牛曉可， 孔德銘， 王治忠*， 喬長城

(1.鄭州大學(xué)電氣工程學(xué)院/河南省腦科學(xué)與腦機(jī)接口技術(shù)重點(diǎn)實驗室， 鄭州 450001； 2.中國電子科技集團(tuán)公司第二十七研究所， 鄭州 450001)

腦認(rèn)知作為21世紀(jì)新興研究門類，是探究大腦工作機(jī)制的重要一環(huán)，已成為全世界科技競爭的重要關(guān)注點(diǎn)之一。近十幾年腦科學(xué)的實驗研究表明認(rèn)知訓(xùn)練可提升大腦功能，改善阿爾茨海默癥等眾多腦疾病癥狀，對于醫(yī)學(xué)史的發(fā)展具有重大的意義[1]。認(rèn)知是指生物通過感知器獲取環(huán)境信息、知識的智能加工過程，具體包括知覺、注意、學(xué)習(xí)記憶、思維、決策、興趣、執(zhí)行能力等。習(xí)得性認(rèn)知主要指生物在后天生活中由學(xué)習(xí)和經(jīng)驗得到，通過某種反應(yīng)得到強(qiáng)化形成一種條件反射的認(rèn)知過程。

Hossein等[2]通過設(shè)計人與非人的真實世界物體圖像對鴿子進(jìn)行習(xí)得目標(biāo)認(rèn)知行為訓(xùn)練，結(jié)果表明，對于不同目標(biāo)，鴿子外紋體神經(jīng)元響應(yīng)特征可以表征這些視覺信息。萬紅等[3]對信鴿進(jìn)行十字迷宮訓(xùn)練，提取了有效的神經(jīng)元信號局部場電位(local field potential，LFP)能量特征，準(zhǔn)確地解碼出信鴿習(xí)得性認(rèn)知后的行為信息。楊莉芳[4]對鴿子進(jìn)行認(rèn)知學(xué)習(xí)訓(xùn)練，結(jié)果表明，鴿子在習(xí)得性認(rèn)知前，其腦間LFP能量特征同步性在視覺刺激期間無明顯變化，經(jīng)過長時間的認(rèn)知學(xué)習(xí)，對于一個習(xí)得性認(rèn)知視覺刺激，其腦間能量特征的同步性顯著提高。李曉媛等[5]對小鼠進(jìn)行了視覺認(rèn)知訓(xùn)練，結(jié)果表明，大鼠對恐懼圖像產(chǎn)生認(rèn)知后其相關(guān)認(rèn)知腦區(qū)神經(jīng)元集群的鋒電位(Spike)活動相較認(rèn)知前發(fā)生改變。劉殿瑋[6]報道了經(jīng)過記憶訓(xùn)練后，腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子在與認(rèn)知功能密切相關(guān)的紋狀體區(qū)等表達(dá)較高。以上實驗研究表明認(rèn)知相關(guān)腦區(qū)的神經(jīng)元響應(yīng)在習(xí)得性認(rèn)知訓(xùn)練后都發(fā)生了顯著的改變，然而這些研究都以哺乳類動物為研究對象，雖然鳥類屬于與人類親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的類群，但是隨著大量的研究已經(jīng)證明其認(rèn)知能力也十分出色[7]。目前卻少見關(guān)于鳥類在習(xí)得性目標(biāo)認(rèn)知前后相關(guān)腦區(qū)神經(jīng)元響應(yīng)會發(fā)生哪些變化的文獻(xiàn)報道。

鳥類卓越的目標(biāo)認(rèn)知能力與其視覺通路的獨(dú)特結(jié)構(gòu)與功能息息相關(guān)，主要以離頂蓋通路較為發(fā)達(dá)，由視網(wǎng)膜-頂蓋-圓核-外紋體等組成，其中外紋體與哺乳類外紋狀體皮層具有同源性[8-9]，具有較大的神經(jīng)元感受野，通常可以延伸到對側(cè)眼睛的整個視野。已有研究者[10]證實了鴿子外紋體神經(jīng)元與獎勵刺激之間存在一定的關(guān)系，證明了信鴿外紋體神經(jīng)元會根據(jù)認(rèn)知學(xué)習(xí)中的任務(wù)獎勵刺激改變其活動模式。Scarf等[11]證明了外紋體神經(jīng)元集群對多種刺激都有強(qiáng)烈的反應(yīng)，但在處理不同的刺激時，它們的Spike序列發(fā)生了改變。此外，Johnston等[12-13]證明了信鴿外紋體神經(jīng)元能根據(jù)獎勵相關(guān)的任務(wù)偶然性來改變它們的活動模式；并證明外紋體神經(jīng)元參與視覺特征信息處理過程的同時對獎勵信息也有表征，且發(fā)現(xiàn)鴿子在執(zhí)行視覺認(rèn)知訓(xùn)練過程中左腦具有優(yōu)勢。根據(jù)已有研究結(jié)論可推測，鳥類外紋體神經(jīng)元會根據(jù)相關(guān)任務(wù)和任務(wù)獎勵改變響應(yīng)活動并參與視覺記憶工作，但并未給出鳥類對目標(biāo)認(rèn)知過程中神經(jīng)元信號響應(yīng)規(guī)律研究的定量分析。

現(xiàn)以信鴿為動物模型，對其進(jìn)行特定目標(biāo)認(rèn)知訓(xùn)練，采用多通道金屬電極陣列同步采集不同認(rèn)知階段外紋體神經(jīng)元電活動，分別提取Spike發(fā)放率特征、LFP伽馬子頻帶能量特征，并進(jìn)一步計算不同試次神經(jīng)元響應(yīng)間的同步性以及神經(jīng)元間的互信息量，將認(rèn)知前后的這些特征進(jìn)行對比，結(jié)果表明以上特征均在目標(biāo)認(rèn)知前后發(fā)生了顯著變化，該研究是對現(xiàn)有研究的有效補(bǔ)充，對于深入理解鳥類高級視覺皮層對目標(biāo)認(rèn)知過程的信息處理機(jī)制具有重要意義。

1 方法與材料

1.1 實驗材料

選用4只體重為 300～400 g的健康成年信鴿，雌雄不茍。采用單籠配置，每天給予動物光照、黑暗各 12 h，動物房溫度保持為(23±2) ℃，飼喂過程中，無限制供應(yīng)飲水，為了保持鴿子在訓(xùn)練過程中能夠持續(xù)執(zhí)行任務(wù)，限制其飲食(體重維持在正常體重的80%左右)，并使其保持饑餓狀態(tài)，飼養(yǎng)和照料標(biāo)準(zhǔn)均遵循《鄭州大學(xué)實驗動物管理規(guī)定》。

1.2 訓(xùn)練方案

選擇“Y”字形訓(xùn)練箱對信鴿進(jìn)行習(xí)得性目標(biāo)認(rèn)知訓(xùn)練，當(dāng)信鴿行至分岔口處(有玻璃門擋住前進(jìn)路線，可透過玻璃門看到兩條臂端的顯示屏)，位于臂端的顯示器上隨機(jī)顯示目標(biāo)圖片或背景干擾圖片，持續(xù)3 s。3 s后玻璃門自動打開，鴿子選擇一條臂行走，如果選擇了特定目標(biāo)所在的臂，則彈出食盒給予獎勵[圖1(a)]，反之則不給[圖1(b)]，圖1給出訓(xùn)練過程中兩個不同試次，其中，0點(diǎn)表示目標(biāo)呈現(xiàn)時刻。

圖1 信鴿訓(xùn)練期間不同試次的事件序列Fig.1 Event sequences of different trials during pigeons training

訓(xùn)練分為預(yù)訓(xùn)練和正式訓(xùn)練，其中預(yù)訓(xùn)練為信鴿熟悉訓(xùn)練箱的過程，有時需要研究人員手動投食引導(dǎo)信鴿獲得獎勵，正式訓(xùn)練前期階段，信鴿不能正確建立認(rèn)知目標(biāo)與獎勵的聯(lián)系，表現(xiàn)在行為抉擇正確率低于80%，經(jīng)過一段時間的認(rèn)知學(xué)習(xí)，信鴿行為抉擇正確率有較顯著提升，穩(wěn)定3 d達(dá)90%以上，即判斷信鴿對目標(biāo)建立習(xí)得性認(rèn)知并處于認(rèn)知后階段。選取灰色背景下移動的特定動物圖片為信鴿認(rèn)知的目標(biāo)，以灰色背景圖片(或其他干擾目標(biāo))作為對照。

1.3 電極的植入與信號的采集

電極植入預(yù)訓(xùn)練階段(熟悉訓(xùn)練箱的階段)之后正式訓(xùn)練之前進(jìn)行。手術(shù)時，在信鴿腹腔注射戊巴比妥鈉(1.5%, 2.5 mL/kg)，將處于麻醉狀態(tài)信鴿俯臥固定在腦立體定位儀中。由于信鴿在執(zhí)行視覺認(rèn)知訓(xùn)練過程中左腦具有優(yōu)勢，因此在信鴿左側(cè)腦區(qū)確定植入中心點(diǎn)位置(前/后±9.25 mm, 左/右 ±5.00 mm)，腦區(qū)定位坐標(biāo)根據(jù)鴿腦立體定位圖集選擇，植入16通道(4×4)不銹鋼微絲電極陣列后利用牙托水泥固定，完成手術(shù)后的前3天在傷口周圍涂抹抗生素(紅霉素軟膏)以防感染，信鴿需一周恢復(fù)時間，期間提供充足的飲水和食物。

訓(xùn)練過程中使用Cerebus 采集系統(tǒng)(美國Blackrock公司)以30 kHz采樣率進(jìn)行電生理信號的同步采集。在完成所有的記錄和行為實驗后，對電極記錄位點(diǎn)進(jìn)行電損傷(2 mA, 30 s)以標(biāo)記電極在鴿腦中實驗記錄位置[14]。進(jìn)行灌流取腦，將腦從顱骨中取出并在30%濃度蔗糖溶液中進(jìn)行脫水處理，在多聚甲醛溶液中固定48 h。從記錄部位收集冰凍的冠狀腦切片(30 μm)，并用甲苯胺藍(lán)染色(Sigma-Aldrich, Saint Louis, USA)，對記錄電極在大腦中的位置進(jìn)行了組織學(xué)檢查，腦立體定向圖(A/P 8.75 mm)中所繪與腦切片均為信鴿左腦，如圖2所示。

E為外紋體(ectostriatum)；Ac為伏核(nucleus accumbens)；CO為視神經(jīng)交叉(chiasma opticum)；FA為額葉束(tractus fronto-archistriatalis)；HA為紋狀體副束核(hyperstriatum accessorium)；HD為背側(cè)紋狀體(hyperstriatum dorsale)；HV為上紋體腹核(hyperstriatum ventrale)；INP為腳內(nèi)核(nucleus intrapeduncularis)圖2 鴿腦立體定位圖中外紋體所處位置與記錄電極電損傷標(biāo)記位置Fig.2 The location of ectostriatum in stereotaxic atlas of the pigeon brain and the marked location of the recording electrode with electrical damage

1.4 神經(jīng)信號處理和響應(yīng)特征提取

在實驗過程中，由于數(shù)據(jù)采集線或者電極可能會因為外界因素而造成損壞，產(chǎn)生壞道，因此，需要對壞道進(jìn)行剔除。采集的信號包括高頻的Spike(250～5 000 Hz，Butterworth帶通濾波器) 和低頻的LFP(0～250 Hz，Butterworth低通濾波器)。

1.4.1 針對Spike信號響應(yīng)特征提取

首先，對Spike信號進(jìn)行預(yù)處理操作[15]，由于電極尖端檢測到的信號通常是一個或多個神經(jīng)元的放電信號，因此，采用小波變換和聚類分析法來實現(xiàn)對神經(jīng)元Spike信號的分類，在以閾值為基礎(chǔ)的Spike檢測中，還會引入一些大幅值干擾，因此，采用共同平均參考方法去除大幅值噪聲干擾。

然后，提取神經(jīng)元的Spike信號發(fā)放率特征，根據(jù)訓(xùn)練過程可知，目標(biāo)呈現(xiàn)的3 s是鴿子觀察兩個屏幕的時間段，同時為了對比信鴿觀察目標(biāo)前后神經(jīng)元響應(yīng)的差別，因此這里重點(diǎn)分析目標(biāo)呈現(xiàn)前1 s到開門后1 s(鴿子做成決策后)共5 s內(nèi)的響應(yīng)。計算方法如下：設(shè)定時間窗口大小為Δt=50 ms，計算窗口中每個神經(jīng)元Spike發(fā)放的個數(shù)，設(shè)發(fā)放個數(shù)為fij，表示第i個神經(jīng)元在第j個時間窗口內(nèi)的發(fā)放數(shù)。發(fā)放率矩陣為Rt=[Rt1,Rt2,…,Rtj]，對其進(jìn)行歸一化處理，并使用大小為15的Gaussian窗降噪平滑曲線。

(1)

進(jìn)一步地，計算了不同試次發(fā)放率曲線間的Spearman秩相關(guān)系數(shù)，用于衡量不同試次間神經(jīng)元響應(yīng)間的可靠性，計算公式為

(2)

式(2)中：E為變量X和Y間的期望；μX為變量X的均值；μY為變量Y的均值；cov(X,Y)為變量X和變量Y之間的協(xié)方差；σX為變量X的標(biāo)準(zhǔn)差；σY為變量Y的標(biāo)準(zhǔn)差。Spearman秩相關(guān)系數(shù)能夠反映兩組信號之間關(guān)系的密切程度，越接近1表明越相關(guān)，說明神經(jīng)元響應(yīng)越趨于一致。

1.4.2 針對 LFP信號的響應(yīng)特征提取

首先，對LFP信號進(jìn)行預(yù)處理操作，采用基于最小均方(least mean squares，LMS)算法的自適應(yīng)濾波器[16]來去除信號中存在的50 Hz工頻干擾，采用共同平均參考法有效地去除由于鴿子自身運(yùn)動所產(chǎn)生的電極間相關(guān)噪聲。

然后，分析提取的5 s內(nèi)神經(jīng)元LFP信號的能量密度，采用多窗口方法(multitaper method，MTM)估計LFP信號的頻譜[17]，并進(jìn)一步分析訓(xùn)練前后LFP信號主要頻率段的能量密度變化。其基本思想是利用離散扁球序列(discrete prolate spheroidal sequence，DPSS)的多個正交的基函數(shù)(tapers)與原始數(shù)據(jù)相乘，并進(jìn)行傅里葉變換后得到數(shù)據(jù)集，再估計其譜分量，計算方法如下。

假設(shè)一個離散時間序列xt,其中t=1,2,…,N，對應(yīng)的頻譜為

(3)

式(3)中：X(f)為傅里葉變換后的序列；f為頻率。其頻譜可通過式(4)進(jìn)行估計：

(4)

(5)

式中：xt為離散時間序列；wt(k)表示K個長度為N、帶寬為W的第k階DPSS基，其中k=1,2,…,K。選擇7個正交的DPSS基函數(shù)估計LFP信號的能量，設(shè)時間帶寬乘積NW=4。 將該5 s內(nèi)LFP信號能量記為Pt，則能量矩陣為Pt=[Pt1,Pt1,…,Ptn]，其中，Ptn為第n組實驗響應(yīng)信號的能量。

1.4.3 兩兩神經(jīng)元間的互信息量分析

進(jìn)一步分析了信鴿信鴿外紋體兩兩神經(jīng)元響應(yīng)信號的標(biāo)準(zhǔn)化互信息量，用于探究兩兩神經(jīng)元間攜帶的信息量是否具有相似性。計算方法如下。

對于離散隨機(jī)變量X、Y，有

(6)

式(6)中：p(x,y)為變量X、Y的聯(lián)合概率分布函數(shù)；p(x)和p(y)分別為變量X和Y的邊緣概率分布函數(shù)。

兩兩神經(jīng)元間的互信息量反映了一個神經(jīng)元包含的另一個神經(jīng)元信息的多少，標(biāo)準(zhǔn)化互信息量越接近1，兩兩神經(jīng)元之間攜帶相似的信息就越多，說明集群攜帶的信息越冗余。

2 結(jié)果與分析

共記錄了4只信鴿(A1、A3、B66和B93)連續(xù)15 d的行為訓(xùn)練和神經(jīng)響應(yīng)數(shù)據(jù)(分別選取了4、5、5和8個神經(jīng)元)，每只信鴿每天采集10～16個試次。下面主要以其中一只鴿子(A1)為例，給出一個經(jīng)典神經(jīng)元響應(yīng)特征的結(jié)果，以及所有神經(jīng)元的統(tǒng)計結(jié)果。

2.1 行為認(rèn)知結(jié)果

根據(jù)訓(xùn)練正確率(一天中訓(xùn)練成功的試次占全部訓(xùn)練試次)將正式訓(xùn)練分為三個階段，分別為習(xí)得性認(rèn)知前階段、認(rèn)知中階段和認(rèn)知后階段。圖3給出了4只信鴿為期15 d的訓(xùn)練結(jié)果(其中認(rèn)知前階段持續(xù)3～4 d，認(rèn)知中階段持續(xù)2～3 d，認(rèn)知后階段持續(xù)8～10 d)。

圖3 不同階段訓(xùn)練正確率Fig.3 Training accuracy at different stages

由圖3可以看出，隨著信鴿訓(xùn)練程度的提高，訓(xùn)練正確率也逐漸提高，達(dá)到較高水平并維持穩(wěn)定，認(rèn)知后階段信鴿表現(xiàn)出色，可通過快速掃視屏幕識別目標(biāo)，并選擇正確的獎勵區(qū)域獲得獎勵，但從圖3中可以看出，在訓(xùn)練前階段正確率已經(jīng)普遍高于基線水平，出現(xiàn)這種情況的原因正式訓(xùn)練前的預(yù)訓(xùn)練階段采用人工誘導(dǎo)的方式建立獎勵和圖形之間的認(rèn)知關(guān)聯(lián)，這個階段鴿子可能已經(jīng)初步建立了認(rèn)知，但是由于加入了人工因素未納入統(tǒng)計，因此，進(jìn)入正式訓(xùn)練后信鴿對于這個訓(xùn)練模式并不是完全陌生的，只是正確率不是很穩(wěn)定，需要進(jìn)一步強(qiáng)化。

2.2 不同訓(xùn)練階段的神經(jīng)元響應(yīng)對比

對圖1所示一個完整訓(xùn)練試次過程中目標(biāo)觀察階段神經(jīng)響應(yīng)數(shù)據(jù)的變化過程進(jìn)行重點(diǎn)分析。為了作為參照，分別往前和往后多選取1 s的數(shù)據(jù)組成共5 s，后續(xù)的分析均是針對該5 s的數(shù)據(jù)進(jìn)行的(后續(xù)統(tǒng)一稱為特定時間窗內(nèi))。

2.2.1 Spike信號響應(yīng)特性分析

分析了特定時間主要提取特定時間窗內(nèi)神經(jīng)元的Spike發(fā)放率特征，分析鴿子外紋體神經(jīng)元在視覺認(rèn)知過程中響應(yīng)的變化規(guī)律，以一個經(jīng)典神經(jīng)元(鴿A1的2通道神經(jīng)元)為例，繪制了其Spike平均發(fā)放率隨時間的變化曲線，如圖4所示。

圖4 不同訓(xùn)練階段單神經(jīng)元活動和歸一化Spike發(fā)放率Fig.4 Single neuron activity and normalized Spike firing rate at different training stages

由圖4可以看出，在習(xí)得性認(rèn)知前階段，信鴿沒有做過或者做過很短時間的訓(xùn)練任務(wù)，并未對訓(xùn)練任務(wù)中呈現(xiàn)的目標(biāo)產(chǎn)生認(rèn)知，即信鴿不能認(rèn)識到目標(biāo)與獎勵的關(guān)聯(lián)，任務(wù)成功率具有很大偶然性，由圖4(a)不難看出，在屏幕呈現(xiàn)認(rèn)知目標(biāo)期間，神經(jīng)元對目標(biāo)刺激產(chǎn)生較少的動作電位。

認(rèn)知中階段，信鴿可快速學(xué)習(xí)認(rèn)知目標(biāo)和適應(yīng)訓(xùn)練模式，由圖4(b)可以看出，神經(jīng)元目標(biāo)呈現(xiàn)期間發(fā)放率高于呈現(xiàn)前，并且在此期間持續(xù)產(chǎn)生動作電位，此階段神經(jīng)元響應(yīng)信息主要集中在目標(biāo)呈現(xiàn)期間。

認(rèn)知后階段，信鴿已完全適應(yīng)訓(xùn)練模式，并能快速識別目標(biāo)，開門后可快速選擇獎勵區(qū)獲得獎勵，由圖4(c)可以看出，在呈現(xiàn)認(rèn)知目標(biāo)期間神經(jīng)元Spike信號發(fā)放率逐漸增加，并在開門后1 s內(nèi)達(dá)到峰值，此階段神經(jīng)元響應(yīng)主要集中開門前后的時段，即執(zhí)行行為前決策發(fā)生的時段。

2.2.2 不同試次響應(yīng)間的同步性分析

進(jìn)一步計算了不同試次神經(jīng)元Spike信號發(fā)放率之間的相關(guān)系數(shù)，用于衡量神經(jīng)元響應(yīng)的可靠性。以其中8 d數(shù)據(jù)為例，每一天不同試次的同步性統(tǒng)計結(jié)果(均采用均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式)如圖5所示。

紅線為對平均相關(guān)系數(shù)作線性擬合后的曲線(p<0.05，95%置信區(qū)間)圖5 不同訓(xùn)練階段神經(jīng)元發(fā)放率特征不同試次之間的相關(guān)系數(shù)變化曲線Fig.5 Correlation coefficient change curve of neuron Spike firing rate between different trials at different training stages

由圖5可以看出，隨著訓(xùn)練程度的提高，不同試次神經(jīng)元發(fā)放率間的相關(guān)系數(shù)逐漸增大，結(jié)果表明信鴿習(xí)得性目標(biāo)認(rèn)知建立后，不同試次得到的響應(yīng)特征趨于穩(wěn)定，而在習(xí)得性目標(biāo)認(rèn)知前階段不同試次間相關(guān)系數(shù)較小，說明訓(xùn)練前的響應(yīng)包含了更多干擾信息，具有一定的隨機(jī)性。

2.2.3 LFP信號響應(yīng)特性分析

分析了待定時間窗內(nèi)神經(jīng)元LFP信號伽馬頻帶能量特征。首先使用MTM方法估計了目標(biāo)呈現(xiàn)前1 s和呈現(xiàn)期間3 s內(nèi)LFP的信號頻譜，得到一個具有明顯差異的子頻帶。以其中一個神經(jīng)元(A1鴿的2通道神經(jīng)元)為例，對比結(jié)果如圖6所示。

實線為目標(biāo)呈現(xiàn)前信號的能量譜；虛線為目標(biāo)呈現(xiàn)期間的能量譜圖6 伽馬頻帶的LFP信號頻譜圖Fig.6 Spectrum diagram of LFP signal in gamma band

由圖6可以看出，能量在伽馬頻帶中53～67 Hz頻率段有明顯增強(qiáng)。因此，主要針對LFP信號伽馬子頻帶(55～70 Hz)進(jìn)行時頻分析。同樣采用MTM方法估計每個試次特定時間窗內(nèi)(寬度1 s，步進(jìn)長度0.5 s)LFP信號伽馬子頻帶的時頻譜圖，如圖7(每個子圖的上框圖)所示。進(jìn)一步地將所有頻帶的能量進(jìn)行疊加，繪制能量隨時間變化的趨向，如圖7每個子圖的下框圖所示。

圖7 不同訓(xùn)練階段單神經(jīng)元的LFP信號伽馬子頻帶時頻譜圖Fig.7 Time-frequency spectrum diagram of LFP signals in the gamma subband of a classical neurons at different training stages

通過對比習(xí)得性認(rèn)知前、認(rèn)知中和認(rèn)知后三個階段伽馬子頻帶能量的變化，發(fā)現(xiàn)其與Spike信號發(fā)放率特征具有相似的響應(yīng)變化規(guī)律，在認(rèn)知前階段， 1～3 s內(nèi)信號能量有明顯增強(qiáng)，即響應(yīng)信息主要集中在目標(biāo)呈現(xiàn)期間；在認(rèn)知后階段，2.5～3.5 s內(nèi)能量增強(qiáng)，即響應(yīng)信息主要集中在執(zhí)行行為前的決策期間。

2.2.4 兩兩神經(jīng)元間的互信息量分析

進(jìn)一步對比了習(xí)得性目標(biāo)認(rèn)知前后神經(jīng)元間攜帶的信息量的變化。4只鴿子54對神經(jīng)元互信息量的統(tǒng)計結(jié)果散點(diǎn)圖，如圖8所示。

每一個點(diǎn)表示一對神經(jīng)元；紅色為基于局部場電位的結(jié)果；黑色為基于Spike發(fā)放率的結(jié)果圖8 神經(jīng)元與神經(jīng)元之間互信息量的對比關(guān)系Fig.8 Comparison of mutual information between two neurons

統(tǒng)計結(jié)果表明，認(rèn)知后階段信鴿外紋體兩兩神經(jīng)元之間基于Spike信號發(fā)放率的互信息量非常顯著地低于認(rèn)知前階段(p< 0.01，Wilcoxon秩和檢驗)，基于LFP信號的互信息量稍顯著地低于認(rèn)知前階段(p< 0.05，Wilcoxon秩和檢驗)。說明對于習(xí)得性目標(biāo)信鴿神經(jīng)元集群間響應(yīng)信息中冗余信息減少，其編碼信息能力得到加強(qiáng)。此外，基于Spike發(fā)放率的互信息量普遍低于LFP，可能是由于LFP中包含更多反映背景整合成分的冗余信息而造成的。

3 討論

采用信鴿作為動物訓(xùn)練模型，對信鴿進(jìn)行目標(biāo)認(rèn)知訓(xùn)練，同步采集信鴿外紋體區(qū)神經(jīng)元集群響應(yīng)信號，提取了Spike發(fā)放率特征，采用MTM方法估計并計算了LFP信號特定頻帶能量密度，進(jìn)一步從不同試次響應(yīng)的同步性和神經(jīng)元間的互信息量角度，對比信鴿在不同的目標(biāo)認(rèn)知階段其外紋體神經(jīng)元響應(yīng)特征的變化，定量分析了信鴿神經(jīng)元對習(xí)得性目標(biāo)的響應(yīng)規(guī)律。本文研究中得到了與Johnston等[12-13]相似的研究結(jié)果，Spike發(fā)放序列在習(xí)得目標(biāo)前后發(fā)生了改變，信鴿在習(xí)得性認(rèn)知前階段，其響應(yīng)信息主要集中在目標(biāo)呈現(xiàn)期間；在認(rèn)知后階段，響應(yīng)信息主要集中決策期間，并且不同試次之間神經(jīng)元響應(yīng)趨于一致。隨著信鴿認(rèn)知程度的提高，對于習(xí)得性認(rèn)知目標(biāo)，其神經(jīng)元可以高效地執(zhí)行視覺信息加工處理，編碼效率顯著提高。

4 結(jié)論

已有研究揭示了鴿子視覺神經(jīng)元偏側(cè)化的三個屬性：鴿子用右眼-大腦左半球?qū)W習(xí)視覺辨別更快；左半球的神經(jīng)元具有更高的辨別能力；雙眼條件下的視覺識別多為左半球控制[11]，因此，本文研究中只考慮了信鴿左腦外紋體神經(jīng)元的響應(yīng)特性，并未涉及信鴿視覺神經(jīng)元偏側(cè)化這一方面，所以在認(rèn)知前階段，信鴿對于偏左眼方位呈現(xiàn)認(rèn)知目標(biāo)時，其獲得獎勵的決策受到偏側(cè)化影響。此外，對于習(xí)得性目標(biāo)，信鴿在決策期間，其外紋體神經(jīng)元有著比目標(biāo)呈現(xiàn)期間更為明顯的活動，表現(xiàn)在神經(jīng)元在此期間Spike信號發(fā)放率達(dá)到峰值，特定頻率段內(nèi)LFP信號能量明顯增強(qiáng)，對于不同訓(xùn)練階段獎勵信息對信鴿外紋體神經(jīng)元活動的影響也并未過多涉及。存在的不足之處將在以后的研究中進(jìn)行改進(jìn)和完善。

對信鴿目標(biāo)認(rèn)知過程中其外紋體神經(jīng)元的響應(yīng)特性做出了定量分析，為進(jìn)一步研究鳥類高級視覺皮層對目標(biāo)認(rèn)知過程的信息處理機(jī)制提供了重要參考。