鄭大川,周 杰,李思雨,陶 軍,*,顧 衛(wèi)

1 北京師范大學(xué)環(huán)境演變與自然災(zāi)害教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875 2 北京師范大學(xué)地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875 3 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875

全球變化是當(dāng)今社會(huì)最突出的問(wèn)題之一,而土地利用方式變化是全球變化的主要表現(xiàn)形式之一。20世紀(jì)以來(lái),為了滿(mǎn)足糧食生產(chǎn)需要,人類(lèi)活動(dòng)對(duì)土地的干擾日益加劇,在此長(zhǎng)期過(guò)程中,已有大量的林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦?。林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦卦斐闪松车钠扑榕c植被的單一,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性產(chǎn)生較大影響[1]。眾多研究表明,耕地相比于林地不僅顯著降低了地上生物多樣性[1-2],也對(duì)地下生物多樣性產(chǎn)生顯著的影響[3-5]。地下生物多樣性對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)變化的響應(yīng)及其反饋?zhàn)饔靡呀?jīng)成為陸地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)以及可持續(xù)性研究的前沿領(lǐng)域和關(guān)鍵突破口。土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)分解者的重要組成部分,在凋落物的分解、土壤結(jié)構(gòu)的改善、養(yǎng)分的釋放和植物的生長(zhǎng)等生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)上扮演極為重要的角色[6-7]。因此,研究不同土地利用方式下地下土壤動(dòng)物密度、種群和多樣性的響應(yīng)差異,對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的穩(wěn)定與可持續(xù)性具有重大意義。

目前,在我國(guó)關(guān)于耕地和林地兩種土地利用方式下土壤動(dòng)物多樣性特征及其影響因素已開(kāi)展了許多的研究。其中有些研究表明,耕地顯著減低土壤動(dòng)物的個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)和多樣性[8-10],但也有研究發(fā)現(xiàn)耕地土壤動(dòng)物數(shù)量、類(lèi)群數(shù)和多樣性與林地?zé)o差異,甚至高于林地。影響土壤動(dòng)物在耕地和林地間響應(yīng)差異的因素,一方面可能歸因于土壤環(huán)境因素[7,11],如土壤含水量、土壤有機(jī)碳和全氮等[5,12-13]；另一方面也可能受到區(qū)域氣候條件(溫度和降水)的影響。有研究表明土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性受到年降雨量變化的影響[14-15]；耕地和林地下土壤生物群落和多樣性的變化主要?dú)w因于土壤水分和溫度的變化。另外,中國(guó)區(qū)域不同類(lèi)型的耕地和林地間土壤動(dòng)物群落也存在不同響應(yīng)差異。關(guān)于耕地土壤動(dòng)物的研究包括水田和旱田兩類(lèi)[16]；林地土壤動(dòng)物的研究包括自然林、人工林和經(jīng)濟(jì)林[17-20]。因此,上述耕地和林地的利用類(lèi)型如何影響耕地和林地間土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性的響應(yīng)差異也需要進(jìn)一步的研究。綜上,對(duì)于耕地和林地方式下土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性的響應(yīng)差異研究主要集中于小尺度的研究點(diǎn)上,而對(duì)于較大尺度(中國(guó)區(qū)域)的研究較為欠缺[21],這可能主要受到土壤動(dòng)物采樣和鑒定工作量的限制,而無(wú)法開(kāi)展區(qū)域大尺度研究。而整合分析(Meta-Analysis)為該方面的解決找到另一條可能的途徑[22]。因此,本研究基于當(dāng)前研究現(xiàn)狀,提出以下假設(shè):(1)氣候條件(溫度和降水)會(huì)影響耕地與林地之間的土壤動(dòng)物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異；(2)林地和耕地類(lèi)型也會(huì)影響耕地與林地之間的土壤數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異。

本研究采用Meta分析對(duì)中國(guó)地區(qū)耕地與林地間土壤動(dòng)物群落差異進(jìn)行定量的綜述性研究,并通過(guò)分析氣候條件、耕地和林地類(lèi)型等因素,揭示中國(guó)區(qū)域耕地和林地間土壤動(dòng)物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)特征。該研究在保護(hù)土壤動(dòng)物多樣性、維持地下生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面,為人為改變土地利用方式的決策提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

圖1 研究區(qū)地理分布Fig.1 Geographical distribution of the study areas

在Web of Science與中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)分別以“soil fauna”、“Arthropods”和“l(fā)and-use”,與“土壤動(dòng)物”、“節(jié)肢動(dòng)物”和“土地利用”作為關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索獲得文獻(xiàn)。再根據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)對(duì)檢索到的文獻(xiàn)進(jìn)行篩選:(1)研究對(duì)象為土壤動(dòng)物群落,評(píng)價(jià)指標(biāo)為個(gè)體數(shù)、個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)或Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；(2)每個(gè)研究至少包含耕地和林地兩種土地利用方式的對(duì)照試驗(yàn)；(3)每個(gè)處理至少3個(gè)重復(fù)；(4)文獻(xiàn)中需明確告知研究區(qū)地理位置和采樣時(shí)間；(5)分層取樣的試驗(yàn)中需分別給出不同土層中各指標(biāo)的數(shù)值；(6)分次取樣的試驗(yàn)中需分別給出不同時(shí)間采樣的各指標(biāo)的數(shù)值。

經(jīng)過(guò)篩選最終納入中英文文獻(xiàn)共37篇,包括188項(xiàng)獨(dú)立試驗(yàn),研究區(qū)分布如圖1所示。選取土壤動(dòng)物的個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)三個(gè)指標(biāo)定量闡述中國(guó)土壤動(dòng)物群落對(duì)耕地和林地響應(yīng)的差異。另外還需提取土壤動(dòng)物分類(lèi)、年均溫、年降水量、土壤動(dòng)物尺寸、耕地類(lèi)型和林地類(lèi)型等信息,以便進(jìn)行亞組分析。

1.2 研究方法

本研究在進(jìn)行文獻(xiàn)數(shù)據(jù)搜集時(shí),如果數(shù)據(jù)以正文或表格形式給出,可直接讀取；若文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)是用圖的形式表示,則用 GetData Graph Digitizer 2.24軟件來(lái)提取。由于各個(gè)研究采樣面積與采樣次數(shù)不同,因此對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,以單位面積中平均個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)進(jìn)行分析。 若文獻(xiàn)中提供的數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤,則統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為標(biāo)準(zhǔn)差,標(biāo)準(zhǔn)差可通過(guò)公式(1)得到:

(1)

式中,n是重復(fù)次數(shù)。統(tǒng)計(jì)學(xué)指標(biāo)采用響應(yīng)比(response ratios,RR)表示,并計(jì)算其 95%的置信區(qū)間(95% CI)。其計(jì)算公式為:

(2)

(3)

整合分析通過(guò)對(duì)每個(gè)獨(dú)立研究的響應(yīng)比進(jìn)行加權(quán),得出加權(quán)平均響應(yīng)(RR++)。若土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的RR++的 95%的置信區(qū)間未跨過(guò)橫坐標(biāo)零點(diǎn),則說(shuō)明耕地相比林地差異顯著(增加或降低)。反之則說(shuō)明耕地土壤動(dòng)物相比于林地差異不顯著。土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化的百分?jǐn)?shù)(耕地土壤動(dòng)物相比于林地土壤動(dòng)物減少的百分?jǐn)?shù))可以通過(guò)(eRR++-1)×100%公式計(jì)算得到[23]。對(duì)耕地和林地土壤動(dòng)物物種組成(21目)分別進(jìn)行整合分析,以各個(gè)目的個(gè)體密度為指標(biāo),得加權(quán)平均響應(yīng),找出受耕地和林地差異影響的主要物種。亞組分析中以年均溫、年降水量、耕地類(lèi)型、林地類(lèi)型和土壤動(dòng)物尺寸等條件進(jìn)行分組,進(jìn)一步分析影響耕地和林地土壤動(dòng)物差異的因素。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Meta Win 2.1 軟件進(jìn)行 Meta 分析[24]。Meta 分析合并獨(dú)立研究的響應(yīng)比得出加權(quán)平均響應(yīng)比前,需明確試驗(yàn)各處理之間及各試驗(yàn)結(jié)果是否存在異質(zhì)性(處理間或不同研究結(jié)果間的變異是否由隨機(jī)誤差引起)。因此,采用卡方檢驗(yàn)(Chi-square test)進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn),如檢驗(yàn)結(jié)果P>0.05,說(shuō)明不同處理間或不同研究結(jié)果間具有同質(zhì)性,可選用固定相應(yīng)模型計(jì)算合并統(tǒng)計(jì)量,否則采用隨機(jī)效應(yīng)模型[25]。本研究經(jīng)異質(zhì)性檢驗(yàn)表明存在明顯異質(zhì)性,故采用隨機(jī)效應(yīng)模型(P<0.001)。由于研究中水田的數(shù)據(jù)均來(lái)自濕潤(rùn)區(qū)(年降水量>800mm),故基于耕地類(lèi)型的亞組分析只選取濕潤(rùn)區(qū)的研究,以消除氣候條件造成的土壤水分差異[26]。

根據(jù)Meta分析結(jié)果,采用GraphPad Prism 8 軟件進(jìn)行森林圖的繪制。

2 結(jié)果

2.1 土壤動(dòng)物群落對(duì)耕地和林地響應(yīng)的總體差異

Meta分析結(jié)果(圖2)表明,與林地相比,中國(guó)的耕地顯著降低了土壤動(dòng)物的個(gè)體密度(55.74%)、類(lèi)群數(shù)和(27.56%)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(24.51%)。個(gè)體密度的結(jié)果與類(lèi)群數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的結(jié)果均存在顯著差異。

圖2 耕地和林地土壤動(dòng)物差異Meta分析森林圖Fig.2 Forest map of meta-analysis of differences in soil fauna between arable land and woodland小數(shù)為平均效應(yīng)值；百分?jǐn)?shù)為耕地土壤動(dòng)物相比于林地土壤動(dòng)物減少的百分比；括號(hào)內(nèi)的數(shù)字為獨(dú)立研究數(shù)量/文獻(xiàn)數(shù)量

2.2 土壤動(dòng)物個(gè)體密度在不同條件下的響應(yīng)差異

年均溫高于20℃時(shí),林地與耕地間土壤動(dòng)物的個(gè)體密度差異不顯著；年均溫低于20℃時(shí),耕地土壤動(dòng)物個(gè)體密度顯著低于林地。年均溫高于20℃的耕地與林地間土壤動(dòng)物個(gè)體密度的響應(yīng)比顯著高于年均溫低于20℃的響應(yīng)比。不同年降雨量下,耕地土壤動(dòng)物個(gè)體密度顯著低于林地。在不同耕地類(lèi)型、林地類(lèi)型和土壤動(dòng)物尺寸的亞組中,耕地的土壤動(dòng)物個(gè)體密度顯著低于林地土壤。耕地與自然林間土壤動(dòng)物個(gè)體密度的響應(yīng)差異(-79.96%)顯著大于耕地與人工林(-45.46%)或經(jīng)濟(jì)林(-36.73%)的響應(yīng)差異(圖3)。

圖3 土壤動(dòng)物個(gè)體密度亞組分析森林圖Fig.3 Forest map of individual density subgroup analysis of soil fauna

2.3 土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)在不同條件下的響應(yīng)差異

當(dāng)年均溫高于20℃時(shí),耕地與林地間的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)差異不顯著(圖4)。年降水量少于200mm的地區(qū)耕地與林地間土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)差異不顯著；年降雨量高于200mm的地區(qū)耕地的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)顯著低于林地土壤。在年降水量400—800mm地區(qū),耕地與林地間土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)的響應(yīng)比最大,且與降水量<400mm地區(qū)的響應(yīng)值差異顯著。不同耕地類(lèi)型、林地類(lèi)型和土壤動(dòng)物尺寸的亞組中,耕地的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)均顯著低于林地土壤。土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)在耕地與自然林間的響應(yīng)比(-42.08%)大于耕地與經(jīng)濟(jì)林(-20.95%)和人工林(-20.93%)。耕地與林地間大型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)的響應(yīng)比(-39.56%)顯著大于小型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)的響應(yīng)比(-17.93%)。

圖4 土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)亞組分析森林圖Fig.4 Forest map of subgroup analysis of soil faunal groups

2.4 土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在不同條件下的響應(yīng)差異

年均溫低于20℃條件下耕地土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性顯著低于林地；而年均溫高于20℃條件下耕地土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性與林地?zé)o差異；年降水量200—400mm條件下耕地土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性與林地?zé)o差異；年降水量400—800mm條件下耕地土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性的響應(yīng)比最大。旱田土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性顯著低于林地；而水田的土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性與林地?zé)o顯著差異。耕地土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性顯著低于自然林和人工林土壤,而耕地與經(jīng)濟(jì)林間無(wú)差異。耕地與自然林間土壤動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性的響應(yīng)比(-48.20%)高于人工林(-17.40%)。耕地土壤大型和小型動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性均顯著低于林地(圖5)。

圖5 土壤動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)亞組分析森林圖Fig.5 Forest map of soil faunal Shannon-Wiener index subgroup analysis

2.5 土壤動(dòng)物組成的響應(yīng)差異

分別對(duì)耕地和林地21個(gè)主要物種組成的個(gè)體密度進(jìn)行Meta分析(圖6)。結(jié)果表明土壤動(dòng)物不同種類(lèi)在耕地和林地中表現(xiàn)出不同的差異。12個(gè)類(lèi)群在耕地中顯著低于林地,其中以膜翅目(Hymenoptera)降低最為明顯(-75.79%)；彈尾目(Collembola)、雙翅目幼蟲(chóng)(Dipteralarvae)、正蚓目(Lumbricina)、顫蚓目(Tubificida)、等翅目(Blattaria)、同翅目(Homoptera)、鱗翅目幼蟲(chóng)(Lepidopteralarvae)和直翅目(Orthoptera)8個(gè)類(lèi)群差異不顯著；而革翅目(Dermaptera)在耕地的個(gè)體密度顯著高于林地(102.97%)。

圖6 土壤動(dòng)物主要種個(gè)體密度森林圖Fig.6 Forest map of individual density of main groups of soil fauna

根據(jù)耕地和林地的不同類(lèi)型,分別對(duì)4個(gè)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的個(gè)體密度進(jìn)行亞組分析(圖7)。結(jié)果表明,蜱螨目(Acarina)和膜翅目的個(gè)體密度效應(yīng)值在不同土地類(lèi)型中均表現(xiàn)出顯著性的差異,分別在自然林亞組(-88.10%)和水田亞組(-85.65%)差異最大；鞘翅目(Coleoptera)在自然林(-56.77%)和旱田(-65.62%)的亞組中差異顯著；彈尾目?jī)H在自然林亞組(-75.68%)中存在顯著差異。

圖7 土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種個(gè)體密度亞組分析森林圖Fig.7 Forest map of individual density subgroup analysis of dominant groups of soil fauna

3 討論

3.1 溫度和降水的影響

溫度是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過(guò)程的重要環(huán)境因子,由于土壤環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定,土壤動(dòng)物對(duì)溫度變化的敏感性明顯高于地上生物[27],而不同土地利用類(lèi)型下土壤溫度對(duì)氣溫的響應(yīng)也存在差異。年均溫高于20oC地區(qū)耕地與林地間土壤動(dòng)物數(shù)量、類(lèi)群數(shù)和多樣性無(wú)差異,且它們間的響應(yīng)絕對(duì)值顯著小于年均溫低于20oC地區(qū)。這一結(jié)果可能歸因于林地土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性的降低,進(jìn)而縮小了耕地與林地間差異。在溫度較高的地區(qū),林地表層凋落物快速分解[28],凋落物層的減少增大林地土壤溫度變化幅度[29],進(jìn)而可能對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生不利影響；另一方面,林地快速凋落物分解不利于土壤有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積[30-31],降低土壤動(dòng)物食物資源,影響了土壤動(dòng)物群落。

土壤水分是影響土壤動(dòng)物群落組成關(guān)鍵環(huán)境因子。由于多數(shù)土壤動(dòng)物生活于土壤孔隙中,其活動(dòng)依賴(lài)于水分的可獲得性[32-33],降水可以對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生直接影響[34],從而顯著影響土壤動(dòng)物群落組成和多樣性帶來(lái)顯著影響；降水量在400—800mm地區(qū)耕地與林地間土壤動(dòng)物數(shù)量、類(lèi)群數(shù)和多樣性的響應(yīng)絕對(duì)值高于降水量大于800mm和降水量小于400mm地區(qū)。在降水量小于400mm地區(qū),耕地與林地間土壤動(dòng)物多樣性沒(méi)有差異。前人研究表明干旱會(huì)限制土壤微生物生物量[7,35],可能限制了土壤大型動(dòng)物數(shù)量、類(lèi)群數(shù)和多樣性[26]。林地的大型土壤動(dòng)物減少則使耕地和林地差異減小。在降水稀少的地區(qū),土壤動(dòng)物群落的主要限制因素是土壤水分而非土地利用方式,故土壤動(dòng)物無(wú)法對(duì)耕地與林地的差異進(jìn)行有效的響應(yīng)。降水量大于800mm地區(qū)水和熱(溫度較高)加快林地凋落物分解,土壤有機(jī)質(zhì)累積少,導(dǎo)致這一地區(qū)小型土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性較低[36],可能是導(dǎo)致耕地與林地土壤動(dòng)物的差異減小的原因之一。另一方面,有研究表明較高的降水量使得土壤有較高的無(wú)機(jī)氮和較低的pH值,雖然地上生物多樣性較高,但土壤生物多樣性相對(duì)較低[37-38],進(jìn)而可能縮小耕地和林地間的差異。此外,降水量大于800mm地區(qū)耕地多為水田,其土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性與林地差異較小(圖5),也影響了土壤動(dòng)物群落在耕地和林地間響應(yīng)差異。年降水量400—800mm地區(qū)的研究主要集中在我國(guó)的東北地區(qū),該地區(qū)的水分和溫度(較低)導(dǎo)致林地凋落物分解慢[39],土壤有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富,其土壤生物多樣性最高[26],使得耕地與林地間土壤動(dòng)物群落的差異顯著。

3.2 耕地與林地類(lèi)型、動(dòng)物尺寸的影響

耕地與林地類(lèi)型不同程度的改變土壤理化性質(zhì),進(jìn)而影響土壤動(dòng)物數(shù)量、組成和多樣性[6]。耕地中旱田土壤動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性顯著低于林地,但耕地中水田土壤動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性與林地間差異并不顯著。有研究表明水田相較于旱田受到人為干擾較小,生境得到保護(hù),有利于土壤動(dòng)物多樣性增加[14],進(jìn)而可能使得耕地中水田與林地間土壤動(dòng)物多樣性差異性減少。林地類(lèi)型也不同程度地影響了土壤動(dòng)物對(duì)耕地和林地的響應(yīng)。耕地與自然林間土壤動(dòng)物數(shù)量、類(lèi)群數(shù)和多樣性的響應(yīng)絕對(duì)值最大,其次是耕地與人工林間,耕地與經(jīng)濟(jì)林間的響應(yīng)絕對(duì)值最小(差異不顯著)。研究表明人工林和經(jīng)濟(jì)林受人為干擾強(qiáng)度較大,如自然林<人工林<經(jīng)濟(jì)林。這與前人研究結(jié)論一致[40-41]。人為干擾對(duì)于經(jīng)濟(jì)林的作用與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)似,強(qiáng)于人工林,長(zhǎng)期和定期的耕作、施肥和除草等土地管理方式都會(huì)直接抑制土壤動(dòng)物數(shù)量、組成和多樣性[42-43]。此外,上述管理措施也可能通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)間接影響土壤多樣性[44]。

另外,研究結(jié)果表明大型土壤動(dòng)物數(shù)量對(duì)于耕地和林地的響應(yīng)絕對(duì)值高于中小型土壤動(dòng)物,這一結(jié)果說(shuō)明大型土壤動(dòng)物對(duì)土地利用方式的變化更為敏感。這一結(jié)果可能歸因于大型土壤動(dòng)物比中小型土壤動(dòng)物更容易受到農(nóng)業(yè)管理措施的影響[45],如翻耕、殺蟲(chóng)劑使用、機(jī)械壓實(shí)等措施[46-47]。林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦氐倪^(guò)程中,土壤動(dòng)物群落也向中小型土壤動(dòng)物為主的方向轉(zhuǎn)變,該結(jié)論與前人研究成果相符[45,48]。

3.3 耕地和林地土壤動(dòng)物物種組成的差異

蜱螨類(lèi)和彈尾類(lèi)通常是我國(guó)各類(lèi)土地利用方式下土壤生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種[4]。亞組分析結(jié)果表明,耕地蜱螨類(lèi)數(shù)量顯著低于林地。這可能因?yàn)橥寥莉?lèi)對(duì)耕地干擾活動(dòng)(如翻耕)較敏感,進(jìn)而導(dǎo)致其數(shù)量顯著降低[49-50]。亞組分析結(jié)果也表明,耕地土壤中彈尾目數(shù)量與林地差異不顯著。這是因?yàn)榱值刂腥斯ち滞寥乐袕椢材康臄?shù)量低,且耕地中旱田彈尾目數(shù)量較高,進(jìn)而導(dǎo)致它們?cè)诟嘏c林地間無(wú)差異。在長(zhǎng)江中下游地區(qū)研究表明,彈尾類(lèi)屬于喜干類(lèi)土壤動(dòng)物,使其成為旱地的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,且數(shù)量較多[51]。但在遼河平原地區(qū),研究表明旱地土壤彈尾類(lèi)數(shù)量較低[14]。這一矛盾結(jié)果可能歸因于兩個(gè)地區(qū)土壤類(lèi)型和理化性狀的差異。林地正蚓類(lèi)數(shù)量低于耕地,這可能由于林地中蚯蚓一般屬于深層類(lèi),其個(gè)體較大,占據(jù)更多生態(tài)位,但數(shù)量較少；而耕地土壤中蚯蚓都屬于內(nèi)生型蚯蚓,其個(gè)體小,但數(shù)量較多,所以導(dǎo)致耕地蚯蚓數(shù)量高于林地。某些物種對(duì)生活環(huán)境有較強(qiáng)的選擇性,如優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中以蟻科(Formicidae)為主的膜翅目,農(nóng)田的耕作活動(dòng)影響蟻類(lèi)筑巢而導(dǎo)致其數(shù)量明顯減少[52-54]。農(nóng)田耕作還會(huì)減少鞘翅目,特別是捕食性步甲科(Carabidae)的個(gè)體數(shù)量,并可以將其用來(lái)指示土壤環(huán)境的變化[55-57]。常見(jiàn)類(lèi)群中的蜘蛛目(Araneae)、雙翅目(Diptera)等也主要生活在植被較完整的林地、灌木環(huán)境中,耕地中少見(jiàn)。稀有類(lèi)群中的等足目(Isopoda)和倍足目(Diplopoda)等,對(duì)干擾尤為敏感,也表現(xiàn)出了在耕地與林地?cái)?shù)量上的顯著差異,在某些特定生境條件適宜時(shí),可能會(huì)成為某生境的常見(jiàn)類(lèi)群,故可用于指示土地利用的變化[58-59]。

4 結(jié)論

基于整合分析表明,中國(guó)區(qū)域的耕地與林地間土壤動(dòng)物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異也受到區(qū)域氣候條件(溫度和降水)的影響；耕地和林地類(lèi)型也影響耕地與林地間土壤動(dòng)物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異。耕地使得蜱螨類(lèi)(優(yōu)勢(shì)種)的數(shù)量顯著低于林地,而彈尾類(lèi)和正蚓類(lèi)的數(shù)量在耕地與林地間無(wú)差異。今后的研究可能需要將區(qū)域氣候條件與土壤環(huán)境變化結(jié)合起來(lái),闡明不同土地利用方式間土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的響應(yīng)特征,揭示區(qū)域地下生物群落組成和多樣性的影響機(jī)制。