馮偉民

二疊紀(jì)不僅延續(xù)了石炭紀(jì)業(yè)已開(kāi)始的重要成煤期，更重要的是邁入了地球生物圈發(fā)生重大變革和更替的關(guān)鍵時(shí)期。二疊紀(jì)末，一場(chǎng)最具災(zāi)難性和顛覆性，也極具深遠(yuǎn)影響的生物大滅絕突然發(fā)生了，歷時(shí)短暫的6萬(wàn)年，造成了海洋中90%以上和陸地上75%以上的物種滅絕，地球生存環(huán)境一度退回到與前寒武紀(jì)末期相類似的原始時(shí)代，之后是長(zhǎng)達(dá)五百萬(wàn)年的生物蕭條期，直到中三疊世初生物界才重現(xiàn)輝煌的面貌。這樣重大的地質(zhì)生命演化事件，過(guò)去二十多年來(lái)一直是科學(xué)界研究的熱點(diǎn)。

那么，如此重大的滅絕事件究竟是在什么地質(zhì)背景下發(fā)生的？經(jīng)歷了何等慘烈的滅絕過(guò)程？生物界遭受了怎樣的災(zāi)難，以至于顛覆了古生代整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)？又是什么原因驅(qū)動(dòng)了大滅絕的發(fā)生？

自上世紀(jì)下半葉科學(xué)家首先認(rèn)識(shí)到白堊紀(jì)末恐龍大滅絕后，地質(zhì)歷史上的生物滅絕獲得了科學(xué)界的高度重視，其中，二疊紀(jì)末生物大滅絕被看作是史上規(guī)模和影響最大的滅絕事件，引起了科學(xué)家的特別關(guān)注。我國(guó)華南地區(qū)擁有良好的古生代至中生代三疊紀(jì)地層剖面，長(zhǎng)興金釘子剖面尤其具有研究二疊紀(jì)末大滅絕得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)，以致于這方面研究不斷有新的重大進(jìn)展和成果涌現(xiàn)。

浙江長(zhǎng)興剖面

二疊紀(jì)生物欣欣向榮

二疊紀(jì)時(shí)古大陸板塊間的相對(duì)運(yùn)動(dòng)加劇，世界范圍內(nèi)的許多海盆沉積區(qū)因此而封閉，陸續(xù)形成了一系列褶皺山系，使大陸之間緊密連接，尤其是北方安加拉泛大陸與南方岡瓦納泛大陸的波羅的海古陸間的碰撞，最終形成了烏拉爾山脈，貫通了南北泛大陸。至二疊紀(jì)末全球形成了盤(pán)古超級(jí)大陸。

二疊紀(jì)是生物界的重要演化時(shí)期。海生無(wú)脊椎動(dòng)物中主要門(mén)類仍是?類、珊瑚、腕足類和菊石，但組成成分發(fā)生了重要變化。節(jié)肢動(dòng)物的三葉蟲(chóng)只剩下少數(shù)代表，腹足類和雙殼類有了新的發(fā)展。脊椎動(dòng)物在二疊紀(jì)發(fā)展到了一個(gè)新階段。魚(yú)類中的軟骨魚(yú)類和硬骨魚(yú)類等有了新發(fā)展，軟骨魚(yú)類中出現(xiàn)了許多新類型，軟骨硬鱗魚(yú)類迅速發(fā)展。當(dāng)時(shí)稱霸海洋的生物可能是魚(yú)類家族以及至今還不知啥模樣的牙形動(dòng)物，它們可以在廣闊的海洋里到處游走，屬于“主動(dòng)攝食”家族，經(jīng)常橫行四方。這些動(dòng)物有牙齒，可以殘忍地將食物撕碎，而魚(yú)類個(gè)頭又大，它們最大的長(zhǎng)達(dá)好幾米，所以其他生物都是它們的“盤(pán)中餐”。

二疊紀(jì)是地球歷史上重要的成礁期，生活在低緯度地區(qū)溫暖淺海的各種鈣藻、海綿和珊瑚十分繁盛，這些不起眼的生物數(shù)量巨大，死后一層層沉積在海底，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的歲月最終形成厚厚的礁體。二疊紀(jì)生物礁基本上分布在南北緯30°之間，與現(xiàn)代珊瑚礁的分布十分相似，因此它們代表了溫暖氣候條件下發(fā)育成長(zhǎng)的礁。

二疊紀(jì)氣候溫暖潮濕，陸地的動(dòng)植物繁盛，植物生長(zhǎng)得非常旺盛，早二疊世的植物界面貌以節(jié)蕨、石松、真蕨、種子蕨類為主。最為繁盛的是蕨類植物的鱗木、裸子植物的柯達(dá)樹(shù)和大羽羊齒，形成了茂密的森林。在我國(guó)則形成了以大羽羊齒植物群為特征的二疊紀(jì)“華夏植物群”。至二疊世晚期始現(xiàn)繁榮于中生代的松柏類、蘇鐵、本內(nèi)蘇鐵和銀杏類等裸子植物。

陸地上出現(xiàn)了許多兩棲類,常見(jiàn)的有迷齒類的蠑螈。爬行動(dòng)物中的杯龍類在二疊紀(jì)有了新發(fā)展；中龍類游泳于河流或湖泊中，還有盤(pán)龍類、獸孔類、二齒獸，等等。哺乳動(dòng)物的先驅(qū)——溫血爬行動(dòng)物獸孔類亦開(kāi)始發(fā)展。

大滅絕突然而至

20世紀(jì)90年代，不少西方學(xué)者主張二疊紀(jì)末生物大滅絕是一個(gè)漫長(zhǎng)而漸進(jìn)的過(guò)程，但我國(guó)學(xué)者從華南的實(shí)際資料出發(fā)，一般都認(rèn)為大滅絕是突發(fā)式的災(zāi)變事件。例如，?類在晚二疊世仍然發(fā)生了輻射，出現(xiàn)了一些新屬。在滅絕事件中，礁總是先于一般海洋生物滅絕，但四川華鎣山和南盤(pán)江盆地，科學(xué)家在礁灰?guī)r之上的礁帽相中都發(fā)現(xiàn)了三疊紀(jì)初的標(biāo)準(zhǔn)化石,說(shuō)明礁灰?guī)r確實(shí)延續(xù)至二疊紀(jì)末期。這就表明，后生動(dòng)物礁的消亡并非先于非礁相生物，兩者的滅絕是同時(shí)的，而且是受同一古海洋異常事件的控制。顯然，這突顯了二疊紀(jì)末大滅絕的突然性。

二疊紀(jì)生物礁

二疊紀(jì)植物景觀復(fù)原圖

四射珊瑚雖無(wú)輻射的跡象，卻在長(zhǎng)興期形成了頗為壯觀的珊瑚礁。華南地區(qū)保存有古生代最高層位的后生動(dòng)物礁，發(fā)育有相當(dāng)完整的生態(tài)序列。對(duì)四川華鎣山土地埡研究表明，晚二疊世沉積的古地理環(huán)境和水深并未發(fā)生明顯變化，碳酸鹽臺(tái)地的基本形態(tài)也未發(fā)生變化，碳酸鹽沉積是連續(xù)的，未出現(xiàn)間斷，造礁生物的棲居地依然存在。生物礁體由底向頂、無(wú)論是分類上的分異度還是生物類型，均存在明顯增加的傾向，而且一直持續(xù)至長(zhǎng)興期末礁體的發(fā)育突然結(jié)束為止。

穿管海綿的分異度在晚二疊世期間也表現(xiàn)為明顯的增加?？茖W(xué)家對(duì)貴州紫云二疊紀(jì)礁的研究進(jìn)一步表明，長(zhǎng)興期最晚期生物礁的發(fā)育達(dá)到極盛時(shí)期，表現(xiàn)在礁核相當(dāng)范圍進(jìn)一步加寬，礁組合和巖相的分異更為明顯。礁生態(tài)系在長(zhǎng)興期的繁盛，指示了當(dāng)時(shí)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定。但在二疊紀(jì)末的大滅絕中，造礁生物中的后生動(dòng)物和真核藻類均告消失，曾經(jīng)盛極一時(shí)的礁生態(tài)系此時(shí)只剩下機(jī)遇色彩甚濃的以藍(lán)菌為主的微生物礁在孤軍奮戰(zhàn)，并呈現(xiàn)災(zāi)后泛濫之勢(shì)。這表明二疊紀(jì)末后生動(dòng)物礁的消失與棲居地的喪失無(wú)關(guān)，它是與突發(fā)性的古海洋異常事件導(dǎo)致了礁生態(tài)系崩潰有關(guān)。

二疊紀(jì)與三疊紀(jì)之交大量物種滅絕

近年來(lái)，圍繞著二疊系-三疊系界線附近的大量研究表明，二疊紀(jì)末生物大滅絕發(fā)生的時(shí)間越來(lái)越短，從大約1000萬(wàn)年、大約70萬(wàn)年到約20萬(wàn)年，而最新的研究只有6.1萬(wàn)年左右。越來(lái)越多的研究表明二疊紀(jì)末生物大滅絕是一次在全球范圍內(nèi)發(fā)生的突發(fā)性災(zāi)變事件。

滅絕規(guī)模前所未有

二疊紀(jì)末生物滅絕事件與古生代前兩次大滅絕主要局限于海洋生物不同，二疊紀(jì)末生命大滅絕不僅導(dǎo)致了海洋中90%的物種在這一時(shí)期消失，而且使75%的陸生生物未能擺脫滅絕的厄運(yùn)，其滅絕率超過(guò)列居第二位的奧陶紀(jì)末滅絕率的一倍，較之白堊紀(jì)末的滅絕率更是高得多。

在此次大滅絕中，繁盛于古生代早期的三葉蟲(chóng)、四射珊瑚、橫板珊瑚、?類有孔蟲(chóng)等全部絕滅，海百合、腕足動(dòng)物、菊石、棘皮動(dòng)物、苔蘚蟲(chóng)等也遭受?chē)?yán)重的打擊。當(dāng)然，大滅絕在不同動(dòng)物中的表現(xiàn)是有所差異的。晚二疊世海相帶殼生物的科、屬、種的分異度分別下降了54%，78%-84%和96%，其中，腕足動(dòng)物在長(zhǎng)興期末科滅絕率為73%，屬滅絕率81%左右，曾長(zhǎng)期統(tǒng)治淺海底域的腕足動(dòng)物，如長(zhǎng)身貝目、正形貝目等全部消亡，連深水海域里的放射蟲(chóng)等也慘遭重創(chuàng)。華夏雙殼類動(dòng)物群53.4%的屬和96.5%的種突然集群滅絕。

這次滅絕事件也使93%的魚(yú)類遭到了滅絕，盡管軟骨魚(yú)中的肋刺鯊類此時(shí)繼續(xù)發(fā)展，旋齒鯊和異齒鯊都是其中的著名代表。二疊紀(jì)末的生物滅絕事件對(duì)地球生態(tài)系演變的影響也是空前的，生物礁生態(tài)系統(tǒng)全面崩潰，并導(dǎo)致了自?shī)W陶紀(jì)建立起來(lái)的由海百合-腕足動(dòng)物-苔蘚蟲(chóng)組成的海洋表生、固著底棲濾食性動(dòng)物群落迅速退出歷史舞臺(tái)，為中生代由現(xiàn)代軟體動(dòng)物-甲殼動(dòng)物-硬骨魚(yú)構(gòu)成的活動(dòng)性底棲、內(nèi)生和肉食性生物群落的崛起創(chuàng)造了條件。

在陸生生物中，不同氣候帶的特征植物群消亡，當(dāng)時(shí)位于赤道地區(qū)的以大羽羊齒為代表的熱帶雨林植物群，在二疊紀(jì)末與海洋生物同時(shí)遭到快速毀滅性打擊。龐雜的蕨類植物絕大部分滅絕，僅有些草本植物遺留下來(lái)。大量的昆蟲(chóng)從此消失。在二疊紀(jì)最有代表性的陸生動(dòng)物就是四足類的脊椎動(dòng)物，但至二疊紀(jì)末，63%的四足類的科迅速滅絕?？傊?，地球表面呈現(xiàn)出一片萬(wàn)物凋零、毫無(wú)生機(jī)的凄慘景象。

大滅絕后遺癥

二疊紀(jì)末大滅絕使陸地和海洋生態(tài)系幾乎遭受毀滅性打擊，統(tǒng)治海洋2億多年的古生代進(jìn)化動(dòng)物群的優(yōu)勢(shì)地位喪失殆盡，全球各生態(tài)領(lǐng)域十分蕭條，成煤沼澤、層狀硅質(zhì)巖和后生動(dòng)物礁長(zhǎng)期消失，如華南后生動(dòng)物礁的間斷約為10Ma（百萬(wàn)年），成煤間斷更長(zhǎng)達(dá)22Ma。海陸生物群重組，生態(tài)系結(jié)構(gòu)重建，演化進(jìn)程發(fā)生重大轉(zhuǎn)折，到中三疊世生物界才整體開(kāi)始復(fù)蘇。

后生動(dòng)物的大量滅絕導(dǎo)致了微生物的極度繁盛，主要表現(xiàn)為滅絕之后的地層中微生物巖的廣泛發(fā)育和微生物標(biāo)志化合物豐度的激增。由于微生物巖廣泛發(fā)育的現(xiàn)象主要發(fā)生在前寒武紀(jì)的地層中，因此二疊系-三疊系界線附近大量發(fā)育的微生物巖又被稱為錯(cuò)時(shí)相，它是大滅絕后生態(tài)環(huán)境崩潰倒退回早期原始狀態(tài)的一種標(biāo)志。

南京地質(zhì)古生物研究所專家近來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，一類紋層狀的微生物化石普遍存在于華南的二疊系-三疊系界線微生物巖中。根據(jù)它們不同的生長(zhǎng)和排列方式，形成了包括疊層石、凝塊石和樹(shù)形石的不同形態(tài)的微生物巖類型。這類微生物化石在形態(tài)上與前寒武紀(jì)的底棲藍(lán)細(xì)菌化石Polybessurus bipartitus極為相似，相似形態(tài)的底棲藍(lán)細(xì)菌也繁衍于現(xiàn)代的巴哈馬海岸。這類藍(lán)細(xì)菌通過(guò)不斷的分泌胞外聚合物形成長(zhǎng)柄，一方面使菌能夠固著于岸邊的淺海海底，另一方面能夠使菌體不斷上移，這些功能均使藍(lán)細(xì)菌能夠爭(zhēng)取到更多的陽(yáng)光進(jìn)行光合作用自養(yǎng)。

追緝大滅絕元兇

二疊紀(jì)末生物大滅絕是一次規(guī)模巨大，影響深遠(yuǎn)的集群滅絕事件，其原因探索持續(xù)不斷，目前基于各種地質(zhì)學(xué)和地球化學(xué)證據(jù)，主要包括天體撞擊、西伯利亞大火成巖省、大洋缺氧、海洋酸化、極端氣候變暖和快速的大陸風(fēng)化等諸多可能導(dǎo)致此次重大生物事件的環(huán)境背景機(jī)制。

科學(xué)家根據(jù)多種手段研究，獲得了一系列有關(guān)這一事件發(fā)生的異?，F(xiàn)象。例如，對(duì)鐵組分研究發(fā)現(xiàn)，煤山剖面生物滅絕事件前沉積水體主體處于氧化狀態(tài)，表明生物滅絕事件發(fā)生期間主要處于缺氧環(huán)境并伴隨有間斷性的硫化環(huán)境發(fā)育，而滅絕事件之后海洋持續(xù)缺氧并未發(fā)生顯著的氧化。

通過(guò)研究對(duì)氧化還原敏感的Mo、U、V等微量元素濃度的數(shù)據(jù)也揭示，這一時(shí)期的此類氧化還原敏感元素的濃度急劇降低，意味著全球主要海洋在此時(shí)都同向的發(fā)生了脫氧作用。因此，大洋脫氧和硫化氫毒性可能在二疊紀(jì)末生物大滅絕中扮演了重要作用。

有機(jī)碳同位素(δ13Corg)在海陸相剖面均相應(yīng)地也有一次明顯的降低(約5‰)，時(shí)間可能略晚于δ13Ccarb的降低(在煤山剖面相當(dāng)于26層),在華南地區(qū)陸相剖面位于卡以頭組的中上部。在海相地層中大滅絕層位還存在硫同位素(δ34S)的異常、指示大量綠硫細(xì)菌存在的生物標(biāo)志化合物的異常、微生物巖的大規(guī)模出現(xiàn)、大量藍(lán)細(xì)菌的出現(xiàn)以及頻繁野火事件的發(fā)生。與此同時(shí),牙形類和腕足類殼古溫度的研究表明二疊紀(jì)末或者在大滅絕的層位存在有6～8℃的快速升高以及海洋酸化等現(xiàn)象，但δ11B變化表明海洋酸化主要發(fā)生在三疊紀(jì)早期(Isarcicella isarcica帶中上部) 。

二疊紀(jì)末生物大滅絕具有突發(fā)性，表明它與重大災(zāi)變因素有關(guān)，曾有二疊紀(jì)晚期大規(guī)模海退，或地外天體撞擊等假說(shuō)。但近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)表明二疊紀(jì)末生物大滅絕與當(dāng)時(shí)大規(guī)?；鹕阶饔迷斐傻沫h(huán)境劇變關(guān)系密切，西伯利亞大規(guī)模玄武巖噴發(fā)可能是導(dǎo)致這次最大滅絕的主因，由此引發(fā)了一系列連帶性和次生性的各種災(zāi)難，最終導(dǎo)致一場(chǎng)在規(guī)模、災(zāi)害力度和影響上都空前絕后的全球性生物大滅絕事件。

總之，二疊紀(jì)末大滅絕摧毀了古生代生物群，顛覆了整個(gè)古生代生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致“古生代進(jìn)化動(dòng)物群”被以軟體動(dòng)物等為優(yōu)勢(shì)的“現(xiàn)代進(jìn)化動(dòng)物群”所取代。這種“優(yōu)勢(shì)取代”乃是全局性、高級(jí)別、影響廣泛的生物更替事件。從此，生物界迎來(lái)了全新的中生代生物演化時(shí)代。