張怡雪 陳睿宇 胡佳慧 宋歡歡 陳安 門秋雷

摘要：報道了分布于我國西北地區(qū)的2種短柄大蚊（Nephrotoma aculeata Loew和Nephrotoma analis Schummel）雄蟲精子泵及陽莖的構(gòu)造，提供了各部分的插圖，對各部分特征進(jìn)行了描述，比較了形態(tài)學(xué)差異。

關(guān)鍵詞：大蚊科;長角亞目;短柄大蚊屬;雄性生殖系統(tǒng);雙翅目

中圖分類號：S158;S513? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?文章編號：1001-1463（2021）08-0017-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.08.005

Abstract：This article reports the structure of the male sperm pump and aedeagus of two species of Nephrotoma distributed in northwest China： Nephrotoma aculeate Loew and Nephrotoma analis Schummel. The descriptions and illustrations of each part are provided， the characteristics of each part are described， and the morphological differences are also compared.

Key words：Tipuloidea;Nematocera;Nephrotoma;Male internal reproductive system;Diptera

短柄大蚊亞屬（Nephrotoma Meigen）隸屬于雙翅目Diptera大蚊科Tipulidae，其模式種為廣泛分布于歐洲的Nephrotoma dorsalis Fabricius，該屬為大蚊科中種類較多的一個類群，全世界已知470余種，中國已報道98種[1 ]。該屬因翅脈的Rs脈特別短而得名，其屬征還包括m1翅室通常無柄，偶爾具柄;第九腹板后緣形狀多樣，通常具刺狀突起;雌性的尾須尖銳，明顯長于產(chǎn)卵瓣[2 ]。短柄大蚊的分類研究在西方國家開始較早，目前的研究重點在于系統(tǒng)發(fā)育研究和高級階元的劃分與重建。我國地處古北區(qū)和東洋區(qū)兩大動物地理區(qū)系，短柄大蚊種類較為豐富，但分類學(xué)研究起步較晚，目前仍處于物種調(diào)查和分類的初級階段。早期從事中國短柄大蚊分類研究的有美國學(xué)者Alexander、前蘇聯(lián)學(xué)者Savchenko及中國學(xué)者楊集昆和楊定。近年來Men等[3 - 5 ]報道中國短柄大蚊3新種;Ren等[6 ]系統(tǒng)整理了新疆的短柄大蚊;Yang等[7 ]系統(tǒng)整理了西藏的短柄大蚊。以往的分類學(xué)研究多依據(jù)雄蟲的第九腹板和生殖突的形狀，并不參考雄性精子泵和陽莖的構(gòu)造。

研究昆蟲的內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，不僅能夠幫助我們理解其功能，而且可為進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[8 ]。同時，能夠幫助我們理解交尾機(jī)制、協(xié)同進(jìn)化及精子傳輸機(jī)制[9 ]。另外，大蚊生殖系統(tǒng)各器官的結(jié)構(gòu)特征是構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的主要特征來源，同時也是不同分類階元鑒別特征選擇的重要參考。鑒于此，我們對Nephrotoma aculeata Loew和Nephrotoma analis Schummel的雄蟲精子泵及陽莖構(gòu)造進(jìn)行了解剖學(xué)研究。

1? ?材料與方法

標(biāo)本于2018年采集于新疆維吾爾自治區(qū)。解剖過程中，首先將雄蟲的尾節(jié)剪下，置于100 g/kg氫氧化鈉溶液，在60 ℃金屬浴中放置10 min并搖晃2～3次，待肌肉充分腐蝕后置于蒸餾水中沖洗，最后取出精子泵。觀察和鑒定使用奧林巴斯SZ61體式顯微鏡。在體式顯微鏡下拍照，拍照部位包括精子泵的后固定內(nèi)脊、前固定內(nèi)脊、壓縮內(nèi)脊及陽莖。使用紅環(huán)針管筆在體式顯微鏡下進(jìn)行繪制，所有比例長度單位均為mm。所用術(shù)語參照Frommer[10 ]北美大蚊生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究的相關(guān)著作。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?Nephrotoma analis Schummel雄蟲精子泵及陽莖特征

Nephrotoma analis Schummel雄蟲精子泵由精子泵主體、壓縮內(nèi)脊、后固定內(nèi)脊及前固定內(nèi)脊構(gòu)成。精子泵與陽莖主要位于雄蟲第6至第9節(jié)生殖腔內(nèi)（圖1-1），整體較長。壓縮內(nèi)脊呈“Y”形，頂端各具1鉤狀突起，兩側(cè)具有對稱的圓形暗色斑與“Y”形暗色斑（圖1-2）。后固定內(nèi)脊具兩臂，基部較寬，端部漸狹，向背部呈鉤狀彎曲;前固定內(nèi)脊呈“Y”狀分叉，側(cè)面觀端部上翹，背面觀呈寬片狀，邊緣圓潤（圖1-3、圖1-4）。陽莖呈細(xì)長管狀，由基部至端部逐漸變細(xì)，無分支，陽莖長度至少是精子泵長度的12倍（圖1）。

2.2? ?Nephrotoma aculeata Loew雄蟲精子泵及陽莖的特征

Nephrotoma aculeata Loew雄蟲精子泵由精子泵主體、壓縮內(nèi)脊、后固定內(nèi)脊及前固定內(nèi)脊構(gòu)成。其精子泵與陽莖主要位于雄蟲的第3至第9節(jié)生殖腔內(nèi)（圖2-1），整體較長。壓縮內(nèi)脊呈“Y”形，薄片狀（圖2-2、2-3、2-4）;后固定內(nèi)脊具有兩臂，向背部呈鉤狀彎曲，側(cè)面觀基部寬，端部漸狹，末端尖銳，中間具一向背部彎曲的長臂;前固定內(nèi)脊呈“Y”狀分叉，側(cè)面觀基部寬，端部漸狹，背面觀頂端頓圓（圖2-2，圖2-3）。陽莖呈細(xì)長管狀，由端部至末端逐漸變粗但變化不明顯，無分支，陽莖長度至少為精子泵長度的30倍（圖2）。

2.3? ?形態(tài)學(xué)比較

Nephrotoma analis Schummel雄蟲的壓縮內(nèi)脊具有對稱的圓形色斑以及“Y”形色斑，頂端各具一鉤狀突起，且分支處凹陷較深，分支較為明顯;而Nephrotoma aculeata Loew雄蟲的壓縮內(nèi)脊呈薄片狀，不具有色斑且分支處凹陷較淺。N. analis雄蟲的前固定內(nèi)脊側(cè)面觀端部垂直上鉤，背面觀呈寬片狀，邊緣圓潤;而N. aculeata雄蟲的前固定內(nèi)脊側(cè)面觀基部寬，端部漸狹，呈平緩上翹，背面觀頂端頓圓。N. analis雄蟲的后固定內(nèi)脊兩臂向背部呈鉤狀彎曲程度較小，而N. aculeata雄蟲的后固定內(nèi)脊兩臂向背部呈鉤狀彎曲程度較大。另外，陽莖的長度也可作為N. analis與N. aculeata的鑒別特征，N. analis雄蟲的陽莖長度至少是精子泵長度的12倍，而N. aculeata雄蟲的陽莖長度至少是精子泵長度的30倍。

3? ?結(jié)論與討論

在對大蚊的雄性個體進(jìn)行分類時，一般選取的特征為尾節(jié)第9背板、內(nèi)生殖突和外生殖突的形狀特性。盡管大蚊總科物種的精子泵形態(tài)多樣性較高且在不同分類等級上具有一定的形態(tài)差異規(guī)律，但多數(shù)學(xué)者并未關(guān)注精子泵構(gòu)造。Frommer[10 ]在研究北美大蚊的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)整理了大蚊科物種的精子泵結(jié)構(gòu)，將雄蟲的精子泵按照結(jié)構(gòu)差異分成3類，其中第三種類型最為常見，其最主要特征為后固定內(nèi)脊具雙臂。在屬級層面上，精子泵存在明顯的形態(tài)差異。Xue等[11 ]研究發(fā)現(xiàn)，撒大蚊的后固定內(nèi)脊合并成1個臂且向后方彎曲，這一特征為該亞屬獨有，作者將其定義為精子泵第三種類型的亞型。Men等[12 ]研究了全斑喜馬大蚊Tipula （Emodotipula） holoteles Alexander的精子泵構(gòu)造，并與該屬內(nèi)13個種的精子泵進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)其該屬物種的精子泵的后固定內(nèi)脊非常發(fā)達(dá)，呈刀狀并向背部彎曲。短柄大蚊屬物種的精子泵一般具有較長的壓縮內(nèi)脊，寬大的前固定內(nèi)脊以及較小的后固定內(nèi)脊。在種級層面上，精子泵同樣存在顯著差異，多表現(xiàn)為顏色及各脊的形狀等方面。本研究中，Nephrotoma aculeata和N. analis的壓縮內(nèi)脊形狀和顏色顯著不同，前固定內(nèi)脊和后固定內(nèi)脊的形狀也存在明顯差異。這一結(jié)果為依據(jù)精子泵特征鑒定物種提供了參考。

大蚊的陽莖呈光滑的管狀，一般不作為分類的依據(jù)。但是近年來的研究發(fā)現(xiàn)，同屬不同物種的陽莖在長度和形狀方面變化多樣，如麗大蚊亞屬Tipula（Formotipula） Matsumura不同物種的陽莖不僅長度不同，而且端部都具有形狀各異的鉤狀突起[13 - 14 ]。Dolichopeza（Nesopeza）Alexander的陽莖末端具有鋸齒，不同種間其鋸齒的形狀明顯不 同[15 ]。短柄大蚊的陽莖一般不具任何突起，但長度差異顯著，本研究中兩種大蚊的陽莖長度相差數(shù)倍。

基于本實驗室未發(fā)表的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)具較長陽莖的短柄的大蚊物種，其雌蟲也具有長度相當(dāng)?shù)慕慌淠?。這種長度的相關(guān)性是否也是鎖鑰機(jī)制的一種形式，需要進(jìn)一步的形態(tài)學(xué)比較研究加以印證。

參考文獻(xiàn)：

[1] OOSTERBROEK P.? Catalogue of the Craneflies of the World（Diptera，Tipuloidea：Pediciidae，Limoniidae，Cylindrotomidae，Tipulidae）[DB/OL].? （2021-03-18）[2021-04-01].? http：//ccw.naturalis.nl/support.php.

[2] TANGELDER，I R M.? A revision of the crane fly genus Nephrotoma Meigen，1803，in North America（Diptera，Tipulidae），Part 1，the dorsalis species-group[J].? Beaufortia，1983，33：111-205.

[3] MEN Q L，LU Z Y，SHENG P P，et al. Taxonomy on crane flies in family Tipulidae and Limoniidae（Diptera：Tipuloidea）from Yaoluoping National Nature Reserve， China， with descriptions of one new species of subgenus Tipula（Emodotipula） and one new subspecies of genus Nephrotoma（Diptera： Tipulidae）[J]. Zoological Systematics，2017，42（4）：476-489.

[4] MEN Q L，XUE G X，YANG H.? Two new species of the genus Nephrotoma（Diptera， Tipuloidea，Tipulidae）from China with a key to species from Mainland China[J].? Zoo Keys，2015，532：117-136.

[5] MEN Q L，XUE G X，WANG F.? Taxonomy on crane flies from Mountain Huang，China， withdescriptions of two new species （Diptera：Tipulidae） [J].? Zoological Systematics，2016，41（1）：89-101.

[6] REN J L，YANG D.? Nephrotoma Meigen （Diptera，Tipulidae） from Xinjiang，China [J].? Zootaxa，2017，4353（3）：551-567.

[7] YANG Q C，LIU Q F，PAN Z H，et al.? Nephrotoma Meigen（Diptera，Tipulidae）from Xizang Autonomous Region，China[J].? Zoo Keys，2020，973：123-151.

[8] MEN Q L， SUN M W，STARKEVICHP.? Comparative morphological study of reproductive system between Tipulidae and Limoniidae （Diptera：Tipuloidea）[J].? Zoological Systematics，2018，43（1）：89-102.

[9] BYERS G W.? The crane fly genus Dolichopeza in North America[J].? Kansas University Science Bulletin，1961，42：665-924.

[10] FROMMER S I.? Gross morphological studies of the reproductive system in representative North Americancrane flies（Diptera：Tipulidae）[J].? Kansas University Science Bulletin，1963，44（12）：535-625.

[11] XUE G X，MEN Q L.? New species of subgenus Tipula（Sivatipula）from China，with redescription of T. （S.） parvauricula and a key to all known species of the Oriental Region （Diptera，Tipulidae，Tipula）[J].? Zoo Keys，2016，563：33-42.

[12] MEN Q L，PODENAS S， STARKEVICH P. Redescription of male and female genitalia of Tipula（Emodotipula） holoteles，with notes on the structure of the semen pump in the subgenus Emodotipula[J].? Entomotaxonomia，2019，41（4）：273-280.

[13] 趙? ?晴，張? ?佳，盛? ?楠.? 嫘祖麗大蚊生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究[J].? 安徽農(nóng)學(xué)通報，2019，25（12）：75-76;92.

[14] MEN Q L.? Two new species of Tipula（Formotipula）（Diptera：Tipulidae） from China[J]. Entomotaxonomia，2020，42（4）：282-297.

[15] MEN Q L，DONG Y，YUE C，et al.? Six new species of Dolichopeza（Nesopeza）（Diptera：Tipulidae） from China[J].? Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae，2018，58（2）：589-608.

（本文責(zé)編：陳? ?珩）