王掌軍，許娜麗，王新華，馬冬花，楊杰，李清峰，劉彩霞，劉鳳樓，亢玲，張雙喜

摘要：【目的】分析寧春4號與河?xùn)|烏麥間雜交F2：5家系的籽粒品質(zhì)性狀及其重要QTL，為寧夏小麥品質(zhì)性狀的遺傳改良提供優(yōu)異資源?！痉椒ā恳灾饕蚜Ｆ焚|(zhì)性狀差異較大的寧春4號與河?xùn)|烏麥及其雜交的248個(gè)F2：5家系為材料，利用方差分析、相關(guān)分析、聚類分析和復(fù)合區(qū)間作圖等方法對12個(gè)籽粒品質(zhì)性狀及其重要QTL進(jìn)行研究?！窘Y(jié)果】12個(gè)籽粒品質(zhì)性狀在F2：5家系中均出現(xiàn)明顯分離，其中，水分含量、吸水率、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間和硬度指數(shù)的群體平均值均超過高親親本，超高親比例為59.27%～92.74%;粗蛋白含量、濕面筋含量、出粉率和形成時(shí)間的群體平均值介于雙親之間，超中親比例為42.34%～50.81%，超高親比例為12.50%～27.42%;降落值、拉伸面積和容重的群體平均值均低于低親親本，超中親比例為1.61%～33.87%，超高親比例為1.61%～31.05%。基于籽粒品質(zhì)性狀的測定結(jié)果，在歐氏距離為13時(shí)，可將248個(gè)家系分為六大類群，其中，類群Ⅱ平均濕面筋含量（32.16%）和降落值（363.55 s）最高，類群Ⅲ平均粗蛋白含量（14.89%）、吸水率（62.88%）、拉伸面積（152.28 cm2）、容重（779.20 g/L）、形成時(shí)間（4.15 min）和硬度指數(shù)（69.93）均居首位，類群Ⅴ平均水分含量最低（11.68%）、穩(wěn)定時(shí)間最長（13.16 min），類群Ⅵ平均出粉率（68.86%）和沉降值（41.31 mL）最高。利用69個(gè)SSR分子標(biāo)記構(gòu)成的39個(gè)區(qū)間共檢測到68個(gè)籽粒品質(zhì)性狀QTL，其中，與水分含量、粗蛋白含量、濕面筋含量、出粉率、吸水率、降落值、沉降值、拉伸面積、容重、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和硬度指數(shù)相關(guān)的QTL數(shù)量分別有5、2、4、9、2、12、4、4、1、9、9和7個(gè)，分布在1A～7A、1B、2B、3B、6B、1D、2D、3D、6D和7D共16條染色體上，LOD值最大為3.03，表型貢獻(xiàn)率為3.17%～43.81%，加性效應(yīng)為-14.8275～15.3442，同時(shí)，1A、2A、4A、7A、2B、3B、6B、1D、2D、3D、6D和7D染色體上檢測到多個(gè)籽粒品質(zhì)性狀QTL，表明這12條染色體存在QTL富集區(qū)?！窘Y(jié)論】小麥的大部分品質(zhì)性狀屬于多基因控制的數(shù)量性狀，寧春4號與河?xùn)|烏麥間雜交F2：5家系中出現(xiàn)了較多超親類型，其中類群Ⅲ為籽粒品質(zhì)性狀的最優(yōu)類群。檢測到的68個(gè)籽粒品質(zhì)性狀QTL可選擇性地用于小麥品質(zhì)性狀的遺傳改良。

關(guān)鍵詞： 小麥;雜交后代;家系;品質(zhì)性狀;分子標(biāo)記;QTL

中圖分類號： S512.103.53? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）09-2391-13

Analysis of grain quality traits and their QTL using F2：5 pedigrees derived from Ningchun No.4 × Hedong black wheat

WANG Zhang-jun1， XU Na-li1， WANG Xin-hua1， MA Dong-hua1， YANG Jie1，

LI Qing-feng1， LIU Cai-xia1， LIU Feng-lou1， KANG Ling2， ZHANG Shuang-xi2*

（1Agricultural College， Ningxia University，Yinchuan? 750021， China; 2Institute of Crop Sciences， Ningxia Academy

of Agricultural-Forestry Sciences， Yinchuan? 750001， China）

Abstract：【Objective】Quality traits and their important QTLs of F2：5 pedigrees derived from the cross between Ning-chun No.4 and Hedong black wheat were analyzed. It would provide good resources for quality traits improvement of wheat in Ningxia. 【Method】Ningchun No.4，Hedong black wheat and 248 F2：5 pedigrees derived from the cross between above two parents were as materials. By means of variance analysis，correlation analysis，cluster analysis and composite interval mapping method，twelve grain quality traits and their important QTLs were studied. 【Result】The distribution of twelve quality traits in F2：5 pedigrees were obviously separated，the average values of moisture content，water absorption rate，sedimentation value，stabilization time and hardness index were all over the high parents，the proportions of ultra-high parents were 59.27%-92.74%. The average values of crude protein content，wet gluten content，flour yield rate and formation time were between those of high parent and low parent，the proportions of over mid-parent were 42.34%-50.81%，and the proportions of over high-parent were 12.50%-27.42%. The average values of falling number，extension area and volume weight were all below the low parents，the proportions of over mid-parent were 1.61%-33.87%，and the proportions of over high parent were 1.61%-31.05%. Based on the measured results of grain quality traits，248 pedigrees were divided into six clusters at Euclidean distance being 13. Group Ⅱ had the highest average wet gluten content（32.16%） and falling number（363.55 s）. Group Ⅲ was the first place in crude protein content（14.89%），water absorption rate（62.88%），extension area（152.28 cm2），volume weight（779.20 g/L），formation time（4.15 min） and hardness index（69.93）. Group Ⅴ had the lowest moisture content（11.68%） and the longest stabilization time（13.16 min）. Group Ⅵ had the highest flour yield rate（68.86%） and sedimentation value（41.31 mL）. Sixty-eight quality trait QTLs were detected in thirty-nine intervals constituted by sixty-nine SSR molecular markers. Among them，QTLs of moisture content，crude protein content，wet gluten content，flour yield rate，water absorption rate，falling number，sedimentation value，extension area，volume weight，stabilization time，formation time and hardness index were 5，2，4，9，2，12，4，4，1，9，9 and 7，respectively. They were distri-buted in 16 chromosomes including 1A-7A，1B，2B，3B，6B，1D，2D，3D，6D and 7D. Their maximum LOD score was 3.03，the contribution rates to phenotype were 3.17%-43.81%，and additive effects were –14.8275 –15.3442. Multiple QTLs of grain quality traits were detected in chromosomes 1A，2A，4A，7A，2B，3B，6B，1D，2D，3D，6D and 7D. The results showed that QTL enrichment regions of quality traits existed in the 12 chromosomes. 【Conclusion】Most of the quality traits belong to quantitative traits controlled by multiple genes in wheat. There are many over parent types in F2：5 pedigrees derived from the cross between Ningchun No.4 and Hedong black wheat. Group Ⅲ belongs to the best excellent group of grain quality traits. Sixty-eight detected QTLs may be used for the genetic improvement of grain quality traits in wheat.

Key words： wheat; hybrid progeny; pedigree; quality trait; molecular markers; QTL

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（32160452）; Ningxia Natural Science Foundation （NZ17126，2021AAC03069）; Ningxia Agricultural Breeding Foundation Project（2018NYYZ02）

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，而我國是世界上最大的小麥生產(chǎn)國和消費(fèi)國（田中偉等，2016;王掌軍等，2019b）。隨著生活水平的提高，人們對小麥品質(zhì)要求日益升高，但目前國內(nèi)現(xiàn)有的小麥研究仍以提高產(chǎn)量為主要目標(biāo)，對其品質(zhì)研究較缺乏（何中虎等，2002）。雖然近年來關(guān)于小麥品質(zhì)性狀的研究日益增多，但主要集中在品質(zhì)性狀及雜種優(yōu)勢和配合力分析（張明等，2006）。目前國內(nèi)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量平均達(dá)13.94%，與國外面包小麥基本接近，但濕面筋含量為30.4%，沉淀指數(shù)為32.1 mL，穩(wěn)定時(shí)間為5.8 min，相對美國硬紅冬小麥較低;在品質(zhì)類型上，強(qiáng)筋、弱筋小麥比例在減少，中筋小麥比例在增加，筋型呈現(xiàn)“兩頭小、中間大”，加工方面表現(xiàn)并不突出，小麥總體品質(zhì)為中等水平（胡學(xué)旭等，2016）。由此可見，加強(qiáng)小麥品質(zhì)研究，提高面筋強(qiáng)度，改善加工品質(zhì)，對增強(qiáng)中國小麥在國際市場中的競爭力具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】小麥品質(zhì)是一個(gè)極其復(fù)雜的綜合概念，包括形態(tài)品質(zhì)、加工品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)等許多性狀，而蛋白質(zhì)作為小麥籽粒品質(zhì)代表性性狀，對小麥品質(zhì)影響較大（薛香等，2011），其中，蛋白質(zhì)含量是小麥營養(yǎng)品質(zhì)最重要的一項(xiàng)指標(biāo)，而面筋含量、沉降值、流變學(xué)特性等影響小麥加工品質(zhì)（李煒煒和陸啟玉，2008）。因此，對小麥品質(zhì)進(jìn)行改良，不僅要提高籽粒蛋白質(zhì)含量，也要改善小麥加工品質(zhì)（劉廣田和李保云，2000）。同時(shí)，蛋白質(zhì)和淀粉的特性是影響小麥面包、面條和饅頭等食品加工品質(zhì)的重要性狀，其中，沉降值、面筋指數(shù)、面團(tuán)流變學(xué)特性等品質(zhì)指標(biāo)主要受基因型影響，被作為重要參數(shù)用于分析和評價(jià)小麥品質(zhì)（何中虎等，2006;宋健民等，2008;姜小苓等，2013）。研究表明，面筋指數(shù)、形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間是小麥品質(zhì)形成的主要因素（孫彩玲等，2014）;沉降值可反映面筋蛋白的含量和質(zhì)量（何中虎等，2011）;籽粒硬度是國內(nèi)外小麥?zhǔn)袌龇旨壓投▋r(jià)的重要依據(jù)，嚴(yán)重影響潤麥加水量、出粉率、破損淀粉粒數(shù)量和面粉顆粒度大小，并最終決定磨粉品質(zhì)和食品加工品質(zhì)，是小麥品質(zhì)性狀中最重要的指標(biāo)之一（Morris et al.，1999;吳宏亞等，2014）。小麥品質(zhì)性狀QTL定位為其分子標(biāo)記輔助育種提供了分子遺傳基礎(chǔ)，國內(nèi)外學(xué)者已在不同遺傳背景下對小麥籽粒品質(zhì)性狀QTL進(jìn)行檢測及定位研究。Huang等（2006）在7B和4D染色體上檢測到與籽粒蛋白質(zhì)含量有關(guān)的QTL，可分別解釋表型變異的12.6%和32.7%;同時(shí)在1B、2D、5D染色體上檢測到與沉降值有關(guān)的QTL，可分別解釋表型變異的14.9%、14.2%和8.8%。李紅民（2012）檢測到一個(gè)控制小麥籽粒硬度的主效QTL，表型變異貢獻(xiàn)率為32%。Heo和Sherman（2013）在小麥3B和5B染色體上檢測到2個(gè)與籽粒蛋白質(zhì)含量有關(guān)的QTL，加性效應(yīng)分別為-0.17和-0.19，且在1B和5A染色體上檢測到2個(gè)與籽粒硬度有關(guān)的QTL，加性效應(yīng)分別為1.75和1.44。余曼麗等（2014）檢測到10個(gè)與粗蛋白和淀粉含量有關(guān)的QTL，分別位于1A、1B、4B和6A染色體上，單個(gè)QTL可解釋表型變異的3.64%～12.19%;1BL染色體上檢測到1個(gè)控制籽粒粗蛋白含量新的微效QTL，對表型的貢獻(xiàn)率為3.64%。解樹斌（2016）檢測到33個(gè)與籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL，分布在1A、1B、4A、4B和6A染色體上，單個(gè)QTL可解釋表型變異的6.69%～15.52%;24個(gè)與穩(wěn)定時(shí)間相關(guān)的QTL，分布在1A、1B、4A、4B和6A染色體上，單個(gè)QTL可解釋表型變異的3.43～35.54%;10個(gè)與沉降值相關(guān)的QTL，分布在1A、1D、2A、5D和7D染色體上，單個(gè)QTL可解釋表型變異的7.23～10.71%。郭利建等（2016）檢測到11個(gè)與粗蛋白含量相關(guān)的QTL，分布于1A、3A、5A、6A、2B和4B染色體上，可解釋表型變異的0.69%～2.48%;12個(gè)與濕面筋含量相關(guān)的QTL，分布于1A、3A、5A、6A、2B、3B和4B染色體上，可解釋表型變異的0.58%～2.37%;3個(gè)與沉降值相關(guān)的QTL，分布于3A、1B和3B染色體上，可解釋表型變異的2.72%～11.31%。黃夢豪等（2019）兩年間共檢測到2個(gè)與蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL，位于2A和5A染色體上，可解釋表型變異的6.94%～12.55%;1個(gè)與濕面筋含量相關(guān)的QTL，位于5A染色體上，可解釋表型變異的8.39%～12.96%;5個(gè)與沉降值相關(guān)的QTL，位于2A、5A和7D染色體上，可解釋表型變異的4.75%～20.15%，其中5A染色體上存在這些品質(zhì)性狀的QTL富集區(qū)。王掌軍等（2019a）檢測到8個(gè)與品質(zhì)性狀相關(guān)的QTL（1個(gè)含水量QTL、2個(gè)蛋白質(zhì)含量QTL、1個(gè)面筋含量QTL、2個(gè)籽粒硬度QTL、2個(gè)沉降值QTL），布于5A、1B、5B、7B和5D等5條染色體，表型貢獻(xiàn)率為3%～5%。【本研究切入點(diǎn)】雖然國內(nèi)外關(guān)于小麥品質(zhì)性狀QTL的研究報(bào)道較多，但在育種上有利用價(jià)值的品質(zhì)性狀QTL有待篩選及利用，目前可用于分子標(biāo)記輔助育種的標(biāo)記極少。針對寧夏小麥綠色優(yōu)質(zhì)高效品種選育存在的短板和產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的瓶頸，本課題組前期對寧春4號與河?xùn)|烏麥的遺傳性狀及其F2代主要品質(zhì)性狀進(jìn)行了研究（劉妍等，2017;王掌軍等，2019a），但未對寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交組合群體籽粒品質(zhì)性狀及其重要QTL進(jìn)行系統(tǒng)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交后代的248個(gè)F2：5家系進(jìn)行籽粒品質(zhì)性狀及其QTL分析，為寧夏小麥品質(zhì)性狀的遺傳改良提供育種的中間材料和QTL。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為寧春4號、河?xùn)|烏麥及二者雜交所得F2：5家系，由寧夏大學(xué)小麥育種課題組提供。主要試劑：Taq DNA聚合酶和dNTPs購自康為世紀(jì)（北京）生物科技有限公司;SDS、丙烯酰胺（C3H5NO）和甲叉雙丙烯酰胺（C7H10N2O2）購自國安生物科技（西安）有限公司;標(biāo)記合成及其他生化試劑均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。主要設(shè)備儀器：近紅外分析儀（DA7200型，瑞典）、ChemiDoc XRS+凝膠成像系統(tǒng)（Bio-Rad，美國）、微量核酸蛋白檢測儀（ND-2000型，美國）、PTC-200 PCR儀（Bio-Rad，美國）。

1. 2 組配雜交組合

以主要籽粒品質(zhì)性狀差異較大的寧春4號（♀）與河?xùn)|烏麥（♂）進(jìn)行雜交得到F1代，根據(jù)F2代分離表現(xiàn)選擇248個(gè)單株，通過單穗傳獲得F2：5家系，其中，F(xiàn)3代在云南省元謀縣南繁基地加代繁殖獲得，其余世代均種植于寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場。

1. 3 小麥籽粒品質(zhì)性狀測定

利用瑞典波通DA7200型近紅外分析儀測定籽粒水分含量、粗蛋白含量、濕面筋含量、形成時(shí)間、降落值、出粉率、吸水率、容重、硬度指數(shù)、穩(wěn)定時(shí)間、拉伸面積和沉降值，共12個(gè)品質(zhì)性狀。每個(gè)家系單個(gè)樣本分別取30 g小麥籽粒，3次重復(fù)，品質(zhì)性狀測試在國家小麥改良中心西北分中心（銀川）進(jìn)行。

1. 4 SSR分子標(biāo)記擴(kuò)增

SSR分子標(biāo)記引物序列參照劉妍等（2017）的文獻(xiàn)報(bào)道，由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。小麥葉片基因組DNA提取采用SDS法（Yang et al.，2006）。PCR反應(yīng)體系和擴(kuò)增程序參照王掌軍等（2019a）的方法，擴(kuò)增產(chǎn)物用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，經(jīng)銀染后觀察拍照，并統(tǒng)計(jì)條帶。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013對籽粒品質(zhì)性狀和分子標(biāo)記擴(kuò)增條帶進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用Origin 8.0對各品質(zhì)性狀的頻率分布作圖。利用SPSS 25.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，并以非加權(quán)配對平均法（UPGMA）進(jìn)行聚類分析。根據(jù)電泳結(jié)果，建立SSR標(biāo)記數(shù)據(jù)庫：將F2：5家系與母本相同的帶型記為B，與父本相同的帶型記為A，雜合帶型記為H，缺失帶型記為-。采用QTL iciMapping 3.0分析原始數(shù)據(jù)，劃分連鎖群，計(jì)算各標(biāo)記間的連鎖遺傳距離，并利用Mapchart 2.2繪制連鎖遺傳圖譜。利用ICIM-ADD復(fù)合區(qū)間作圖法對小麥籽粒品質(zhì)性狀相關(guān)的QTL進(jìn)行檢測及區(qū)間作圖（概率值P<0.05）。利用Parameters計(jì)算出籽粒品質(zhì)性狀QTL定位的LOD值，同時(shí)計(jì)算每個(gè)QTL對表型變異的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)。QTL命名方法為：q+目標(biāo)性狀英文大寫字母縮寫+所在染色體，如在6A染色體上，與水分含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)命名為qMC6A。

2 結(jié)果與分析

2. 1 寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2：5家系籽粒品質(zhì)性狀變異分析結(jié)果

由圖1可知，12個(gè)籽粒品質(zhì)性狀在F2：5家系中均出現(xiàn)較大分離，分布范圍均呈連續(xù)正態(tài)分布，符合多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，并出現(xiàn)許多具有超親性狀的家系。對F2：5家系籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行變異性分析，結(jié)果（表1）表明，水分含量、吸水率、沉降值、穩(wěn)定時(shí)間和硬度指數(shù)的群體平均值均超過高親親本，粗蛋白含量、濕面筋含量、出粉率和形成時(shí)間的群體平均值介于雙親之間，降落值、拉伸面積和容重的群體平均值均低于低親親本。其中，水分含量、粗蛋白含量、濕面筋含量、出粉率、吸水率、降落值、沉降值、拉伸面積、容重、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和硬度指數(shù)的超中親比例分別達(dá)95.16%、50.81%、50.00%、42.34%、76.61%、1.61%、80.65%、33.87%、18.15%、77.82%、45.97%和72.58%，超高親比例分別達(dá)92.74%、21.77%、22.98%、12.50%、74.60%、1.61%、64.11%、31.05%、14.52%、59.27%、27.42%和71.77%?？梢姡現(xiàn)2：5家系籽粒品質(zhì)性狀出現(xiàn)許多超親類型。12個(gè)籽粒品質(zhì)性狀的變異系數(shù)表現(xiàn)為形成時(shí)間（20.43%）>拉伸面積（12.19%）>穩(wěn)定時(shí)間（10.64%）>降落值（3.78%）>沉降值（3.76%）>硬度指數(shù)（1.58%）>吸水率（1.51%）>濕面筋含量（1.29%）>粗蛋白含量（1.04%）>水分含量（0.84%）>出粉率（0.45%）=容重（0.45%），平均變異系數(shù)為4.83%。綜上所述，F(xiàn)2：5家系籽粒品質(zhì)性狀變異較大。

2. 2 寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2：5家系籽粒品質(zhì)性狀的聚類分析結(jié)果

基于12個(gè)籽粒品質(zhì)性狀對F2：5家系進(jìn)行聚類分析，在歐氏距離為13時(shí)，248個(gè)家系被分為六大類群（圖2），其中，類群Ⅰ～Ⅵ分別包括的家系數(shù)為31、34、56、54、61和12個(gè)。同時(shí)，對六大類群包括家系的籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果（表2）表明，水分含量表現(xiàn)為Ⅵ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ，粗蛋白含量為Ⅲ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅰ>Ⅳ，濕面筋含量為Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅵ>Ⅳ，出粉率為Ⅵ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ，吸水率和拉伸面積均為Ⅲ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅳ，降落值為Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅵ，沉降值為Ⅵ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ，容重為Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅵ，穩(wěn)定時(shí)間為Ⅴ>Ⅵ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅳ，形成時(shí)間為Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅵ，硬度指數(shù)為Ⅲ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅵ>Ⅳ?？傮w上，類群Ⅱ的平均濕面筋含量（32.16%）、降落值（363.55 s）均最高;類群Ⅲ的平均粗蛋白含量（14.89%）、吸水率（62.88%）、拉伸面積（152.28 cm2）、容重（779.20 g/L）、形成時(shí)間（4.15 min）和硬度指數(shù)（69.93）均居首位;類群Ⅴ的平均水分含量最低（11.68%）、穩(wěn)定時(shí)間最長（13.16 min），類群Ⅵ的平均出粉率（68.86%）和沉降值（41.31 mL）最高。綜上所述，類群Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ和Ⅵ的部分籽粒品質(zhì)性狀表現(xiàn)優(yōu)異，尤其是類群Ⅲ為籽粒品質(zhì)性狀的最優(yōu)類群。

2. 3 寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2：5家系籽粒品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果

對F2：5家系的12個(gè)籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示。大部分籽粒品質(zhì)性狀間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)排序?yàn)榇值鞍缀颗c濕面筋含量>沉降值與穩(wěn)定時(shí)間>粗蛋白含量與沉降值>濕面筋含量與沉降值=吸水率與硬度指數(shù)>濕面筋含量與形成時(shí)間>粗蛋白含量與穩(wěn)定時(shí)間>粗蛋白含量與形成時(shí)間>濕面筋含量與穩(wěn)定時(shí)間>穩(wěn)定時(shí)間與形成時(shí)間>沉降值與形成時(shí)間>吸水率與沉降值>形成時(shí)間與硬度指數(shù)>吸水率與穩(wěn)定時(shí)間>沉降值與硬度指數(shù)>濕面筋含量與吸水率=拉伸面積與穩(wěn)定時(shí)間>濕面筋含量與硬度指數(shù)>吸水率與形成時(shí)間>穩(wěn)定時(shí)間與硬度指數(shù)>沉降值與拉伸面積>吸水率與拉伸面積=容重與形成時(shí)間>粗蛋白含量與吸水率>粗蛋白含量與硬度指數(shù)>水分含量與出粉率=拉伸面積與形成時(shí)間>濕面筋含量與拉伸面積>粗蛋白含量與拉伸面積=出粉率與容重>拉伸面積與硬度指數(shù)>出粉率與硬度指數(shù)>容重與穩(wěn)定時(shí)間=容重與硬度指數(shù)>粗蛋白含量與容重>出粉率與吸水率>水分含量與降落值>濕面筋含量與容重=出粉率與拉伸面積=降落值與形成時(shí)間;沉降值與容重呈顯著正相關(guān)（P<0.05），表明這些性狀對小麥籽粒品質(zhì)貢獻(xiàn)均較大。

2. 4 寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2：5家系籽粒品質(zhì)性狀QTL定位結(jié)果

利用在寧春4號與河?xùn)|烏麥間穩(wěn)定擴(kuò)增的197個(gè)SSR分子標(biāo)記對F2：5家系進(jìn)行檢測，結(jié)果如表4所示。其中，由69個(gè)SSR分子標(biāo)記所構(gòu)成的39個(gè)區(qū)間共檢測到68個(gè)QTL，LOD最大值為3.03，表型貢獻(xiàn)率為3.17%～43.81%，加性效應(yīng)為-14.8275～15.3442，分布在1A、2A、3A、4A、5A、6A、7A、1B、2B、3B、6B、1D、2D、3D、6D和7D 16染色體上，這16條染色體的連鎖遺傳圖譜共包括162個(gè)SSR分子標(biāo)記，覆蓋長度為1900.95 cM，標(biāo)記間平均距離為11.73 cM（圖3）。其中，與水分含量相關(guān)的QTL 5個(gè)，分布在6A、6B、1D、2D和3D染色體上，LOD最大值為1.99，表型貢獻(xiàn)率為4.44%～7.28%，加性效應(yīng)為-0.0932～0.0620;與粗蛋白含量相關(guān)的QTL 2個(gè)，分布在1A和4A染色體上，LOD最大值為2.86，表型貢獻(xiàn)率為5.98%和6.64%，加性效應(yīng)為0.2784和0.3451;與濕面筋含量相關(guān)的QTL 4個(gè)，分布在1A、7A、1B和2B染色體上，LOD最大值為2.64，表型貢獻(xiàn)率為4.81%～5.54%，加性效應(yīng)為0.6285～0.7993;與出粉率相關(guān)的QTL 9個(gè)，分布在4A、5A、7A、3B、6B、1D、2D和3D染色體上，LOD最大值為3.03，表型貢獻(xiàn)率為3.17%～43.81%，加性效應(yīng)為-2.3020～0.4971;吸水率QTL 2個(gè)，分布在2D和3D染色體上，LOD值均為1.55，表型貢獻(xiàn)率分別為19.06%和19.04%，加性效應(yīng)分別為-1.2782和-1.2776;與降落值相關(guān)的QTL 12個(gè)，分布在1A、2A、7A、1B、2B、3B和7D染色體上，LOD最大值為2.87，表型貢獻(xiàn)率為3.38%～16.58%，加性效應(yīng)為6.7721～15.3442;與沉降值相關(guān)的QTL 4個(gè)，分布在1A、2D和6D染色體上，LOD最大值為2.63，表型貢獻(xiàn)率為4.40%～29.57%，加性效應(yīng)為-2.8320～3.4934;與拉伸面積相關(guān)的QTL 4個(gè)，分布在1A、4A、6B和2D染色體上，LOD最大值為1.64，表型貢獻(xiàn)率為5.66%～17.67%，加性效應(yīng)為 -14.8275～14.2603;容重QTL 1個(gè)，分布在3B染色體上，LOD值為1.52，表型貢獻(xiàn)率均為9.89%，加性效應(yīng)均為4.3680;與穩(wěn)定時(shí)間相關(guān)的QTL 9個(gè)，分布在1A、6B、1D、2D、3D、6D、7D染色體上，LOD最大值為2.45，表型貢獻(xiàn)率為4.33%～26.39%，加性效應(yīng)為 -2.4325～1.7456;與形成時(shí)間相關(guān)的QTL 9個(gè)，分布在1A、2A、3A、7A、1B、6B、1D、2D、3D染色體上，LOD最大值為2.31，表型貢獻(xiàn)率為3.50%～10.67%，加性效應(yīng)為-0.2644～0.2745;與硬度指數(shù)相關(guān)的QTL 7個(gè)，分布在7A、1B、2B、2D染色體上，LOD最大值為1.85，表型貢獻(xiàn)率為3.47%～16.96%，加性效應(yīng)為0.8627～1.9326?？梢?，1A染色體檢測到粗蛋白含量、濕面筋含量、降落值、沉降值、拉伸面積、穩(wěn)定時(shí)間和形成時(shí)間QTL;2A染色體上檢測到降落值和形成時(shí)間QTL;4A染色體上檢測到粗蛋白含量、出粉率和拉伸面積QTL;7A染色體上檢測到濕面筋含量、出粉率、降落值、形成時(shí)間和硬度指數(shù)QTL;1B染色體上檢測到濕面筋含量、降落值、形成時(shí)間和硬度指數(shù)QTL;2B染色體上檢測到與濕面筋含量、降落值和硬度指數(shù)QTL;3B染色體上檢測到出粉率、降落值和容重QTL;6B染色體上檢測到水分含量、出粉率、拉伸面積、穩(wěn)定時(shí)間和形成時(shí)間QTL;1D染色體上檢測到水分含量、出粉率、穩(wěn)定時(shí)間和形成時(shí)間QTL;2D染色體可檢測到水分含量、出粉率、吸水率、沉降值、拉伸面積、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和硬度指數(shù)QTL;3D染色體上檢測到水分含量、出粉率、吸水率、穩(wěn)定時(shí)間和形成時(shí)間QTL;6D和7D染色體上均能檢測到沉降值和穩(wěn)定時(shí)間QTL，說明這13條染色體存在不同籽粒品質(zhì)性狀的QTL富集區(qū)。

3 討論

在20世紀(jì)80年代以前，我國的小麥育種工作只重視產(chǎn)量的提高，在培育高產(chǎn)、抗病、早熟品種上，取得了很大成績，但忽視了籽粒品質(zhì)的改良。隨著我國國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人民對面粉食品的需求不斷提高，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上急需品質(zhì)優(yōu)良的小麥品種（蓋鈞鎰，2016）。小麥品質(zhì)是復(fù)雜性狀，不僅受遺傳控制，也受環(huán)境影響（伍玲等，2020）。因此，通過對品質(zhì)性狀的遺傳組成和品質(zhì)參數(shù)進(jìn)行綜合分析，有助于科學(xué)評價(jià)小麥籽粒品質(zhì)和最終用途。本研究對寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2：5家系籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行變異分析，結(jié)果顯示，形成時(shí)間、拉伸面積和穩(wěn)定時(shí)間的變異系數(shù)較大，分別為20.43%、12.19%和10.64%;出粉率和容重的變異系數(shù)最小，均為0.45%，其余7個(gè)籽粒品質(zhì)性狀的變異系數(shù)為0.84%～3.78%，說明形成時(shí)間、拉伸面積和穩(wěn)定時(shí)間的遺傳基礎(chǔ)較豐富，改良空間較大，而出粉率和容重的遺傳基礎(chǔ)較狹窄，改良空間最小。上述結(jié)論與丁明亮等（2020）、杭雅文等（2020）的研究結(jié)論基本一致，但姜朋等（2015）、柴永峰等（2017）研究發(fā)現(xiàn)籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量的變異系數(shù)較大，結(jié)論存在差異的原因可能與供試材料和測定項(xiàng)目的不同有關(guān)。此外，粗蛋白質(zhì)含量和穩(wěn)定時(shí)間分別是蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量指標(biāo)，而濕面筋含量與蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量均相關(guān)（伍玲等，2020）。前人研究表明，籽粒蛋白質(zhì)含量與濕面筋含量、沉降值和穩(wěn)定時(shí)間呈顯著（或極顯著）正相關(guān);濕面筋含量與吸水率和沉降值呈顯著（或極顯著）正相關(guān);穩(wěn)定時(shí)間與形成時(shí)間呈顯著（或極顯著）正相關(guān)（楊學(xué)舉等，2001;朱明哲等，2012;王化敦等，2017;杭雅文等，2020）。本研究則發(fā)現(xiàn)，粗蛋白含量與濕面筋含量、吸水率、沉降值、拉伸面積、容重、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，濕面筋含量與吸水率、沉降值、拉伸面積、容重、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，穩(wěn)定時(shí)間與形成時(shí)間和硬度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說明這些性狀對小麥蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量貢獻(xiàn)較大;而常文鎖等（1990）研究認(rèn)為小麥籽粒硬度指數(shù)（研磨時(shí)間法）與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與本研究結(jié)果存在差異的原因可能是對籽粒硬度的測試方法不同所致。

小麥的許多品質(zhì)性狀屬于多基因控制的數(shù)量性狀，分子標(biāo)記發(fā)掘和QTL定位技術(shù)的發(fā)展為數(shù)量性狀的分子檢測提供有效的方法，也是小麥品質(zhì)分子改良的基礎(chǔ)。目前，涉及小麥籽粒水分含量、蛋白質(zhì)含量及組分、淀粉含量、濕面筋含量、沉降值、粉質(zhì)參數(shù)、沉淀值、降落值、淀粉糊化特性和籽粒硬度等性狀QTL研究已有許多報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)，水分含量QTL分布在7B染色體上（王掌軍等，2019a），蛋白質(zhì)含量QTL分布在1A、2A、3A、4A、5A、6A、7A、1B、2B、3B、4B、6B、7B、1D、2D、4D、5D、6D和7D等染色體上（Joppa et al.，1997;孫海艷等，2008;李紅民，2012;Matthieu et al.，2013;余曼麗等，2014;解樹斌，2016;郭利建等，2016;王掌軍等，2019a），濕面筋含量QTL分布在1A、3A、4A、5A、6A、7A、1B、2B、3B、4B、5B、6B、7B、1D和7D等染色體上（李紅民，2012;Li et al.，2012;Elfeki et al.，2013;郭利建等，2016;王掌軍等，2019a），沉降值QTL分布在1A、3A、6A、1B、2B、3B、4B、5B、5D和6D等染色體上（李紅民，2012;郭利建等，2016;解樹斌，2016），降落值QTL分布在1A、2A、1B、1D、5D和7D等染色體上（解樹斌，2016;王掌軍等，2019a），穩(wěn)定時(shí)間QTL分布在1A、4A、5A、6A、7A、1B、2B、3B、4B、5B、7B、1D、4D和7D等染色體上（李君，2011;解樹斌，2016），硬度指數(shù)QTL分布在5A、5B和7D染色體上（李紅民，2012;王掌軍等，2019a）。但在育種中有利用價(jià)值的優(yōu)良品質(zhì)性狀相關(guān)QTL有待挖掘和應(yīng)用。本研究檢測到與水分含量、粗蛋白含量、濕面筋含量、出粉率、吸水率、降落值、沉降值、拉伸面積、容重、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間和硬度指數(shù)相關(guān)的QTL數(shù)量分別有5、2、4、9、2、12、4、4、1、9、9和7個(gè)，其中大部分QTL已被明確定位，表明這些QTL控制籽粒品質(zhì)性狀。同時(shí)，1A、2A、4A、7A、1B、2B、3B、6B、1D、2D、3D、6D和7D染色體上存在不同籽粒品質(zhì)性狀QTL富集區(qū)，可能是存在“一因多效”現(xiàn)象。值得注意的是本研究檢測到9個(gè)與出粉率相關(guān)的QTL，單個(gè)貢獻(xiàn)率為3.17%～43.81%，其中，qFY4A、qFY5A、qFY7A和qFY3B-2的單個(gè)貢獻(xiàn)率較高，分別為30.21%、34.92%、43.81%和22.89%，平均貢獻(xiàn)率為32.96%，說明控制出粉率的多個(gè)QTL間存在復(fù)雜的互作模式。另外，本研究檢測到68個(gè)QTL，LOD值較低，為1.51～3.03，影響QTL的可信度，今后亟待對這些QTL的真實(shí)性、遺傳效應(yīng)和表型貢獻(xiàn)率進(jìn)一步深入研究。在今后研究中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注與前人研究結(jié)果不同的QTL，包括分布在3D染色體上吸水率QTL，7A、2B和3B染色體上降落值QTL，3B染色體上容重QTL，6B、2D、3D和6D染色體上穩(wěn)定時(shí)間QTL，7A、1B、2B和2D染色體上硬度指數(shù)QTL，以及不同籽粒品質(zhì)性狀QTL富集區(qū)，以期發(fā)掘小麥籽粒品質(zhì)性狀QTL新位點(diǎn)，為小麥分子標(biāo)記輔助選擇育種提供重要的基因資源。

4 結(jié)論

小麥的大部分品質(zhì)性狀屬于多基因控制的數(shù)量性狀，F(xiàn)2：5家系中出現(xiàn)較多超親類型，類群Ⅲ為籽粒品質(zhì)性狀的最優(yōu)類群，檢測到的68個(gè)QTL可有選擇性地用于小麥籽粒品質(zhì)性狀的遺傳改良。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）