方馨 王凱林 孫笑叢 王一涵 石福臣

摘 ? ?要：我國(guó)北方地區(qū)的多數(shù)城市都屬缺水城市，而夏季的集中降雨又常常導(dǎo)致城市內(nèi)澇。海綿城市建設(shè)可以發(fā)揮綠地在雨季的蓄水調(diào)水功能，緩解城市園林綠化缺水問(wèn)題，因此在城市綠化中園林植物的耐水淹能力備受關(guān)注。選取8種華北地區(qū)常用園林地被植物進(jìn)行耐淹性研究。通過(guò)連續(xù)30 d的長(zhǎng)期水淹處理，研究了水淹過(guò)程中試驗(yàn)植物各項(xiàng)生理指標(biāo)包括葉片受害指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、丙二醛含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量等的變化，綜合分析其水淹脅迫下的生長(zhǎng)策略與生長(zhǎng)適應(yīng)性。同時(shí)，將葉綠素?zé)晒獬上駪?yīng)用于水淹脅迫下植物耐淹性的分析，印證植物生長(zhǎng)狀況的變化。結(jié)果表明，在連續(xù)30 d長(zhǎng)期水淹的條件下，8種園林地被植物耐淹能力表現(xiàn)為：費(fèi)菜>麥冬>狼尾草>細(xì)葉芒>野牛草>荷蘭菊>地被菊>垂盆草。根據(jù)植物在水淹過(guò)程中的生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化與極限耐淹能力等，可為海綿城市建設(shè)中園林植物的選擇提供理論建議。

關(guān)鍵詞：海綿城市;地被植物;耐淹性;水淹脅迫;葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.1 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.07.017

Abstract：Most cities in northern China are short of water but heavy rainfall in summer often leads to urban waterlogging. Sponge city construction can make green belt play the role of water storage and transfer in the rainy season and alleviate the water shortage of urban landscaping. Therefore， the water-resistant ability of garden plants in urban landscaping has attracted much attention. The waterlogging tolerance of eight species of garden ground cover plants commonly used in North China was studied. Through 30-day continuous waterlogging treatment， the changes of many plant physiological indicators during waterlogging stress including leaf injury index， chlorophyll content， chlorophyll fluorescence parameters， malondialdehyde content， antioxidant enzyme activity and soluble protein content was studied and then the growth strategy and growth adaptability under waterlogging stress were analyzed synthetically.At the same time， chlorophyll fluorescence imaging was applied to the analysis of plant submergence tolerance under waterlogging stress， which confirmed the change of plant growth status. The results showed that the waterlogging tolerance of the eight species was ranked as follows： Sedum aizoon>Ophiopogon japonicus>Pennisetum alopecuroides>Miscanthus sinensis>Buchloedactyloides>Aster novi-belgii>Chrysanthemum morifolium>Sedum sarmentosum. According to the dynamic changes of physiological indexes and the ultimate submergence tolerance of plants in the process of waterlogging， some theoretical suggestions can be provided for the selection of garden plants in sponge city construction.

Key words： sponge city; ground cover plants; waterlogging tolerance; flooding stress; chlorophyll fluorescence

園林植物在海綿城市建設(shè)中發(fā)揮著降低雨水流速、吸收雨水、凈化雨水等一系列至關(guān)重要的作用，植水溝、下沉式綠地、雨水花園、屋頂綠化等許多海綿設(shè)施中都需要適宜的園林植物，尤其是下沉式綠地和雨水花園，在雨季格外需要耐淹性強(qiáng)抗逆性強(qiáng)的植物種類(lèi)[1-3]。

國(guó)外海綿城市的提出和實(shí)踐相對(duì)較早[4]，對(duì)植物在水淹脅迫下表觀(guān)性狀、基因表達(dá)、不同組織的生理指標(biāo)等的變化均有研究[5-6]。而國(guó)內(nèi)對(duì)植物的耐淹性研究主要集中于表觀(guān)生長(zhǎng)響應(yīng)和生理生化指標(biāo)變化[7-8]，其中基于表觀(guān)生長(zhǎng)響應(yīng)的研究常常涵蓋眾多的植物種類(lèi)，通過(guò)受水淹傷害程度、耐淹水形態(tài)變化、水淹死亡極限天數(shù)等表觀(guān)指標(biāo)比較植物耐水淹能力[9]，而基于生理生化指標(biāo)變化的研究，通常是針對(duì)一種或同屬幾種植物深入試驗(yàn)，通過(guò)全淹、半淹、根淹等不同處理方法，分析水淹脅迫下植物的各指標(biāo)變化[10-11]。且國(guó)內(nèi)對(duì)園林植物的耐淹性研究以木本植物喬木、灌木為主，多為南方地區(qū)如長(zhǎng)江灘地、三峽庫(kù)區(qū)等地常用的園林植物[12-13]。本試驗(yàn)的研究對(duì)象主要是華北地區(qū)常用的園林植物，且均為地被植物。地被植物是指鋪設(shè)于大面積裸露地帶或林下間隙等環(huán)境，可以覆蓋地面的多年生草本和低矮的灌木或藤本[14]。地被植物在城市園林建設(shè)中有著廣泛的應(yīng)用，地被植物適應(yīng)性強(qiáng)，可以防止水土流失，吸附塵土，減輕污染，兼具觀(guān)賞價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值[15-16]。

植物受到水淹脅迫會(huì)啟動(dòng)一系列的生理響應(yīng)，通常可以表現(xiàn)為表觀(guān)特征和各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化。表觀(guān)特征通?？梢杂萌~片受害指數(shù)來(lái)表征[17]。而在生理生化層面，首先，葉綠體對(duì)水分脅迫最為敏感，付秋實(shí)等[18]發(fā)現(xiàn)辣椒在水淹脅迫下葉綠體變少變圓，片層排列紊亂，淀粉粒減少或消失。同時(shí)，水淹脅迫會(huì)對(duì)植物的呼吸作用、光合作用等均造成負(fù)面影響，可能表現(xiàn)為葉綠素?zé)晒鈪?shù)如PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（QY_max）、非光化熒光淬滅（NPQ）等的異常變動(dòng)[19-20]。脅迫還會(huì)加劇細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，破壞細(xì)胞膜的透性，表現(xiàn)為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量的升高[21-22]。植物本身有用以解除細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，清除體內(nèi)過(guò)多超氧自由基的保護(hù)酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）等，三者可以組成一個(gè)完整的防氧化鏈，對(duì)植物起到保護(hù)作用[23]。除保護(hù)酶外，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖和可溶性蛋白也可以作為保護(hù)劑，植物通過(guò)積累這兩種物質(zhì)，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，緩解水淹產(chǎn)生的大量活性氧的傷害，提高對(duì)逆境的抗性[24-25]。本試驗(yàn)測(cè)量8種植物在水淹脅迫下葉片受害指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD酶活性等指標(biāo)的變化情況，研究比較其耐淹能力。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選擇了8種華北地區(qū)常見(jiàn)的草本園林植物：地被菊（Chrysanthemum morifolium）、荷蘭菊（Aster novi-belgii）、費(fèi)菜（Sedum aizoon）、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）、細(xì)葉芒（Miscanthus sinensis）、野牛草（Buchloedactyloides）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、垂盆草（Sedum sarmentosum）。植株由北京佳卉園林花卉公司提供，待植株生長(zhǎng)至2個(gè)月，生長(zhǎng)狀態(tài)穩(wěn)定后開(kāi)始試驗(yàn)。

1.2 處理方法

植株培養(yǎng)于內(nèi)徑13.6 cm，高12.8 cm的塑料花盆中，每盆含有植物10株左右，培養(yǎng)基質(zhì)按照?qǐng)@土∶河砂∶腐熟牛糞∶草炭=4∶2∶1∶1（體積比）按照比例混合。試驗(yàn)于2020年8—9月于天津在溫室內(nèi)進(jìn)行（白天13 h，溫度30±5 ℃，夜晚11 h，溫度21±5℃，濕度55%左右）。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 每種植物選擇生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的6盆進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)分為對(duì)照組和水淹組，每組3個(gè)重復(fù)，共48盆。將植物與其栽植盆放進(jìn)長(zhǎng)600 mm、寬600 mm、高400 mm的塑料儲(chǔ)水箱中，對(duì)照組正常澆水，保持土壤含水量基本為田間最大持水量的75%～80%之間[26]，水淹組控制儲(chǔ)水箱的水面高度位于盆土上方4 cm左右。試驗(yàn)開(kāi)始后，每天于上午8：00～9：00定時(shí)補(bǔ)水1次。

在水淹過(guò)程中每6 d進(jìn)行一次觀(guān)測(cè)取樣，30 d后停止水淹。采樣時(shí)間為上午8：00—9：00，采集具有代表性的完整葉片，進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.2 測(cè)定指標(biāo)與方法 試驗(yàn)中測(cè)定的生理指標(biāo)包括葉片受害指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、SOD酶活性等。

葉片受害程度分為4個(gè)等級(jí)：0級(jí)表示葉片完好無(wú)損害，1級(jí)表示葉片顏色變淺、萎蔫、葉緣枯黃，2級(jí)表示葉片1/2長(zhǎng)斑枯黃，3級(jí)表示葉片全部枯黃、脫落。

葉片受害指數(shù)（%）=∑（損傷等級(jí)×各級(jí)葉片數(shù)量）/（單株葉片總數(shù)×最高損傷等級(jí)）×100[27]。

使用SPAD-502葉綠素計(jì)于上午8：00—9：00選擇具有代表性的葉片活體測(cè)量SPAD值。每6 d測(cè)量一次。在水淹第0天與第30天通過(guò)乙醇∶丙酮=1∶1有機(jī)溶劑提取法測(cè)量葉綠素含量，建立葉綠素含量與SPAD值之間的函數(shù)關(guān)系式，從而通過(guò)SPAD值表征葉綠素含量[28]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)于晚上19：30之后用葉綠素?zé)晒鈨xFluorCam進(jìn)行測(cè)量，包括PSII最大量子產(chǎn)率（QY_max）、穩(wěn)態(tài)下的有效量子產(chǎn)率 （Fv/Fm_Lss）、穩(wěn)態(tài)下的非光化學(xué)猝滅 （NPQ_Lss） 值[29-30]。

丙二醛、可溶性蛋白含量、SOD酶活性分別用硫代巴比妥酸（TBA）法[31]、考馬斯亮藍(lán)G-250法[32]、氮藍(lán)四唑（NBT）法[23]進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016和Microsoft Word 2016對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和圖表繪制，采用SPSS19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，綜合分析與比較試驗(yàn)植物的耐淹能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫下葉片受害指數(shù)的變化

水淹期間8種地被植物水淹組與對(duì)照組的葉片受害指數(shù)變化如圖1所示。其中水淹組的垂盆草葉片受害指數(shù)自水淹開(kāi)始便迅速升高，第6 天已經(jīng)與對(duì)照組出現(xiàn)極顯著差異，第18 天已經(jīng)接近100%，在第24天時(shí)3盆垂盆草均已死亡;地被菊、荷蘭菊、野牛草、細(xì)葉芒的葉片受害指數(shù)也呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)，但上升速度有所差異，地被菊、野牛草和細(xì)葉芒水淹組與對(duì)照組葉片受害指數(shù)在第6 天尚無(wú)顯著差異，但葉片受害指數(shù)在水淹第12 天驟升出現(xiàn)極顯著差異，其中地被菊在水淹持續(xù)到第30天時(shí)嚴(yán)重萎蔫，水面以下的莖變?yōu)楹谏褵o(wú)葉片，水面以上的葉片也極少，僅存的葉片也多數(shù)枯黃或發(fā)黑，停止水淹后依舊很快死亡，野牛草和細(xì)葉芒的葉片受害指數(shù)上升相對(duì)緩慢，但在水淹30 d時(shí)葉片受害指數(shù)也超過(guò)50%，多數(shù)葉片枯黃，荷蘭菊水淹組的葉片受害指數(shù)在第6 天已與對(duì)照組出現(xiàn)顯著差異，但極顯著差異出現(xiàn)在第18天，水淹持續(xù)至第30 ?天時(shí)葉片受害指數(shù)已超過(guò)70%，葉片也已大量萎蔫或者凋落，莖尤其是被淹部分的莖已幾乎全部枯黃;狼尾草水淹組的葉片受害指數(shù)在第6 天與對(duì)照組出現(xiàn)顯著差異，第12天出現(xiàn)極顯著差異，但在第18天達(dá)到50%后能維持在這個(gè)水平上下波動(dòng);費(fèi)菜和麥冬水淹組葉片受害指數(shù)則一直相對(duì)較低，大部分時(shí)間均與對(duì)照組無(wú)顯著差異。

2.2 水淹脅迫下葉綠素含量的變化

通過(guò)乙醇∶丙酮=1∶1有機(jī)溶劑提取法與SPAD-502葉綠素計(jì)法共同測(cè)定葉綠素含量，可以發(fā)現(xiàn)葉綠素含量（Y）與SPAD-502葉綠素計(jì)的測(cè)量值（X）有著顯著的正相關(guān)線(xiàn)性關(guān)系，見(jiàn)表1。

由表1所示線(xiàn)性關(guān)系，通過(guò)SPAD-502葉綠素計(jì)測(cè)量值計(jì)算出葉綠素含量在水淹過(guò)程中的變化情況如圖2所示。垂盆草在水淹24 d時(shí)已死亡;地被菊、狼尾草、野牛草水淹組的葉綠素含量在第6天顯著下降而后在第12天有所回升，但此后仍表現(xiàn)為持續(xù)下降至第30天與對(duì)照組存在顯著或極顯著差異，細(xì)葉芒葉綠素含量的變化趨勢(shì)類(lèi)似，但第6天的下降不顯著;荷蘭菊水淹組葉綠素含量在第12天后開(kāi)始下降，此后無(wú)回升，持續(xù)下降且始終與對(duì)照組存在顯著差異;費(fèi)菜水淹組的葉綠素含量在水淹期間始終未與對(duì)照組出現(xiàn)顯著差異;麥冬水淹組的葉綠素含量在第24天下降至與對(duì)照組出現(xiàn)顯著差異后在第30天仍能回升至正常水平。

有機(jī)溶劑提取法可以分別測(cè)定出葉綠素a、葉綠素b的含量，并計(jì)算出葉綠素a/b、葉綠素a+b的含量，水淹第30天對(duì)照組和水淹組的葉綠素情況如表2所示。垂盆草在水淹24 d已死亡，在表中未列出。除費(fèi)菜外，大多數(shù)植物水淹組葉綠素a+b的含量在水淹第30天時(shí)均有顯著降低，這與SPAD計(jì)的測(cè)量結(jié)果基本一致。其中，對(duì)于大多數(shù)植物而言，葉綠素a的降低比葉綠素b更為顯著，除費(fèi)菜、細(xì)葉芒、麥冬外，其余植物水淹組葉綠素a/b的比值在水淹30 d均有顯著下降。

2.3 水淹脅迫下丙二醛含量的變化

水淹脅迫下8種植物的MDA含量變化趨勢(shì)如圖3所示。垂盆草水淹組的MDA含量先升后降，但自水淹起始終與對(duì)照組存在顯著差異，在水淹第24 天已死亡;地被菊、細(xì)葉芒水淹組的MDA含量在水淹期間持續(xù)上升，但細(xì)葉芒的上升幅度明顯小于地被菊;荷蘭菊、狼尾草、野牛草、麥冬水淹組的MDA含量在第6天的驟升后，在第12天都有一定程度的下降，第12天后荷蘭菊和野牛草重新恢復(fù)持續(xù)上升的趨勢(shì)，狼尾草和麥冬能維持水淹組的MDA含量雖高于對(duì)照組但能相對(duì)穩(wěn)定;費(fèi)菜在水淹期間水淹組與對(duì)照組的MDA含量始終無(wú)顯著差異。

2.4 水淹脅迫下可溶性蛋白含量的變化

在長(zhǎng)期水淹的條件下，地被菊、荷蘭菊的可溶性蛋白含量基本一直呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，尤其是水淹后期會(huì)出現(xiàn)陡升;垂盆草水淹組的可溶性蛋白含量在第6天出現(xiàn)上升峰值，此后降低直至死亡;野牛草水淹組的可溶性蛋白含量在第12天出現(xiàn)上升峰值后可以重新下降但仍全程高于對(duì)照組;狼尾草、細(xì)葉芒水淹組的可溶性蛋白含量的上升峰值出現(xiàn)在第18天，此后狼尾草的可溶性蛋白含量能夠降低至與對(duì)照組無(wú)顯著差異，而細(xì)葉芒的可溶性蛋白含量雖也有降低，但在水淹第30天仍然與對(duì)照組出現(xiàn)顯著差異;費(fèi)菜、麥冬的可溶性蛋白含量則能夠基本維持在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，第30天時(shí)高于對(duì)照組（圖4）。

2.5 水淹脅迫下保護(hù)酶SOD酶活性的變化

以抑制NBT光化還原的50%為一個(gè)酶活性單位，長(zhǎng)期水淹條件下8種地被植物SOD酶活性的變化都較為明顯（圖5）。出現(xiàn)死亡或者生長(zhǎng)狀態(tài)極差的地被菊、荷蘭菊和垂盆草，水淹組的SOD酶活性都會(huì)出現(xiàn)升高，但在死亡前會(huì)出現(xiàn)陡降;狼尾草、野牛草、費(fèi)菜、麥冬水淹組的SOD酶活性在前期急劇升高至第18天出現(xiàn)最高值，此后野牛草的SOD酶活性始終維持在該值附近，而其余植物的SOD酶活性有所下降但仍顯著或極顯著高于對(duì)照組;細(xì)葉芒水淹組的SOD酶活性基本一直呈上升趨勢(shì)，最終顯著高于對(duì)照組。

2.6 水淹脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

水淹30 d時(shí)對(duì)照組和水淹組的葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSII最大量子產(chǎn)率 （QY_max）、穩(wěn)態(tài)下的有效量子產(chǎn)率 （Fv/Fm_Lss）、穩(wěn)態(tài)下的非光化學(xué)淬滅 （NPQ_Lss） 值等的變化情況如圖6—圖8所示。QY_max和Fv/Fm_Lss分別可以反映植物潛在和有效的光合能力，值越高說(shuō)明光合能力越強(qiáng)，NPQ_Lss反映的則為植物非光化學(xué)形式的淬滅，在一定程度上可以表征植物的自我保護(hù)機(jī)制。垂盆草由于葉片過(guò)小，難以在葉綠素?zé)晒鈨xFluor Cam下測(cè)量，故沒(méi)有垂盆草的數(shù)據(jù);地被菊和荷蘭菊在水淹30 d時(shí)水淹組由于葉片大量枯黃萎蔫或者過(guò)小，故二者只有30 d時(shí)對(duì)照組的數(shù)據(jù);在水淹30 d時(shí)，野牛草水淹組的QY_max值顯著下降;細(xì)葉芒水淹組的Fv/Fm_Lss顯著下降，NPQ_Lss顯著上升;狼尾草和麥冬只有NPQ_Lss值顯著升高;費(fèi)菜各參數(shù)均變化不大。

圖9顯示的是這5種植物水淹30 d時(shí)水淹組（30 dW）與對(duì)照組（30 dCK）葉片的QY_max熒光成像圖，越接近橘紅色的部分代表健康狀況越好，這5種植物的QY_max熒光成像圖水淹組葉片的橘紅色面積均明顯小于對(duì)照組，即與對(duì)照組相比，水淹組的光合能力在水淹脅迫下受到了損害。這一成像結(jié)果與QY_max參數(shù)數(shù)值的變化情況符合。

2.7 耐淹性綜合評(píng)價(jià)

在本次試驗(yàn)的8種植物中，由于垂盆草、地被菊、荷蘭菊在水淹結(jié)束時(shí)已經(jīng)死亡或者生長(zhǎng)狀態(tài)極差，難以測(cè)量全部指標(biāo)，因此這3種植物暫不列入主成分分析和隸屬函數(shù)分析的范疇。對(duì)其余5種植物各生理指標(biāo)水淹第30天時(shí)水淹組相對(duì)對(duì)照組變化的百分比進(jìn)行主成分分析與隸屬函數(shù)分析，從而對(duì)植物的耐淹能力進(jìn)行綜合量化評(píng)估，直觀(guān)地比較出耐淹能力的強(qiáng)弱。

用SPSS 19.0對(duì)5種植物葉片受害指數(shù)（LII）、葉綠素a含量（Chl a）、葉綠素b含量（Chl b）、葉綠素a/b比值（Chl a/b）、葉綠素a+b含量（Chl a+b）、MDA含量、可溶性蛋白含量（SP）、SOD酶活性、QY_max、Fv/Fm_Lss、NPQ_Lss共11個(gè)指標(biāo)的變化百分比進(jìn)行分析，得到11項(xiàng)生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣如表3。從表中可以發(fā)現(xiàn)，各個(gè)指標(biāo)之間存在著顯著或者極顯著的相關(guān)關(guān)系，即各個(gè)指標(biāo)所代表的植物耐淹性的信息有著一定程度的重疊。運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行主成分分析，對(duì)植物的耐淹能力進(jìn)行綜合量化評(píng)估，直觀(guān)地比較出耐淹能力的強(qiáng)弱。主成分分析結(jié)果如表4顯示，前3個(gè)主成分的累加貢獻(xiàn)率已經(jīng)超過(guò)95%，因此可以認(rèn)為前3個(gè)主成分涵蓋了大部分信息，可以很好地解釋全部指標(biāo)的信息。根據(jù)5種試驗(yàn)植物這3個(gè)主成分的因子得分（F），可以計(jì)算出隸屬函數(shù)值（U）、綜合耐淹能力得分（S）和排名（R），如表6所示。而對(duì)于未參與主成分分析和隸屬函數(shù)分析的3種植物，可以根據(jù)死亡時(shí)間以及水淹30 d時(shí)的表觀(guān)形態(tài)變化進(jìn)行比較，垂盆草在水淹24 d時(shí)已經(jīng)全部死亡，地被菊在水淹30 d時(shí)水淹組葉片受害指數(shù)已經(jīng)超過(guò)90%且很快便死亡，荷蘭菊的葉片受害指數(shù)與生長(zhǎng)狀況則明顯優(yōu)于地被菊，故此3種植物在8種試驗(yàn)植物中耐淹性最差且耐淹能力為荷蘭菊>地被菊>垂盆草。綜上所述，8種地被植物的耐淹能力從強(qiáng)到弱為：費(fèi)菜>麥冬>狼尾草>細(xì)葉芒>野牛草>荷蘭菊>地被菊>垂盆草。

3 ? ?結(jié)論與討論

本試驗(yàn)通過(guò)各個(gè)不同方面生理指標(biāo)在水淹條件下的變化，較為全面地對(duì)8種試驗(yàn)地被植物的耐淹能力進(jìn)行了分析比較。大多數(shù)植物在水淹脅迫下葉綠素含量都呈下降趨勢(shì)，長(zhǎng)時(shí)間的水淹可能通過(guò)導(dǎo)致植物體內(nèi)水分失衡、膜系統(tǒng)被破壞、蛋白質(zhì)合成被抑制等一系列負(fù)面影響導(dǎo)致葉綠素含量的下降[33]，從而對(duì)光合作用產(chǎn)生負(fù)面影響。相關(guān)研究表明，植物的光合能力與葉綠素a/b的比值呈正相關(guān)關(guān)系[34]，因此，能夠在水淹脅迫下更好地維持葉綠素a/b的比值甚至能將比值升高的植物如費(fèi)菜、麥冬等，更可能在水淹脅迫下維持較強(qiáng)的光合能力，相應(yīng)地，也更可能具有較強(qiáng)的耐淹能力[35-36]。在本試驗(yàn)中選取的葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，QY_max表示PSII最大量子產(chǎn)率，F(xiàn)v/Fm_Lss表示穩(wěn)態(tài)下的有效量子產(chǎn)率，NPQ_Lss表示穩(wěn)態(tài)下的非光化學(xué)淬滅值。QY_max和Fv/Fm_Lss的下降都說(shuō)明PSII光合系統(tǒng)在水淹脅迫下遭到破壞，植物的光合能力也受到影響[37-38]，在QY_max的熒光成像圖中，橘紅色面積越大，說(shuō)明光合能力越強(qiáng)[39]，各植物的水淹處理組圖像橘紅色面積明顯小于對(duì)照組也直觀(guān)地印證了這一結(jié)論;NPQ_Lss表征植物響應(yīng)過(guò)剩光能的能力，在一定程度上可以反映植物的抗逆水平，在長(zhǎng)期水淹下，多數(shù)植物的NPQ_Lss都呈現(xiàn)升高，表明PSII系統(tǒng)接收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱能形式散失的能量所占比例上升，是植物應(yīng)對(duì)脅迫避免光合器官受損傷的響應(yīng)[40-41]，耐淹性強(qiáng)的麥冬NPQ_Lss變化顯著，而QY_max和Fv/Fm_Lss變化不顯著，可能是其應(yīng)對(duì)脅迫的保護(hù)機(jī)制較好地發(fā)揮了作用，保護(hù)了其光合器官。

在植物應(yīng)對(duì)水淹脅迫的生理響應(yīng)中，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)生的丙二醛具有細(xì)胞毒性[42]，在本試驗(yàn)中，部分植物的丙二醛含量在遭受水淹后持續(xù)上升，而部分植物如耐淹能力較強(qiáng)的麥冬和狼尾草，丙二醛含量會(huì)呈先上升后下降的趨勢(shì)，出現(xiàn)下降可能是植物抗逆的防御系統(tǒng)發(fā)揮作用，這與何讓等[43]研究發(fā)現(xiàn)耐淹性強(qiáng)的藤本植物在水淹過(guò)程中MDA含量會(huì)出現(xiàn)下降的結(jié)果一致，可以在一定程度上表明植物在水淹脅迫下具有較強(qiáng)的自我修復(fù)能力。植物還有一系列響應(yīng)脅迫的保護(hù)酶，有研究表明，SOD酶、CAT酶、POD酶等在逆境下的變化趨勢(shì)相近[44]，本試驗(yàn)取SOD酶活性的變化來(lái)表征保護(hù)酶活性在水淹脅迫下的變化情況，在短期水淹下，植物會(huì)提高SOD酶的活性以抵御逆境[45]，但是在長(zhǎng)期水淹如本試驗(yàn)中水淹30 d的情況下，植物的抗逆能力有限，SOD酶的活性就會(huì)出現(xiàn)下降[46]，但耐淹性強(qiáng)的植物如費(fèi)菜、麥冬等，可以保證SOD酶活性下降但仍顯著高于對(duì)照組，即SOD酶在抵御水淹脅迫中發(fā)揮著積極作用，但耐淹性差的垂盆草和地被菊，SOD酶活性就會(huì)出現(xiàn)驟降甚至降至顯著低于對(duì)照組，說(shuō)明SOD酶已經(jīng)難以繼續(xù)發(fā)揮對(duì)植物的保護(hù)作用。同樣對(duì)植物應(yīng)對(duì)不利環(huán)境起到積極作用的可溶性蛋白，可以作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)保護(hù)植物細(xì)胞[47]，本試驗(yàn)中絕大多數(shù)植物在水淹過(guò)程中可溶性蛋白含量都高于對(duì)照組，這與王宗星等[48]認(rèn)為可溶性蛋白含量在植物受脅迫時(shí)常常增加的觀(guān)點(diǎn)一致，而垂盆草水淹組的可溶性蛋白含量?jī)H在水淹第6天時(shí)有升高，自第12天起便呈下降趨勢(shì)，可能是水淹脅迫抑制了其蛋白的合成，可溶性蛋白在抵御水淹脅迫中未能很好地發(fā)揮作用[49]。

綜上所述，綜合各個(gè)生理指標(biāo)，可以得出結(jié)論，8種試驗(yàn)地被植物耐淹能力由強(qiáng)到弱：費(fèi)菜>麥冬>狼尾草>細(xì)葉芒>野牛草>荷蘭菊>地被菊>垂盆草。其中，垂盆草耐淹能力最弱可能是由于其匍匐狀生長(zhǎng)，水淹處理后全株被浸沒(méi)在水中，受影響極大，此外，也有其他研究表明垂盆草對(duì)逆境的形態(tài)反應(yīng)較為敏感[50]。試驗(yàn)結(jié)果表明，垂盆草、地被菊等植物耐淹能力較弱，在城市設(shè)計(jì)中需要注意其栽種地的水分條件，而麥冬、費(fèi)菜等地被植物耐淹性較強(qiáng)，其成熟植株適于應(yīng)用到華北地區(qū)可能長(zhǎng)期蓄水或者需要耐澇植物的海綿城市設(shè)計(jì)中。

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