郭靜依 肖春雷 符啟位 羅豐

摘 要：甜瓜黃斑病毒（Melon yellow spot orthotospovirus，MYSV）為番茄斑萎病毒科（Tospoviridae）正番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）病毒，于1992年首次發(fā)現(xiàn)于日本的甜瓜種植基地。目前，該病毒在世界多個(gè)國(guó)家及我國(guó)多個(gè)省份均有報(bào)道，對(duì)甜瓜和黃瓜等葫蘆科作物的生產(chǎn)造成較大威脅。以MYSV的發(fā)生和分布、基因組結(jié)構(gòu)和功能、傳播方式和媒介、檢測(cè)方法以及防控對(duì)策為重點(diǎn)，系統(tǒng)綜述了MYSV的研究進(jìn)展，探討了今后在該病毒致病機(jī)制、與寄主互作機(jī)制以及抗病育種等方面的研究重點(diǎn)，以期為該病毒的研究和防治提供參考。

關(guān)鍵詞：甜瓜;甜瓜黃斑病毒;正番茄斑萎病毒屬;葫蘆科作物;防控

中圖分類號(hào)：S652 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）08-001-06

Advances in Cucurbit crop virus disease caused by Melon yellow spot orthotospovirus

GUO Jingyi， XIAO Chunlei， FU Qiwei， LUO Feng

（Sanya Sci-Tech Academy of Hainan National Breeding and Multiplication， Sanya 572000， Hainan， China）

Abstract： Melon yellow spot orthotospovirus（MYSV）， a virus belonging to the family Tospoviridae， the genus Orthotospovirus， was firstly found on netted melon （Cucumis melo L.） in Shizuoka prefecture in Japan. Currently， MYSV has been found in many countries including China， and has been bringing considerable damage to Cucurbit crops like melon and cucumber， etc.. This article reviews the distribution， genome structure and function， transmission and vector， detection and control method of MYSV. In addition ， the future prospect for research on pathogenicity of MYSV， virus-vector-host interaction and MYSV-resistance breeding is also discussed.

Key words： Melon; Melon yellow spot orthotospovirus; Orthotospovirus; Cucurbit crops; Control

世界范圍內(nèi)，植物病毒每年造成的經(jīng)濟(jì)損失超過300億美元[1]。葫蘆科作物在熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)均有廣泛種植，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有相當(dāng)重要的地位[2]。目前已知的侵染葫蘆科作物的病毒有125種，而近年來報(bào)道較多的侵染葫蘆科作物的甜瓜黃斑病毒（melon yellow spot orthotospovirus，MYSV）為布尼亞病毒目（Bunyavirales）番茄斑萎病毒科（Tospoviridae）正番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）[3]新發(fā)現(xiàn)的一種病毒。該病毒的侵染可造成葫蘆科作物花葉、黃化、畸形或壞死等典型病毒病癥狀，并且還可影響果實(shí)外觀、品質(zhì)和產(chǎn)量，給種植者造成經(jīng)濟(jì)損失。筆者圍繞MYSV的發(fā)生分布、基因組結(jié)構(gòu)功能、傳播媒介、檢測(cè)手段和防控對(duì)策等，系統(tǒng)探討了該病毒病害的研究進(jìn)展，以期為該病毒的研究和防治提供參考。

1 MYSV的發(fā)生、分布和危害

甜瓜黃斑病毒的發(fā)現(xiàn)可追溯到20世紀(jì)90年代初。1992年，在日本靜岡縣的甜瓜（Cucumis melo L.）種植基地發(fā)生了嚴(yán)重的病害，染病的甜瓜葉片首先表現(xiàn)出明脈和斑駁，而后逐漸出現(xiàn)黃化和壞死斑等典型病毒病癥狀，并造成果實(shí)斑駁，嚴(yán)重影響甜瓜品質(zhì)[4]。經(jīng)研究確認(rèn)，該病是由一種新的植物病毒引起，根據(jù)國(guó)際病毒分類委員會(huì)（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）的命名規(guī)則，這一病毒被命名為甜瓜黃斑病毒[5]。隨后，研究人員在黃瓜和苦瓜上也發(fā)現(xiàn)了該病毒[6-7]。此外，泰國(guó)和厄瓜多爾等國(guó)在西瓜、甜瓜、黃瓜、絲瓜和南瓜等葫蘆科作物上同樣也陸續(xù)檢測(cè)出MYSV[8-11]。而在我國(guó)，自2006年以來，MYSV于臺(tái)灣相繼在西瓜[12]和黃瓜[13]上被發(fā)現(xiàn)。2009年，Gu等[14]在海南省三亞市的甜瓜上檢測(cè)到了一種新發(fā)病毒，經(jīng)分子檢測(cè)確認(rèn)其病原為MYSV，與臺(tái)灣省分離物核苷酸相似性達(dá)99%。而后，該病毒也在海南黃瓜上被檢測(cè)到[15]。2019—2020年筆者調(diào)研發(fā)現(xiàn)，MYSV在海南三亞發(fā)生率極高，在一些黃瓜產(chǎn)區(qū)其感染率可達(dá)100%（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。迄今為止，我國(guó)廣東、廣西和山東等地也有MYSV的報(bào)道，其發(fā)病率高，并有逐步擴(kuò)散的趨勢(shì)[16-19]。

2 MYSV顆粒形態(tài)、基因組結(jié)構(gòu)和進(jìn)化分析，以及各蛋白功能

2.1 MYSV形態(tài)特征

對(duì)被侵染葉片樣本進(jìn)行電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，MYSV同其他正番茄斑萎病毒屬的病毒一樣為類球形包膜結(jié)構(gòu)粒子，其病毒顆粒大量散布于細(xì)胞之中，直徑介于70～135 nm之間[4，20]。除此之外，在MYSV侵染的葉片中同樣可觀察到平行膜（parallel membranes，PPM）、病毒質(zhì)（viroplasm，VP）和病毒雙層包膜顆粒（double-enveloped particle，DEP）等典型結(jié)構(gòu)。對(duì)不同MYSV侵染階段植物葉片的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞各侵染階段有且僅有DEP被發(fā)現(xiàn)，未見病毒單膜顆粒（single-enveloped particle，SEP）[5]。

2.2 MYSV基因組結(jié)構(gòu)及進(jìn)化分析

Kato等[5]通過對(duì)MYSV分子特征的分析，確認(rèn)MYSV與正番茄斑萎病毒屬的其他病毒相同，其病毒顆粒包含3條線形單鏈RNA，分別為L(zhǎng) RNA、M RNA和S RNA。其中L RNA為負(fù)義，長(zhǎng)度為8918 nt[21];而M RNA和S RNA均為雙義，根據(jù)病毒變種的不同，長(zhǎng)度分別介于4815～4835 nt和3232～3257 nt之間。該病毒各基因組片段3端和5端區(qū)域均具有高度保守的堿基，且互補(bǔ)形成鍋柄狀結(jié)構(gòu)[17，22-24]。MYSV的L RNA擁有一個(gè)開放閱讀框（open reading frame，ORF），在病毒互補(bǔ)鏈上編碼一個(gè)依賴于RNA的RNA聚合酶（RNA dependent RNA polymerase，RdRp），與其他布尼亞病毒目病毒的RdRp具有共同的序列高度保守區(qū)。此外，L RNA的5端和3端的互補(bǔ)區(qū)與其他非編碼區(qū)序列均表現(xiàn)出正番茄斑萎病毒屬的高度保守性[21]。Okuda等[22]研究發(fā)現(xiàn)，MYSV的M RNA共有2個(gè)ORF，分別位于其病毒鏈和互補(bǔ)鏈上。其中，病毒鏈的ORF編碼非結(jié)構(gòu)蛋白（nonstructural protein）NSm，大小為33.99 kDa;而互補(bǔ)鏈則編碼Gn/Gc前體蛋白Gp，大小為124.08 kDa。MYSV S RNA的病毒鏈和互補(bǔ)鏈同樣包含2個(gè)ORF。位于S RNA 5端的ORF編碼大小為53.1 kDa的蛋白，經(jīng)分析確認(rèn)其為MYSV的非結(jié)構(gòu)蛋白NSs。而位于S RNA互補(bǔ)鏈3端的ORF編碼大小為31.0 kDa的蛋白，為MYSV的核衣殼蛋白（nucleocapsid protein）N[23-24]。MYSV非結(jié)構(gòu)蛋白NSs序列包含一段大小為847 bp的富含AU的基因間區(qū)段，而核衣殼蛋白序列包含8個(gè)堿基對(duì)的保守序列（5-AUUGCUCU-3），這與已報(bào)道的其他正番茄斑萎病毒屬的S RNA基因結(jié)構(gòu)類似[23，25]。進(jìn)一步對(duì)親緣關(guān)系進(jìn)行分析，顯示MYSV與西瓜銀斑駁病毒（Watermelon silver mottle virus，WSMoV）和花生芽壞死病毒（Groundnut bud necrosis virus，GBNV）的L RNA序列、Gp及NSm基因具有較高的相似性，屬于同一個(gè)進(jìn)化支系[22]。

根據(jù)已公布的核苷酸序列分析，顯示MYSV各分離物的親緣分組與寄主的關(guān)系不大，而與地域的關(guān)系相對(duì)較大[24，26]。其中泰國(guó)分離物的多樣性最為豐富，其次為日本分離物[27]。不過由于目前國(guó)內(nèi)外對(duì)MYSV的研究相對(duì)較少，可供分析的核苷酸序列不多，這些推斷仍需要更多的數(shù)據(jù)支持。

2.3 MYSV各蛋白功能

目前對(duì)于MYSV各蛋白的研究尚未見報(bào)道，但正番茄斑萎病毒屬中這些蛋白的功能已較為明確。其中，RdRp主要負(fù)責(zé)病毒基因組的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，是最小侵染單位的病毒核酸蛋白復(fù)合體（ribonucleocapsid，RNP）的重要組分之一[28-30]。RdRp也可參與病毒和昆蟲介體的互作，如番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）的RdRp可與其昆蟲介體西花薊馬（Frankliniella occidentalis）的轉(zhuǎn)錄因子FoTF（F. occidentalis putative transcription factor）結(jié)合，促進(jìn)病毒在薊馬體內(nèi)的復(fù)制，但對(duì)病毒的轉(zhuǎn)錄無影響[31]。病毒的糖蛋白前體蛋白Gp可經(jīng)寄主因子切割后產(chǎn)生Gn和Gc，它們參與病毒的組裝，且對(duì)昆蟲介體的獲毒和傳毒十分重要[32-33]。作為移動(dòng)蛋白，非結(jié)構(gòu)蛋白NSm作用于胞間連絲和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，負(fù)責(zé)病毒在寄主的胞間運(yùn)動(dòng)[34-35]。S RNA編碼的非結(jié)構(gòu)蛋白NSs為病毒的RNA靜默抑制蛋白（RNA silencing supressor protein），負(fù)責(zé)對(duì)抗病毒植物寄主的免疫系統(tǒng)[36]。另有研究表明，TSWV NSs在西花薊馬中同樣具有RNA靜默抑制作用，NSs功能的缺失會(huì)影響TSWV在昆蟲介體內(nèi)的積累，從而使帶毒昆蟲不具備傳毒能力[37]。而同為RNPs的重要組成部分，病毒核衣殼蛋白N參與正番茄斑萎病毒屬病毒的多種生物學(xué)過程，如早期病毒RNA的合成以及病毒顆粒的組裝和成熟等[38-39]。

3 MYSV傳播媒介

3.1 MYSV昆蟲介體

同其他許多正番茄斑萎病毒屬的病毒一樣，MYSV可以通過摩擦接種和薊馬傳播。Kato等[4]在調(diào)研MYSV侵染的甜瓜后認(rèn)為棕櫚薊馬（Thrip palmi Karny）可能是該病毒的昆蟲介體，后經(jīng)單次和序貫檢定證實(shí)了該假設(shè)。

棕櫚薊馬又稱節(jié)瓜薊馬、棕黃薊馬或瓜薊馬，屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae），喜食葫蘆科等蔬菜作物[19]。研究發(fā)現(xiàn)，棕櫚薊馬以持久性增殖方式傳播MYSV，其對(duì)病毒的獲取主要發(fā)生于一齡幼蟲期，而傳毒則發(fā)生于成蟲期，且攜帶MYSV的棕櫚薊馬成蟲的傳毒能力至少可持續(xù)7 d[4]。代惠潔等[19]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，帶毒棕櫚薊馬成蟲在健康黃瓜植株上取食48 h感病株率達(dá)到53.33%，且黃瓜植株中MYSV感病株率隨著帶毒棕櫚薊馬取食時(shí)間的延長(zhǎng)和種群數(shù)量的增加而呈明顯上升趨勢(shì)。與同一科的許多病毒對(duì)薊馬表現(xiàn)出的間接影響不同，MYSV感染后的黃瓜植株對(duì)棕櫚薊馬的取食、生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響并不顯著[40]。

3.2 MYSV雜草中間宿主

Kato等[4]測(cè)試了22個(gè)科共68種植物，發(fā)現(xiàn)MYSV寄主范圍狹窄，僅對(duì)葫蘆科作物有很強(qiáng)的侵染能力?？紤]到田間雜草可能是MYSV的重要中間寄主，研究人員對(duì)黃瓜種植區(qū)周邊9個(gè)科共19種雜草進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示MYSV可侵染7個(gè)科共13種雜草。其中，在苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）和小蓬草（Erigeron canadensis L.）上可見明脈，球序卷耳（Cerastium glomeratum Thuill.）則表現(xiàn)出斑駁，而其他雜草上雖檢測(cè)出MYSV但未觀察到病征。進(jìn)一步研究確認(rèn)寶蓋草（Lamium amplexicaule L.）、鐵莧菜（Acalypha australis L.）和球序卷耳為棕櫚薊馬成蟲的雜草寄主[41-42]。試驗(yàn)顯示，使用帶毒黃瓜植株飼養(yǎng)的棕櫚薊馬可通過取食將MYSV傳給寶蓋草和球序卷耳。盡管這2種雜草均不顯示侵染癥狀，球序卷耳表現(xiàn)出與黃瓜類似的被侵染率，而棕櫚薊馬對(duì)寶蓋草有較強(qiáng)的取食偏好。值得注意的是，雖然使用帶毒球序卷耳飼養(yǎng)的棕櫚薊馬可以將MYSV傳播給黃瓜幼苗，但侵染率較低，而使用帶毒寶蓋草飼養(yǎng)的棕櫚薊馬則無法將MYSV傳播至黃瓜幼苗[42]。

4 MYSV檢測(cè)方法

目前，MYSV的檢測(cè)主要有血清學(xué)分析和分子生物學(xué)檢測(cè)2種方法。血清學(xué)分析顯示，MYSV的核衣殼蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白NSs與WSMoV血清組病毒擁有共同抗原表位[13]。使用MYSV核衣殼蛋白單克隆抗體、兔抗WSMoV核衣殼蛋白血清以及WSMoV血清組非結(jié)構(gòu)蛋白NSs單克隆抗體可有效檢測(cè)MYSV，但核衣殼蛋白多克隆抗體難以區(qū)分MYSV與其他WSMoV血清組病毒[12-13，43]。石川等[44]使用胃蛋白酶對(duì)MYSV抗體進(jìn)行片段化處理，采用F（ab）2片段設(shè)計(jì)MYSV的三抗體夾心法（triple antibody sandwich enzyme-linked immunosorbent assay，TAS-ELISA），其靈敏度高出雙抗體夾心法（double antibody sandwich ELISA，DAS-ELISA）約16倍。Wiboonchotikorn等[45]制備了MYSV非結(jié)構(gòu)蛋白NSs多克隆抗體，在硝酸纖維素膜-酶聯(lián)免疫吸附法（nitrocellulose membrane-based ELISA，NCM-ELISA）檢測(cè)中對(duì)MYSV感染的黃瓜和甜瓜樣本表現(xiàn)出專一性，但該抗體在使用抗原直接包被酶聯(lián)免疫吸附法（direct antigen-coating ELISA，DAC-ELISA）時(shí)并未成功鑒別田間MYSV侵染樣品。櫛間[46]改良了斑點(diǎn)免疫結(jié)合分析法（dot immuno-binding assay，DIBA），使用能夠重復(fù)利用的抗體混合液快速準(zhǔn)確地對(duì)田間MYSV疑似樣本進(jìn)行檢測(cè)。除此之外，研究人員還建立了簡(jiǎn)單易行的MYSV的微球免疫檢測(cè)法（microsphere immunoassay，MIA），使用MYSV單克隆抗體包被的微球和藻紅蛋白（R-Phycoerythrin，R-PE）標(biāo)記二抗（多克隆抗體）可對(duì)田間MYSV的單一和復(fù)合侵染進(jìn)行檢測(cè)。相比ELISA和RT-PCR檢測(cè)，MIA的相對(duì)準(zhǔn)確度和相對(duì)特異性可達(dá)99%和100%[47-48]。

分子生物學(xué)檢測(cè)目前多以MYSV的S RNA序列保守區(qū)如核衣殼蛋白序列等設(shè)計(jì)引物，使用RT-PCR檢測(cè)MYSV侵染[26，43，49-52]。也可依據(jù)正番茄斑萎病毒屬M(fèi)和L RNA的序列特征設(shè)計(jì)引物，檢測(cè)和鑒別MYSV及其他正番茄斑萎病毒屬病毒[53]。此外，下元祥史等[54]依據(jù)MYSV核衣殼蛋白序列設(shè)計(jì)并完善了MYSV的PCR微孔板雜交檢測(cè)技術(shù)（PCR-microplate hybridization，PCR-MPH），通過測(cè)試發(fā)現(xiàn)，PCR-MPH法檢測(cè)植物樣品中的MYSV敏感度高于ELISA法和RT-PCR法625倍;對(duì)于單個(gè)棕櫚薊馬中MYSV的檢測(cè)，PCR-MPH的檢測(cè)靈敏度也高于RT-PCR法。

相比RT-PCR，恒溫?cái)U(kuò)增的逆轉(zhuǎn)錄環(huán)介導(dǎo)等溫核酸擴(kuò)增技術(shù)（reverse-transcription loop-mediated isothermal amplification，RT-LAMP）更為快速簡(jiǎn)便，同樣可用于檢測(cè)MYSV。桑原和酒井[55]依據(jù)核衣殼蛋白序列設(shè)計(jì)出MYSV的RT-LAMP檢測(cè)方法，可不經(jīng)過RNA提取直接對(duì)疑似MYSV染病葉片研磨液進(jìn)行檢測(cè)。Zeng等[56]和李戰(zhàn)彪等[57]同樣根據(jù)MYSV的核衣殼蛋白序列設(shè)計(jì)RT-LAMP引物并優(yōu)化反應(yīng)條件，建立了MYSV的RT-LAMP快速檢測(cè)鑒定方法，其檢測(cè)靈敏度較RT-PCR高100倍。

結(jié)合使用分子和血清學(xué)技術(shù)，研究人員還探究了基因擴(kuò)增產(chǎn)物的固相雜交-酶聯(lián)顯色法（RT-PCR-ELISA）檢測(cè)MYSV的方法。該方法使用地高辛（digoxigenin，DIG）標(biāo)記的病毒特異性探針引物與病毒核衣殼蛋白R(shí)T-PCR擴(kuò)增產(chǎn)物雜交后進(jìn)行ELISA反應(yīng)，可檢測(cè)并區(qū)分MYSV及其他3種WSMoV血清組病毒。該方法較RT-PCR法擁有更高的檢測(cè)靈敏度（10～1000倍）[58]。

5 MYSV防治手段

5.1 MYSV的農(nóng)業(yè)防治

與其他許多植物病毒一樣，昆蟲介體在MYSV的傳播中有著極其重要的作用。因此，棕櫚薊馬的防控是MYSV防治中的關(guān)鍵之一。使用化學(xué)藥劑是防治棕櫚薊馬的有效方法，但考慮到棕櫚薊馬的抗藥性[59]，應(yīng)結(jié)合使用栽培和物理、生物防治方法。研究發(fā)現(xiàn)采用設(shè)施栽培，定植前及時(shí)清除設(shè)施周邊雜草能有效預(yù)防MYSV[42]。根據(jù)薊馬的趨向性，可使用藍(lán)色粘板誘捕棕櫚薊馬[41]，或采用紅光進(jìn)行趨避[60-61]。而對(duì)帶毒棕櫚薊馬趨避性的研究目前尚未見報(bào)道。

對(duì)幾種葫蘆科作物的調(diào)查顯示，在MYSV和WSMoV共同出現(xiàn)的地塊多見單一病毒侵染的現(xiàn)象，極少發(fā)生MYSV和WSMoV的共同侵染，這可能是誘導(dǎo)交叉免疫保護(hù)導(dǎo)致的[13，62]。測(cè)試發(fā)現(xiàn)，使用人工誘變分離出的MYSV弱毒株SA08-8接種黃瓜可誘導(dǎo)其產(chǎn)生對(duì)MYSV強(qiáng)毒株的免疫抗性，從而減輕MYSV對(duì)黃瓜的侵害[63]。

5.2 MYSV抗病品種選育

培育和選擇抗病品種是防治植物病毒病的有效方法。MYSV嚴(yán)重威脅著葫蘆科作物的安全生產(chǎn)，近10年來，日本學(xué)者主要圍繞黃瓜開展了該病毒抗病品種的選育工作[64]。研究人員測(cè)試了398份黃瓜育種材料，發(fā)現(xiàn)來自南亞和東南亞等地的13份材料表現(xiàn)出了對(duì)MYSV的抗性，其中，Yamakyuri-1和27028930分別對(duì)黃瓜分離株系MYSV-FuCu05P和甜瓜分離株系MYSV-S具有抗性[65]。應(yīng)用SSR標(biāo)記和QTLs定位對(duì)抗MYSV材料的研究發(fā)現(xiàn)，27028930對(duì)株系MYSV-S的抗性位于3號(hào)染色體。而27028930對(duì)株系MYSV-FuCu05P的抗性符合數(shù)量遺傳，其主效QTL位于1號(hào)和3號(hào)染色體，微效QTL位于7號(hào)染色體[66]。目前，依據(jù)27028930黃瓜材料培育出黃瓜中間母本農(nóng)7號(hào)并選育出具有中等程度MYSV抗病性的品種安濃4號(hào)[67-68]。值得注意的是，無論Yamakyuri-1還是27028930的抗病性均依賴于溫度，氣溫較高時(shí)其抗病效果受到限制[69]。而當(dāng)前我國(guó)尚無MYSV抗性瓜類種質(zhì)鑒定的報(bào)道。

6 小結(jié)與展望

葫蘆科包含多種重要的經(jīng)濟(jì)作物，鑒于MYSV對(duì)葫蘆科作物的危害及其較高的發(fā)病率，為保障作物安全生產(chǎn)，MYSV的相關(guān)研究應(yīng)引起足夠的重視。為更好地防控MYSV，了解病毒的特性、明確病毒的致病機(jī)制及其與植物和昆蟲寄主的互作機(jī)制是關(guān)鍵?，F(xiàn)階段，MYSV的基因組功能和致病機(jī)制等大多是與同屬其他成員對(duì)比后得出的。由此，應(yīng)收集、分離和鑒定不同MYSV分離物，并對(duì)其基因組結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行更為深入的研究，特別是要明確MYSV的致病和沉默抑制相關(guān)機(jī)制，以期找到有效防控該病毒的突破點(diǎn)。作為MYSV的昆蟲介體，棕櫚薊馬在MYSV的傳播中起到了至關(guān)重要的作用，但目前對(duì)棕櫚薊馬與MYSV的互作機(jī)制，特別是MYSV感染對(duì)棕櫚薊馬行為的影響以及棕櫚薊馬對(duì)MYSV的傳毒特征的研究尚不深入。此外，目前的研究尚未揭示MYSV的雜草寄主種類及其在MYSV侵染循環(huán)中的作用。由此，加深對(duì)MYSV與其植物和昆蟲寄主互作方面的研究對(duì)控制MYSV的傳播具有重要的實(shí)踐意義。與其他措施相比，使用抗病品種對(duì)植物病毒病的防治更為經(jīng)濟(jì)有效，且由于能減少施用化學(xué)藥劑，更有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境。當(dāng)前對(duì)抗MYSV種質(zhì)資源以及抗性遺傳的研究較少，應(yīng)加快對(duì)MYSV抗性種質(zhì)的鑒定、抗性分子標(biāo)記的開發(fā)和植物抗MYSV病的分子機(jī)制等的研究，根據(jù)不同區(qū)域MYSV株系及氣候環(huán)境需求，選育出綜合性狀優(yōu)良的抗MYSV品種，以減少M(fèi)YSV帶來的經(jīng)濟(jì)損失。

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