唐 都，鄧永強(qiáng)，李 健，譚 雄

（四川省陽平種牛場(chǎng)，四川 洪雅 620360）

次級(jí)性狀是指除主要生產(chǎn)性狀（產(chǎn)奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等）外的那些對(duì)生產(chǎn)效益沒有直接影響的性狀。有學(xué)者將其按作用分為四類：繁殖性狀、體型性狀、健康性狀和生產(chǎn)效率性狀［1］。因次級(jí)性狀與生產(chǎn)性狀間，次級(jí)性狀相互間的關(guān)系較為復(fù)雜，既有拮抗作用又有協(xié)同作用［2］，且對(duì)生產(chǎn)效益存在間接影響，所以經(jīng)常將其納入育種規(guī)劃，以便制定育種規(guī)劃更科學(xué)均衡。本文主要通過分析已有文獻(xiàn)資料討論次級(jí)性狀在育種規(guī)劃中的重要性。

1 牛育種規(guī)劃中綜合選擇指數(shù)的應(yīng)用

在育種中，牛只的很多性狀都是有經(jīng)濟(jì)意義的，但從育種學(xué)上考慮，隨著目標(biāo)性狀數(shù)量的增加，每個(gè)性狀的遺傳進(jìn)展會(huì)降低，且育種統(tǒng)計(jì)的計(jì)算量會(huì)呈指數(shù)級(jí)上升。因此育種規(guī)劃中只能選擇一定數(shù)量的目標(biāo)性狀，這就需要對(duì)不同性狀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行比較。為更加定量化確定不同性狀的價(jià)值，常對(duì)各目標(biāo)性狀進(jìn)行適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)加權(quán)后得到綜合育種值。多數(shù)國家在牛的育種工作中根據(jù)不同的育種需求制定了不同的綜合選擇指數(shù)。雖然不同選擇指數(shù)只匹配各國特定的牛群體系及生產(chǎn)要素，互相比較意義不大，但分析各國綜合選擇指數(shù)中次級(jí)性狀的相對(duì)重要性占比，可以得出各國在牛只育種中對(duì)部分次級(jí)性狀的重視程度及其變化規(guī)律。

2 次級(jí)性狀在西門塔爾牛育種規(guī)劃中的重要性

在西門塔爾牛發(fā)展較好的歐洲等地，在育種中選擇的主要依據(jù)都是基于經(jīng)濟(jì)效益的綜合選擇指數(shù)和外貌體型評(píng)定。根據(jù)對(duì)2001 年和2006年歐洲7 國西門塔爾牛選擇指數(shù)結(jié)構(gòu)的分析，在綜合選擇指數(shù)中各目標(biāo)性狀分為乳用性狀、肉用性狀、體型性狀和功能性性狀四大類［3］。其中功能性性狀包含使用年限、繁殖力、產(chǎn)犢難易度、體細(xì)胞數(shù)、泌乳速度等［4］，均為次級(jí)性狀。德國2001年西門塔爾牛選擇指數(shù)結(jié)構(gòu)中，乳用性狀占42%、肉用性狀占21%、功能性性狀占37%，而到了2006 年該三類性狀占比變?yōu)?8%、16%、46%，乳用、肉用性狀占比下降，功能性性狀占比明顯上升。同樣根據(jù)2014 年動(dòng)物科學(xué)國際研討會(huì)上發(fā)表的研究成果，瑞士、法國、奧地利、斯洛文尼亞等在西門塔爾牛育種規(guī)劃中都把重點(diǎn)放在了功能性性狀上，并特別強(qiáng)調(diào)了延長使用壽命和生產(chǎn)年限的問題，這些國家的功能性性狀和體型外貌評(píng)分的相對(duì)重要性之和分別占總綜合選擇指數(shù)的50%、49%、46%和45%。

在占全世界登記西門塔爾?？倲?shù)50%的歐洲，各國紛紛降低乳用性狀的權(quán)重，提高功能性性狀的權(quán)重已成為一個(gè)大的發(fā)展趨勢(shì)。這反映出牛群選育規(guī)劃已開始重視非直接的經(jīng)濟(jì)性狀即次級(jí)性狀的發(fā)展現(xiàn)狀［3］。細(xì)化到具體的部分次級(jí)性狀，比如牛奶收購加工企業(yè)將健康性狀中的體細(xì)胞數(shù)作為衡量牛奶質(zhì)量的一項(xiàng)指標(biāo)；奧地利于2010 年將全生命周期產(chǎn)奶量列為乳肉兼用型西門塔爾牛的繁育目標(biāo)之一；在體型性狀方面，針對(duì)中國西門塔爾?，F(xiàn)有育種目標(biāo)進(jìn)行的線性體型評(píng)分轉(zhuǎn)換正在實(shí)踐中進(jìn)一步檢驗(yàn)［5］等。

3 分析與小結(jié)

牛只的主生產(chǎn)性狀（產(chǎn)奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等）近年來隨著育種水平的提高在不斷增加。據(jù)研究統(tǒng)計(jì)，2014年歐洲大多數(shù)國家第3 胎次西門塔爾牛的產(chǎn)奶量均在7 000 kg 以上。但遺傳學(xué)理論認(rèn)為，產(chǎn)奶量的遺傳進(jìn)展在一定時(shí)期會(huì)因?yàn)槠溥z傳變異的減小或與產(chǎn)奶量相關(guān)的各性狀間負(fù)遺傳相關(guān)性的增強(qiáng)而達(dá)到極限［6］。當(dāng)面對(duì)牛只主生產(chǎn)性能的提升空間越來越小的時(shí)候，增加牛只的使用壽命、增強(qiáng)體質(zhì)和提高繁殖力等節(jié)約畜群更新成本、勞動(dòng)成本和醫(yī)藥成本的重要性將逐漸凸顯，由此產(chǎn)生的針對(duì)相應(yīng)次級(jí)性狀的選育也將在育種規(guī)劃中占據(jù)越來越重要的地位。

另一方面研究顯示，在西門塔爾牛育種規(guī)劃中對(duì)綜合選擇指數(shù)的應(yīng)用比單一性狀的選擇更實(shí)用，可以更快地提高西門塔爾牛的生產(chǎn)水平，加快群體遺傳進(jìn)展，提高經(jīng)濟(jì)效益［7］。相較于單一的乳用或肉用品種的性狀選擇而言，乳肉兼用型西門塔爾牛在選育中綜合考慮多個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)效益更高。這進(jìn)一步增加了次級(jí)性狀被列入育種綜合選擇指數(shù)的必要性。

目前，制約次級(jí)性狀在選育工作中應(yīng)用的不利因素主要包括兩個(gè)方面：一是次級(jí)性狀的遺傳力普遍較低，受環(huán)境因素影響很大，對(duì)其進(jìn)行直接選擇不能獲得明顯的遺傳進(jìn)展；二是次級(jí)性狀與生產(chǎn)性狀間及次級(jí)性狀相互間的關(guān)系較為復(fù)雜，既有拮抗作用又有協(xié)同作用，對(duì)一個(gè)次級(jí)性狀的選擇可能影響其他的性狀。對(duì)于第一點(diǎn)不利因素，現(xiàn)階段的解決方法是找到次級(jí)性狀的指示性狀，希望通過指示性狀間接選擇需要的次級(jí)性狀，或者模仿線性體型評(píng)分，將部分次級(jí)性狀進(jìn)行線性評(píng)定。對(duì)第二點(diǎn)不利因素的主要解決方式是根據(jù)實(shí)際需求分階段確定優(yōu)先選擇的次級(jí)性狀，達(dá)到最終較好的選擇效果。目前，我國育種者對(duì)牛次級(jí)性狀的研究較少，且主要針對(duì)奶牛，對(duì)兼用型牛尤其是中國西門搭爾牛的研究就更少。相信隨著人們對(duì)次級(jí)性狀研究的深入，必將為西門塔爾牛育種工作帶來新的突破。