宋瑞嬌 馮彩軍 齊軍倉(cāng)

富氫水對(duì)干旱脅迫下大麥種子萌發(fā)及幼苗生物量分配的影響

宋瑞嬌 馮彩軍 齊軍倉(cāng)

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，832003，新疆石河子）

為探討富氫水對(duì)干旱脅迫下大麥種子萌發(fā)期抗旱性與幼苗生物量分配的影響，以大麥品種“新啤6號(hào)”為試材，采用20%聚乙二醇（PEG）-6000模擬干旱脅迫，比較不同濃度富氫水浸種處理后大麥種子的發(fā)芽率和幼苗根冠比等16個(gè)指標(biāo)的差異。結(jié)果表明，適宜濃度的富氫水處理能顯著提高干旱脅迫下大麥種子的發(fā)芽率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)移率及轉(zhuǎn)化效率，并減少呼吸消耗干物質(zhì)量，還可以降低干旱脅迫下大麥幼苗根冠比，增加幼苗根和芽的干重，促進(jìn)幼苗可溶性糖、可溶性蛋白及葉綠素累積。由此可知，一定濃度的富氫水能通過(guò)調(diào)控種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的途徑提升干旱脅迫下大麥種子的萌發(fā)率，并可通過(guò)調(diào)節(jié)可溶性糖、可溶性蛋白和葉綠素含量降低干旱脅迫對(duì)大麥幼苗根和芽生物量分配的不利影響。

富氫水；干旱脅迫；大麥；萌發(fā)

大麥（L.）是世界第四大谷類作物，也是啤酒生產(chǎn)和飼料加工必不可缺的工業(yè)原料[1]。近年來(lái)，隨著全球氣候變化加劇，水資源匱乏已成為影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要脅迫因子[2]。種子萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期是高等植物對(duì)外界環(huán)境高度敏感的時(shí)期[3]。有研究[4-5]表明，缺水條件下，大麥種子的萌發(fā)與幼苗建成會(huì)受到嚴(yán)重抑制，并顯著影響后期產(chǎn)量與品質(zhì)形成。

氫氣是一種新型的氣體信號(hào)分子，被證實(shí)在促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆生理中有著積極作用[6]。Xie等[7]研究表明，富氫水（hydrogen-rich water，HRW，外源氫氣供體）處理能有效增加植物細(xì)胞內(nèi)氫氣的產(chǎn)生，并通過(guò)刺激NO與H2O2的合成來(lái)降低氣孔孔徑，從而增強(qiáng)擬南芥的耐旱性。Chen等[8]則發(fā)現(xiàn)氫氣通過(guò)CO途徑增加葉綠素含量和葉綠素?zé)晒猓⑻嵘酌绾?，以此促進(jìn)干旱脅迫下黃瓜不定根的發(fā)育。Felix等[9]以紫花苜蓿幼苗為材料研究氫氣生物學(xué)功能，結(jié)果表明富氫水通過(guò)調(diào)節(jié)脫落酸相關(guān)基因的表達(dá)，提高抗氧化酶活性來(lái)緩解聚乙二醇（PEG）處理對(duì)植物造成的氧化損傷。

盡管氫氣可能參與調(diào)控多種植物對(duì)干旱的響應(yīng)，但在大麥抗旱研究中，富氫水的作用仍未見(jiàn)報(bào)道，且現(xiàn)有研究多集中于探討富氫水對(duì)植物根苗發(fā)育的影響，鮮有涉及干物質(zhì)調(diào)控。本研究以大麥品種“新啤6號(hào)”為試材，使用PEG模擬干旱脅迫，分析了不同濃度富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥種子發(fā)芽率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移和幼苗生物量分配的影響，旨在豐富氫氣的植物學(xué)作用機(jī)理，為增強(qiáng)大麥耐旱性研究提供一定理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大麥品種為“新啤6號(hào)”，由石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 富氫水的制備 使用AK-H300氫氣發(fā)生器（上海埃焜儀器設(shè)備有限公司）制備純度為99.994%的氫氣，并將制備好的氫氣以150mL/min的速率向500mL蒸餾水中持續(xù)鼓泡，1h后按Tomoki等[10]的方法測(cè)量蒸餾水中氫氣含量，達(dá)到飽和后立即按比例將飽和富氫水溶液稀釋至所需濃度。

1.2.2 種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn) 選取健康、大小均勻一致的大麥種子，取20份（每份10粒）置于80℃烘箱，2d后稱取發(fā)芽前干重，得平均值為629.6mg（＜0.01）。剩余部分用10%的次氯酸鈉消毒10min，蒸餾水沖洗3次后分別置于0%（CK）、25%、50%、75%和100%濃度的富氫水中暗培養(yǎng)24h，期間每隔12h更換一次處理液。之后采用紙上發(fā)芽法，將浸后的種子轉(zhuǎn)移至含有40mL 20% PEG-6000的發(fā)芽盒中，50粒/盒，在光強(qiáng)400μmol/(m2·s)、光暗比12h/12h、溫度25℃的條件下培養(yǎng)，每個(gè)處理重復(fù)3次。萌發(fā)期間，每日以根與種子等長(zhǎng)、芽達(dá)種子長(zhǎng)度一半為標(biāo)準(zhǔn)，記錄發(fā)芽率，7d后，各處理選取10株幼苗置于80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱芽、根和種子干重，并計(jì)算相關(guān)指標(biāo)[11]，方法如下：

幼苗干重=根干重+芽干重；

根冠比=根干重/芽干重；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=發(fā)芽前種子干重-發(fā)芽后種子干重；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率（%）=（干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/發(fā)芽前種子干重）×100；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率（%）=（幼苗干重/干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量）×100；

呼吸消耗干物質(zhì)量=干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量-幼苗干重。

1.2.3 生理指標(biāo)測(cè)定 萌發(fā)7d后取樣測(cè)定幼苗生理指標(biāo)。采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[12]；按照Bradford[13]的方法測(cè)定可溶性蛋白含量；參考Arnon[14]的方法測(cè)定葉綠素含量。所有指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Microsoft Excel 2010繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 富氫水對(duì)干旱脅迫下大麥種子發(fā)芽率的影響

由圖1可知，不同濃度富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥種子的發(fā)芽率有不同程度的影響。萌發(fā)3d時(shí)發(fā)芽率增長(zhǎng)最快，是確保種子正常萌發(fā)的關(guān)鍵時(shí)期，該時(shí)期25%和50%濃度富氫水處理后發(fā)芽率相比CK有顯著提升。萌發(fā)5d后，大麥種子的發(fā)芽率增幅明顯減小，在萌發(fā)7d時(shí)趨于穩(wěn)定。對(duì)第7天種子發(fā)芽率進(jìn)行比較，可見(jiàn)經(jīng)25%、50%和75%富氫水處理后種子發(fā)芽率顯著高于CK，其中以25%濃度最佳；100%富氫水浸種處理后發(fā)芽率有輕微地提高，但相比CK提高不顯著。

不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著（P＜0.05），不同大寫(xiě)字母表示處理間差異極顯著（P＜0.01），下同

2.2 富氫水對(duì)干旱脅迫下大麥種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與幼苗根和芽生物量分配的影響

由表1可得，適宜濃度富氫水浸種對(duì)大麥種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有顯著或極顯著的影響。與CK相比，75%和100%富氫水浸種顯著提高了大麥種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量與轉(zhuǎn)移率，其余濃度處理與CK無(wú)顯著差異。相對(duì)而言，富氫水對(duì)干物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率作用更加明顯。50%富氫水處理相比CK有極顯著提高，其余濃度富氫水處理也能顯著提高干旱脅迫下大麥種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率。此外，25%、50%和75%富氫水處理與其他處理相比還顯著降低了大麥種子萌發(fā)期間呼吸消耗干物質(zhì)量，100%濃度處理與CK間則無(wú)顯著差異。

表1 不同濃度富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著（＜0.05），不同大寫(xiě)字母表示處理間差異極顯著（＜0.01），下同

Different lowercase letters indicate significant differences between treatments (< 0.05), different capital letters indicate extremely significant differences between treatments (< 0.01), the same below

由表2可知，與CK相比，25%、50%和75%富氫水浸種極顯著提高了幼苗的干重，增幅在1.34～1.45倍之間，100%濃度處理則與CK無(wú)顯著性差異。對(duì)于幼苗根系而言，與CK相比，50%和75%富氫水浸種能極顯著增加根干重1.28倍和1.47倍，其余濃度處理與CK無(wú)顯著差異。對(duì)于大麥幼芽，25%和50%濃度富氫水處理效果最好，芽干重較CK分別提升1.69倍和1.72倍，差異極顯著，75%濃度處理次之，增幅為1.42倍，100%濃度處理則與CK無(wú)顯著區(qū)別。由根冠比可知，隨富氫水濃度升高，根冠比呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中25%濃度與CK相比顯著減少0.32倍，100%與CK相比增加0.17倍，其余處理則無(wú)顯著差異。

表2 不同濃度富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗根芽生物量分配的影響

2.3 富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

據(jù)圖2可知，隨富氫水濃度的增加，大麥幼苗根和芽的可溶性糖含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中，根可溶性糖含量在富氫水濃度50%時(shí)達(dá)到峰值，約為CK的1.49倍；75%和25%濃度次之，約為CK的1.37和1.23倍；100%富氫水處理與CK相比則無(wú)顯著變化。芽可溶性糖含量在25%富氫水處理下達(dá)到峰值，約為CK的1.69倍；其余處理芽可溶性糖含量則隨濃度的增加而遞減，依次為CK的1.60、1.30和1.16倍，除100%富氫水外，其余濃度下芽可溶性糖含量與CK差異均達(dá)顯著水平。

圖2 干旱脅迫下不同濃度富氫水浸種對(duì)大麥幼苗根和芽可溶性糖含量的影響

從圖3可知，不同濃度富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗根和芽可溶性蛋白含量有不同程度的影響。在幼苗根中，與CK相比，僅75%富氫水處理能極顯著促進(jìn)可溶性蛋白的累積，為CK的1.71倍，其余濃度處理下，根可溶性蛋白含量有輕微提升，但與CK均無(wú)顯著性差異。在幼苗芽中，可溶性蛋白累積量隨著富氫水濃度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在50%、75%和100%濃度下達(dá)到極顯著水平，分別為CK的1.95、2.75和3.10倍，25%濃度處理則與CK無(wú)顯著差異。

2.4 富氫水浸種對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量的影響

由表3可知，各濃度富氫水處理能不同程度提升干旱脅迫下大麥幼苗葉綠素a含量，相較于CK，25%、50%和75%富氫水處理下葉綠素a含量極顯著升高，分別達(dá)CK的1.50、1.33和1.24倍；100%濃度處理下葉綠素a含量也顯著高于CK，為CK的1.09倍。隨著濃度增加，富氫水對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗葉綠素b含量的影響呈先上升后下降趨勢(shì)，但各處理與CK均差異不顯著?？傮w而言，富氫水浸種能增加大麥幼苗中葉綠素總含量，其中在濃度為25%時(shí)效果最好，為CK的1.39倍；50%和75%次之，為CK的1.22和1.15倍；100%濃度處理的總?cè)~綠素含量有輕微增幅，但與CK差異不顯著。

圖3 干旱脅迫下不同濃度富氫水浸種對(duì)大麥幼苗根和芽可溶性蛋白含量的影響

表3 干旱脅迫下不同濃度富氫水浸種對(duì)大麥葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量的影響

3 討論

種子萌發(fā)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的第一步，也是保證作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵時(shí)期。該時(shí)期種子易受到不利環(huán)境的影響，其中，干旱脅迫的抑制作用尤為明顯。李淑梅等[4]利用PEG模擬土壤干旱條件，結(jié)果表明，隨著脅迫程度的升高，大麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，萌發(fā)質(zhì)量與PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[4]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，適宜濃度富氫水浸種可緩解干旱脅迫對(duì)大麥種子萌發(fā)的抑制。當(dāng)富氫水浸種濃度為25%、50%和75%時(shí)，種子發(fā)芽率均有顯著提升，這與富氫水在水稻和小麥等植物中參與非生物脅迫拮抗的結(jié)果相似[15-16]。

植物發(fā)芽初期，根芽發(fā)育尚不健全，幼苗建成所需能量多來(lái)自于種子中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。施成曉等[17]研究表明，干旱脅迫抑制了冬小麥萌發(fā)期幼苗生物量累積，這與種苗轉(zhuǎn)化過(guò)程中種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率下降有關(guān)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)適宜濃度的富氫水能顯著增加干旱脅迫下大麥幼苗干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量與轉(zhuǎn)移率，并因此提高幼苗干物質(zhì)質(zhì)量。此外，Soltani等[11]指出植物萌發(fā)期間，呼吸作用使得幼苗生物量總是低于種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量，因此，呼吸消耗干物質(zhì)量也是衡量植物萌發(fā)質(zhì)量的重要指標(biāo)。本研究表明，25%、50%和75%濃度的富氫水均能顯著降低種子萌發(fā)期間呼吸消耗的干物質(zhì)量，并因此提升種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率，該結(jié)果與大麥種子發(fā)芽率相一致，說(shuō)明富氫水通過(guò)提升種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量與轉(zhuǎn)化效率改善了干旱脅迫下大麥種子發(fā)芽質(zhì)量。

協(xié)調(diào)地上和地下生物量分配比例是植物高效利用資源和正常生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。賀海波等[18]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)打破植物生物量分配平衡，隨著干旱脅迫程度的加深，植物會(huì)將更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配到根部，以緩解水分供應(yīng)不足帶來(lái)的不利影響。代小冬等[19]也表明，干旱脅迫會(huì)顯著抑制谷子苗期地上與地下部發(fā)育，脅迫程度越強(qiáng)，根冠比增加幅度越大。本研究結(jié)果證實(shí)，適宜濃度的富氫水可以顯著或極顯著增加大麥幼苗根干重與芽干重，減小干旱脅迫下大麥幼苗的根冠比，這說(shuō)明富氫水浸種不僅改善了干旱處理下植物干物質(zhì)累積情況，還協(xié)調(diào)了植物地上與地下部生物量的分配。

滲透調(diào)節(jié)是植物拮抗干旱脅迫的重要生理機(jī)制，可溶性糖是重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。有研究[20-21]表明，干旱處理下，組織內(nèi)可溶性糖含量的增加有助于增強(qiáng)植物抗旱性，且耐旱品種積累可溶性糖的能力比干旱敏感品種更強(qiáng)。本試驗(yàn)顯示，適宜濃度的富氫水能顯著或極顯著地提升大麥幼苗根芽中可溶性糖含量，這與Wang等[22]在水稻抗硼害研究中所得結(jié)果相似，表明富氫水具有促進(jìn)植物幼苗可溶性糖累積的作用?？扇苄缘鞍准仁且环N滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，也是衡量植物蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)。顧正中等[23]研究表明，可溶性蛋白含量與小麥抗旱性呈正相關(guān)，抗旱性越強(qiáng)的小麥品種，其可溶性蛋白積累量越豐富，蛋白質(zhì)損傷越小。本研究發(fā)現(xiàn)，富氫水浸種能顯著或極顯著地增加干旱脅迫下大麥幼苗可溶性蛋白含量，且對(duì)芽的作用顯著強(qiáng)于對(duì)根系，說(shuō)明富氫水處理不同程度地增加了大麥幼苗根和芽的耐旱性。此外，上述滲透調(diào)節(jié)物含量變化基本與根和芽干重的變化對(duì)應(yīng)，證明外源氫氣可能通過(guò)增加大麥幼苗可溶性物質(zhì)含量的途徑提升滲透調(diào)節(jié)能力，并因此影響植物干物質(zhì)累積與分配。

光合作用是種子萌發(fā)中后期重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源之一，葉綠素是參與植物光合作用不可或缺的物質(zhì)。劉軍等[24]研究指出，嚴(yán)重的水分脅迫會(huì)明顯抑制紫花苜蓿光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)活性，而干擾光合作用的主要原因是干旱脅迫阻礙了葉綠體的功能。Chen等[8]研究表明，50%富氫水浸種能夠緩解干旱對(duì)黃瓜幼苗葉綠素合成的負(fù)面影響，顯著增加植株體內(nèi)葉綠素含量和葉綠素?zé)晒狻１狙芯縿t發(fā)現(xiàn)25%濃度對(duì)干旱脅迫下大麥幼芽中葉綠素含量的增加效果最為顯著，且這種增幅主要是通過(guò)提高葉綠素a含量實(shí)現(xiàn)的。鑒于在光合作用中只有極少數(shù)葉綠素a分子能起到轉(zhuǎn)換光能的作用，因此我們有理由推測(cè)，外源氫氣通過(guò)增加葉綠素含量的途徑提升大麥幼苗光能轉(zhuǎn)換率，并因此影響干旱脅迫下大麥幼苗的形態(tài)建成。

4 結(jié)論

適宜濃度外源富氫水浸種能顯著提高干旱脅迫下大麥種子發(fā)芽率，明顯改良大麥幼苗干物質(zhì)轉(zhuǎn)移與分配情況。一方面，富氫水通過(guò)增加種子干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)效率來(lái)緩解干旱脅迫對(duì)大麥種子萌發(fā)的抑制。另一方面，富氫水通過(guò)提升可溶性糖與可溶性蛋白含量來(lái)增強(qiáng)植株滲透調(diào)節(jié)能力；通過(guò)提升葉綠素含量的方式增加葉片光能轉(zhuǎn)換效率，并由此協(xié)調(diào)根芽生物量分配比例，使大麥幼苗更加適應(yīng)干旱環(huán)境。

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Effects of Hydrogen-Rich Water on Barley Seed Germination and Barley Seedling Biomass Distribution under Drought Stress

Song Ruijiao, Feng Caijun, Qi Juncang

(Agricultural College of Shihezi University/The Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture,Xinjiang Production and Construction Corps, Shihezi 832003, Xinjiang, China)

To investigate the effects of hydrogen-rich water (HRW) on drought resistance in germination period and seedling biomass distribution under drought stress, barley variety Xinpi 6 was used as material, which cultured in 20% polyethylene glycol-6000 (PEG). The 16 indexes were compared in different concentrations of HRW, such as germination rate and seedling root-shoot ratio. The results showed that the suitable concentration of HRW treatment could significantly increase the germination rate, dry matter transfer amount, transfer rate, and conversion efficiency; reduced respiratory consumption of dry matter and root-shoot ratio; increased the roots and buds’ dry weight; promoted the accumulation of soluble sugar, soluble protein, and chlorophyll in barley seedlings. It could be concluded that suitable concentration of HRW could increase the germination rate of barley seeds under drought stress by regulating the transport of dry matter, and reduce the adverse effects of drought stress on the proportion of root and bud biomass of seedlings by regulating the contents of soluble sugar, soluble protein, and chlorophyll.

Hydrogen-rich water; Drought stress; Barley; Germination

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.032

宋瑞嬌，研究方向?yàn)榉N子生理學(xué)，E-mail：435991524@qq.com

齊軍倉(cāng)為通信作者，研究方向?yàn)榇篼溸z傳育種與栽培技術(shù)研究，E-mail：shzqjc@qq.com

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-05-22B）

2020-08-14；

2020-12-24；

2021-06-29