張揚，張秋良，李小梅，代海燕，王飛

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 林學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國林業(yè)科學院資源信息研究所，北京 100091；3.內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051)

氣候變化和大氣CO2濃度的升高是影響陸地森林生態(tài)系統(tǒng)的重要因子[1]。依據(jù)IPCC(AR5)報告可知，在1880—2012年間，全球平均氣溫升高0.85 ℃，CO2排放量較工業(yè)革命前增加40%，全球氣候變暖、大氣CO2氣體濃度上升等問題己成為事實[2]。在此背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)必然會受到氣候要素變化的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳水平衡也會因此發(fā)生改變。凈生態(tài)系統(tǒng) CO2交換量是衡量生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的主要指標，對區(qū)域碳循環(huán)有著重要影響。

大興安嶺林區(qū)是我國最大的高緯度寒溫帶原始林區(qū)，作為我國東北平原重要的生態(tài)屏障，大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)在國家生態(tài)功能區(qū)中發(fā)揮著重要的碳平衡作用。其地域的特殊性，使得大興安嶺地區(qū)成為響應(yīng)全球氣候變化最敏感的區(qū)域之一[3]。興安落葉松林(Larixgmelinii)作為該地區(qū)的地帶性植被，其碳平衡的研究在全球氣候變化研究中具有極其重要的地位[4]。加強興安落葉松林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的研究對于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程機制，理解森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動態(tài)過程具有重要意義。

以往對森林CO2交換量(net ecosystem exchange，NEE)的研究多采用渦度相關(guān)法[5-8]。這種方法可以對生態(tài)系統(tǒng)的碳通量情況進行長時間的定點觀測，但由于輻射范圍有限且容易受到儀器本身的影響，渦度相關(guān)法的觀測數(shù)據(jù)可能存在一定程度上的錯誤與缺失。此外渦度相關(guān)法只能獲取特定時間地點條件下的森林NEE，無法對大尺度區(qū)域及全球NEE進行測量，更無法對未來森林NEE的動態(tài)變化進行預測。而Biome-BGC模型作為生理生態(tài)過程模型，涵蓋蒸騰作用、光合作用、分解作用、呼吸作用(自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸)以及光合產(chǎn)物的分配等主要生理生態(tài)過程，具有較高的科學性及可操作性，可以從多個尺度對不同植被類型的NEE進行模擬與預測[9-13]。

本研究利用參數(shù)化后的Biome-BGC模型，對試驗地2013年興安落葉松林生長季NEE進行模擬，分析NEE對區(qū)域氣候變化情景的響應(yīng)，并預測興安落葉松林NEE在未來氣候情景模式下的變化特征，旨在為興安落葉松林的合理經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站試驗區(qū)(50°49′～50°51′N，121°30′～121°31′E)。該試驗區(qū)位于呼倫貝爾根河市，地處我國大興安嶺北部，海拔800～1 000 m。該地區(qū)隸屬寒溫帶大陸季風氣候，冬季嚴寒漫長，夏季短暫炎熱，年平均氣溫-5.4 ℃，極端高溫40 ℃，極端低溫-50 ℃。年降水量400～550 mm，其中，60%的降水集中于夏季。全年地表蒸發(fā)量800～1 200 mm，無霜期80 d，年日照時數(shù)2 800 h。研究區(qū)森林類型以興安落葉松構(gòu)成的明亮針葉林為主，主要樹種為興安落葉松，常見植物還有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)等。地貌屬低山山地，土壤類型為棕色森林土，土層厚度為30～40 cm[14]。土壤中有分布廣泛的永凍層或季節(jié)性凍層，凍結(jié)層達3 m，凍結(jié)期將近為8個月。

1.2 Biome-BGC模型簡介

Biome-BGC模型[15]是由蒙大拿大學陸地動態(tài)數(shù)值模擬小組(Numerical Terradynamic Simulation Group,NTSG)研發(fā)的生物地球化學循環(huán)模型，是以日為步長通過光合作用、冠層輻射、氣孔導度等板塊對包括常綠針葉林(evergreen needleleaf forest，ENF)、常綠闊葉林(evergreen broadleaf forest，EBF)、落葉針葉林(deciduous needleleaf forest，DNF)、落葉闊葉林(deciduous broadleaf forest，DBF)、灌叢(evergreen shrub，Shrub)、C3草地(C3 grass)以及C4草地(C4 grass)的7種植被類型從立地尺度到全球尺度的碳、水通量進行模擬。模型的驅(qū)動數(shù)據(jù)共分為3部分：第一部分為試驗地信息，包括經(jīng)緯度、海拔、土壤質(zhì)地等；第二部分為氣象數(shù)據(jù)，包括日均溫、日最高溫及最低溫、日降雨量、日太陽總輻射、日平均水汽壓及日長；第三部分為生理生態(tài)參數(shù)，包括更替率和死亡率參數(shù)，分配參數(shù)，碳氮參數(shù)，不穩(wěn)定、纖維素和木質(zhì)素參數(shù)，形態(tài)參數(shù)，氣孔導度及葉片水勢參數(shù)及其他參數(shù)。模型的運行模式有兩種：Spin-up模式和Normal模式。其中spin-up模式是從非常低的初始土壤碳水平開始，通過多次循環(huán)氣象數(shù)據(jù)，直至總碳水平穩(wěn)定。此模擬不使用重新啟動輸入文件，但會生成一個重新啟動輸出文件，以便在下一步中使用。接下來運行Normal模式可以生成最終模擬結(jié)果，并將結(jié)果以二進制文件和文本文件的形式保存下來。

1.3 模型數(shù)據(jù)來源與處理

本研究利用大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站2013年通量塔實測NEE數(shù)據(jù)對參數(shù)化后的模型模擬NEE進行驗證。模型所需的試驗地信息數(shù)據(jù)：經(jīng)緯度、海拔、坡度等根據(jù)實際調(diào)查獲得，土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站數(shù)據(jù)資源共享網(wǎng)(http://dxf.cern.ac.cn/meta/metaData)。Spin-up模式的氣象驅(qū)動數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古根河市氣象局，時間尺度為1968—2019年，normal模式所需的2013年氣象驅(qū)動數(shù)據(jù)來源于大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站數(shù)據(jù)資源共享網(wǎng)。所有氣象數(shù)據(jù)均通過MTCLIM小地形氣候模型進行處理后，生成BIOME-BGC模型所需的氣象數(shù)據(jù)格式。生理生態(tài)參數(shù)主要來源于查閱文獻，針對個別不易測得且無文獻參考的數(shù)據(jù)，均采用模型初始值。詳細生理生態(tài)參數(shù)值見表1。

表1 興安落葉松Biome-BGC模型參數(shù)值

1.4 區(qū)域氣候及未來氣候變化情景設(shè)置

1.4.1 區(qū)域氣候情景設(shè)置

為分析興安落葉松林生長季NEE對區(qū)域氣候變化的響應(yīng)，本文設(shè)置3組不同氣候變化情景，對試驗地2013年6—10月NEE進行模擬，研究興安落葉松NEE隨氣溫及降水增加或減少的變化情況。為區(qū)分各氣象要素的影響程度，前兩組情景采用控制變量法，只改變單一變量，分別模擬氣溫升高0.5、1.0、1.5、2.0 ℃和降水減少10%、減少20%、增加10%、增加20%的氣候變化情況。具體氣候變化情景見表2。

表2 區(qū)域氣候變化情景

1.4.2 未來氣候情景設(shè)置

為預估未來興安落葉松林NEE的變化情況，本研究通過分析根河市氣候變化特征，結(jié)合IPCC第五次氣候變化評估報告中所提出的預測排放情景，對未來氣候情景變化進行設(shè)置(表3)。在設(shè)置模擬情景時，將溫度與降水在基于實測上升率的基礎(chǔ)上，每10年升高一次。其中，溫度及降水的基準上升率為根河市1968—2019年實際上升率，CO2濃度來源于IPCC會議預測排放情景。在4種排放情景中，本研究選用最具代表性的RCP2.6低排放情和RCP8.5高排放情景作為實驗的預測排放情景。其中，在RCP2.6排放情景下， CO2濃度上升至490 mg/m3后下降；而在RCP8.5高排放情境下，大氣中CO2濃度將升高到1 370 mg/m3，其濃度變化路徑為持續(xù)上升[16]。

表3 未來氣候變化情景

2 結(jié)果與分析

2.1 Biome-BGC模型驗證

利用大興安嶺國家野外觀測站2013年6—10月的實測NEE數(shù)據(jù)，對優(yōu)化后模型的模擬數(shù)據(jù)進行驗證。實測和模擬數(shù)據(jù)均通過SPSS軟件進行標準化處理，將異常值剔除。由圖1可見，2013年實測NEE數(shù)據(jù)與模擬NEE數(shù)據(jù)存在顯著相關(guān)關(guān)系(R=0.705，P<0.01)，方差分析也表明，模型模擬NEE值與試驗地實測NEE值之間無明顯差異(P=0.59)。其中，2013年生長季實測NEE值為-2.14 gCO2/(m2·d)，模擬NEE為-1.91 gCO2/(m2·d)，模型模擬精度有明顯提升。這表明優(yōu)化后的Biome-BGC模型可以較好地模擬興安落葉松生長季NEE的大小。為了對模型模擬的時間序列趨勢做進一步驗證，本研究分別計算了試驗地6—10月份實測NEE日平均值和模擬NEE的日平均值。

圖1 試驗地實測NEE與Biome-BGC模擬NEE之間的相關(guān)關(guān)系

由圖2可見，實測NEE值與模擬NEE值在6月開始減小，并在7月到達最低點，8、9月的NEE值開始增加，10月實測NEE值有較小的下降趨勢，而模擬NEE值持續(xù)上升。總體來說，實測NEE與模擬NEE在時間序列上的波動大致相同。因此，Biome-BGC模型可以用于模擬興安落葉松生長季NEE值及其變化趨勢。

圖2 試驗地實測NEE與Biome-BGC模擬NEE的變化趨勢

2.2 興安落葉松林生長季NEE與氣候因子的關(guān)系

2.2.1 區(qū)域氣候分析

本研究利用試驗地氣候數(shù)據(jù)分析該地2013年生長季氣溫及降水變化情況。2013年生長季日平均溫度13.61 ℃，標準差8.98 ℃，最高溫出現(xiàn)在7月31日，為26.78 ℃，最低溫出現(xiàn)在10月28日，為-7.37 ℃。6、7、8月日平均溫度較高，從9月起試驗區(qū)日平均溫度開始明顯下降。此外，2013年生長季總降水量為24.3 mm，降水主要集中于8、9月，10月降水量最少，僅為0.6 mm。

2.2.2 興安落葉松林模擬NEE與氣候因子的線性關(guān)系

如圖3所示，在分析2013年生長季興安落葉松模擬NEE與氣候因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，2013年試驗地日平均值NEE與氣溫之間存在極顯著負相關(guān)關(guān)系(R=-0.9，P<0.01)，2013年生長季NEE與降水之間不存在明顯相關(guān)關(guān)系。

圖3 試驗地氣溫和降水變化情況

為了進一步研究興安落葉松林生長季NEE與氣候因子的關(guān)系，對2013年逐月模擬NEE與氣象因子的關(guān)系進行分析。結(jié)果顯示，2013年6、8、9月，興安落葉松林NEE與溫度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(R=-0.724、R=-0.911、R=-0.734，P<0.01)，7、10月興安落葉松NEE與溫度則不存在明顯相關(guān)關(guān)系。此外，2013年6—10月的模擬NEE與降水之間均不存在明顯相關(guān)關(guān)系。這表明氣溫是限制興安落葉松林生長季模擬NEE的重要氣候因子，而降水對于生長季NEE無明顯作用。

2.2.3 興安落葉松林模擬NEE對氣候因子變化的響應(yīng)

本研究通過設(shè)置區(qū)域氣候變化情景，模擬興安落葉松生長季NEE的變化情況，分析NEE對氣溫及降水變化的響應(yīng)。如表4所示，在升溫設(shè)置中，興安落葉松林生長季各月NEE值均有所減小，這說明了隨著溫度的上升，生態(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)力增加，興安落葉松林的碳匯能力也隨之增大。在升溫2 ℃時，興安落葉松林碳匯能力最強，其日平均值為-2.45 gCO2/(m2·d)。在改變降水的設(shè)置中，興安落葉松林NEE對環(huán)境因子的響應(yīng)較弱，當降水減少10%、減少20%時，興安落葉松林碳匯能力有小幅度下降。當降水增加10%時，興安落葉松林的碳匯能力開始小幅度上升。而當降水增加20%時，興安落葉松林碳匯能力則從上升轉(zhuǎn)為下降。NEE值在第3組情景下的變化趨勢與第2組大致相同。綜上所述，當溫度梯度升高時，興安落葉松林碳匯能力持續(xù)增強，這進一步表明目前溫度是限制興安落葉松林碳匯能力的主要氣候因子。正常情況下的降水對NEE影響不大，而隨著土壤水分的增加，土壤呼吸作用增強，生態(tài)系統(tǒng)碳排放量也會隨之增大。

表4 NEE日均值對區(qū)域變化情景的響應(yīng)

2.3 未來氣候情景下興安落葉松林NEE變化

2.3.1 根河市氣候特征分析

在對根河市1968—2019年氣象數(shù)據(jù)進行分析,結(jié)果見圖4。

圖4 根河市氣候變化情況

由圖4可知，根河市地區(qū)年平均氣溫波動幅度較大，整體呈上升趨勢，上升率為0.5 ℃/10 a。從1991年開始根河市年平均氣溫開始顯著上升，在近29 a中，年平均氣溫最低值出現(xiàn)在2012年，為-4.05 ℃，最高值出現(xiàn)在2007年，為-1.98 ℃。從時間上看，1968—1991年的年平均氣溫為-4.61 ℃，1991—2019年的平均氣溫為-3.157 ℃，增溫明顯。此外，根河市年平均最高溫和年平均最低溫均呈現(xiàn)上升趨勢。其中年平均最高溫的上升率(每10 a上升幾度)為0.43 ℃/10 a，其最大值出現(xiàn)在2010年，為38.5 ℃。年平均最低溫的上升率為0.66 ℃/10 a，最低溫為-49.1 ℃，出現(xiàn)在1969年。

根河市平均降水量年際波動較大，但整體增加趨勢較弱。年平均降水量上升率(每10 a增加百分之幾)為0.85%/10 a，其中2013年平均降水量最大，達857.1 mm，而2002年平均降水量最少，為255.6 mm。綜上所述，根河市氣溫升高速率明顯高于降水增加速率，表明根河地區(qū)很可能正在向“暖干化”的趨勢發(fā)展。

2.3.2 未來氣候條件下興安落葉松林NEE的變化趨勢

為了方便研究興安落葉松林NEE值在未來氣候情景下的變化情況，本研究以10 a為單位，以初始數(shù)據(jù)(CO2濃度為394 mg/m3)為對照，對不同排放情景下的NEE值進行模擬分析。

如圖5所示，初始條件下的NEE值整體呈下降趨勢，并在2080—2089年時下降為負值(呈碳匯狀態(tài))。其中，2090—2099年日平均NEE值略高于2080—2089年，這是因為2090—2099年模擬NEE值所基于的基礎(chǔ)溫度(15.16 ℃)要低于2080—2089年(15.23 ℃)，溫度升高時，植物的光合作用也隨之增強。此外，在對未來NEE值變化進行模擬時發(fā)現(xiàn)，因為基于相同的氣象數(shù)據(jù)，2種排放情境下生長季NEE日平均值在組內(nèi)的變化趨勢大致相同(圖5)。但由于受到CO2濃度的影響，興安落葉松林NEE在 RCP2.6和RCP8.5排放情境中表現(xiàn)出了不同的變化特征。在RCP2.6低排放情景下，日平均NEE值整體低于初始數(shù)據(jù)(碳匯能力增強)，而在RCP8.5高排放情景下，日平均NEE值則高于初始數(shù)據(jù)，且整個生長季均表現(xiàn)為碳源。

圖5 未來氣候情景下NEE日均值的變化情況

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究通過優(yōu)化后的Biome-BGC模型對試驗地2013年生長季NEE進行模擬，結(jié)果顯示，模擬NEE值與實測NEE值呈極顯著相關(guān)關(guān)系(R=0.705，P<0.01)，且二者在時間序列上波動較為一致，模擬NEE值與實測NEE值都由6月份開始下降，在7月份到達最小，繼而持續(xù)上升。此外，周麗艷[17]指出，興安落葉松原始林6月份NEE值為-0.49～0.26 mgCO2/(m2·s)，本研究結(jié)果在此范圍之內(nèi)(-0.041～-0.02 mgCO2/(m2·s))。西伯利亞興安落葉松原始林7月中下旬的NEE平均值約為-0.032 mgCO2/(m2·s)[18]，與本研究結(jié)果基本一致[-0.036 mgCO2/(m2·s)]。

在分析興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，興安落葉松林生長季模擬NEE值主要受到溫度因子的限制，與日平均氣溫之間存在極顯著負相關(guān)關(guān)系。而降水量與模擬NEE值之間則不存在明顯相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)論與李小梅等[19]、孟軍貴等[20]、張慧東等[21]的研究結(jié)果一致。溫度的升高會提高Rubisco酶的活性，從而增強植物的光合作用，促進了植物的固碳能力[4]。而7月份的基礎(chǔ)氣溫較高，升溫設(shè)置可能會增加葉子的蒸騰速率，造成葉片失水嚴重，植物氣孔關(guān)閉，導致CO2供應(yīng)不足，從而影響植物的光合速率。到了生長季末期的10月份，隨著葉片的凋落，溫度對于NEE的影響程度也會隨之下降。此外，研究地降雨充沛，腐殖質(zhì)層較厚，土壤持水力強，水分并不是當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的限制因子[22]。而增加降水的設(shè)置可能會導致研究區(qū)土壤水分含量的升高，加強了生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用，增加了碳的釋放[19]。

運用Biome-BGC模型對未來氣候情景下興安落葉松林NEE的變化情況進行模擬分析時發(fā)現(xiàn)(圖5)，在RCP2.6的低排放情景下，興安落葉松林NEE值低于初始數(shù)據(jù)，而在RCP8.5的高排放情境下興安落葉松林NEE值則高于初始數(shù)據(jù)。這說明CO2濃度的升高，在短期內(nèi)會對興安落葉松林的碳匯能力產(chǎn)生促進作用，而當CO2濃度長期維持在較高的水平時，其對植物固碳能力的促進作用將轉(zhuǎn)化為抑制作用，并且當大氣中CO2濃度達到一定程度后，興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)將由碳匯向碳源轉(zhuǎn)變。CO2濃度增加對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響比較復雜，首先表現(xiàn)為對植物光合作用的影響。隨著CO2濃度的升高，植物Rubisco酶的活性逐步增強，從而促進了植物的光合速率，植物的碳匯能力也隨之提升[23]。錢楊等[24]在研究長白落葉松(L.olgensis)、日本落葉松(L.kaempferi)和興安落葉松等針葉樹種光合作用與CO2濃度之間的關(guān)系時也證明了在CO2濃度升高的情況件下，興安落葉松林的光合作用在短期內(nèi)會有大幅提高，但隨著處理時間的增長，植物的光合能力會逐漸下降，呼吸作用增強，在消耗已經(jīng)固定的大部分碳水化合物后，光合能力下調(diào)現(xiàn)象出現(xiàn)。此外，CO2濃度的上升往往伴隨著空氣溫度的增加，有研究表明北方針葉林生態(tài)系統(tǒng)NEE的最適氣溫是20～30 ℃[17]，當環(huán)境溫度超過生態(tài)系統(tǒng)最適溫度時，興安落葉松林的碳匯能力將會降低。過高的環(huán)境溫度會導致區(qū)域內(nèi)凍土消融，土壤呼吸作用會隨之增強，生態(tài)系統(tǒng)總呼吸增加，碳釋放增多[25]。綜上所述，興安落葉松林固碳能力的衰弱，也可從側(cè)面反映出其植被生產(chǎn)能力的下降。由此可見，在全球氣候變暖的條件背景下，CO2濃度過高將會抑制興安落葉松的生長，使其分布面積大幅減少。此外，氣溫的升高會導致研究區(qū)凍土界限北移，興安落葉松林的分布也會隨之向北移動，甚至移出境外[26]。因此，對興安落葉松林碳通量情況的研究是反映森林生態(tài)系統(tǒng)對未來氣候情景變化的重要手段。

3.2 結(jié)論

基于Biome-BGC模型，模擬了試驗地興安落葉松林NEE對區(qū)域氣候變化的響應(yīng)，預測了NEE在未來氣候情境下的變化，結(jié)論如下：Biome-BGC模型能夠較好地模擬興安落葉松林NEE值及其動態(tài)變化。2013年生長季模擬日平均NEE值為-2.05 gCO2/(m2·d)，7月碳匯能力最強，其NEE平均值為-3.11 gCO2/(m2·d)。研究區(qū)興安落葉松林NEE與溫度呈負相關(guān)關(guān)系，其中6、8、9月NEE與氣溫呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與降水之間則不存在明顯相關(guān)關(guān)系。RCP2.6排放情景對于碳匯能力的增強具有促進作用，RCP8.5排放情景則削弱了興安落葉松林的碳匯能力。