫進(jìn)一步延續(xù)熱浪的影響,所以即使熱浪發(fā)生后,這種脅迫危害也會(huì)繼續(xù)存在[9,30]。當(dāng)然,如果熱浪發(fā)生后及時(shí)得到充沛的水分,這樣既失去了高溫脅迫,又減少了干旱脅迫的危害[9,31],則會(huì)降低熱浪對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。例如2019年熱浪發(fā)生后,樣地及時(shí)的降水(圖1i),土壤含水量得到極大補(bǔ)充。這是2019年熱浪發(fā)生后的恢復(fù)時(shí)間大幅度減少的其中一個(gè)主要原因(圖4)。

3.2 刈割后增強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)抵抗力和恢復(fù)力,降低了熱浪對植被碳通量的影響

生態(tài)系統(tǒng)抵抗力和恢復(fù)力常作為反映生態(tài)系統(tǒng)抵抗干擾以及干擾過后恢復(fù)到正常狀態(tài)的能力[32-33]。而刈割作為內(nèi)蒙古草原最常見的土地利用和管理方式之一[16],對草地地上部分可以造成直接的機(jī)械損傷,間接影響了草地植物群落、功能、植被生理生態(tài)以及生物量分配等,從而對生態(tài)系統(tǒng)碳收支及生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響[34-35]。本研究中,刈割加入后明顯提高了2019年NEE、Re和GEP值(表3),而2018年的碳通量發(fā)生下降,是由于在2018年7月31日剛剛完成刈割處理,除去了植被的大部分枝葉,嚴(yán)重?fù)p傷了植物光合作用的器官,致使植被光合作用能力下降。但是,無論在2018年還是2019年,刈割加入后都有效的減輕了熱浪對生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響(圖3),降低了熱浪對凈碳交換的負(fù)面響應(yīng),相比熱浪處理,刈割加入后熱浪對2018年和2019年凈碳交換的負(fù)面效應(yīng)分別減少了5%和4%,同時(shí)縮短了熱浪后的恢復(fù)時(shí)間(圖4),2018年和2019年熱浪后恢復(fù)期分別縮短了1/3和1/4,因此反駁了部分假設(shè),即刈割加重?zé)崂说男?yīng)。

表3 不同試驗(yàn)?zāi)攴轃崂撕拓赘顚ι鷳B(tài)系統(tǒng)凈CO2交換(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)和生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力(GEP)的影響

圖4 熱浪后NEE差值(△NEE)的變化Fig.4 Change of NEE difference (△NEE) after heat wave

從植被個(gè)體的角度來看,適當(dāng)?shù)呢赘钐幚砜梢匀コ参镯敹说乃ダ辖M織,刺激側(cè)枝和新枝組織的生長[36],減少了植物的生長冗余,從而實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償性生長,而這種補(bǔ)償性生長通常伴隨著新生葉片光合能力的增加[37],有利于草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的提高和生態(tài)系統(tǒng)碳固定[38-39]。在群落的水平下,一方面,刈割后打破了植物頂端優(yōu)勢,使植物產(chǎn)生更多的分支,增大了有效冠層光合面積[40-41]。另一方面,刈割處理后,降低了群落內(nèi)高大草本植物的密度和高度,使在群落中所占的比例也逐漸減小,而匍匐低矮的下層植物接受的光照機(jī)會(huì)增多,光合作用也進(jìn)一步加強(qiáng)。同時(shí),刈割后使低矮植物獲得更廣闊的生長環(huán)境,增加植被豐富度,提高了群落多樣性,促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。刈割處理推動(dòng)了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提高和植物間相互作用的增強(qiáng),使得生態(tài)系統(tǒng)能夠更好的抵御熱浪的負(fù)面影響[32]。

這與之前我們在典型草原的結(jié)果截然相反[12]。除了以上原因,我們認(rèn)為形成這種差異的另外一個(gè)主要原因是土壤水分,典型草原相對草甸草原降水更加稀少[12],相較與典型草原(15%—20%),草甸草原的土壤含水量往往更高(>20%)(圖1),而充足的水分供應(yīng)可以增強(qiáng)刈割后植物的恢復(fù)以及生長能力[42]。

4 結(jié)論

結(jié)果表明,熱浪顯著降低了內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原生態(tài)系統(tǒng)CO2交換,并有明顯后效應(yīng)。熱浪使CO2的年同化能力變低,總體而言,熱浪對NEE影響最大,降低了31%,GEP影響較小,平均下降了14%,而Re僅下降了1%。刈割加入后與熱浪存在交互作用,可以降低熱浪對草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的負(fù)面影響,并加快熱浪后的恢復(fù)進(jìn)程。此外,如果熱浪發(fā)生后有及時(shí)的水分?jǐn)z入,能夠更進(jìn)一步提高熱浪后草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)性。因此,未來草地生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)著重注意土地利用方式,提倡割一年休一年的管理方式,增加土壤含水量,來應(yīng)對未來可能發(fā)生的熱浪這種極端氣候現(xiàn)象。