滿吉勇, 袁 凱, 陳寶雄, 王子睿, 劉云慧

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100193; 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物多樣性與有機農(nóng)業(yè)北京市重點實驗室 北京 100193;3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)有機循環(huán)研究院(蘇州) 蘇州 215000; 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護總站 北京 100125)

太湖流域自然條件優(yōu)越, 經(jīng)濟基礎(chǔ)雄厚, 人口密集, 自古以來便是我國社會發(fā)展最迅速的地區(qū)之一[1]。但長期以來, 因受高強度人為干擾活動的影響, 生態(tài)環(huán)境整體脆弱[2-3], 尤其以農(nóng)業(yè)面源污染為代表的生態(tài)問題突出[4-5], 改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境已迫在眉睫[4]。水稻(Oryza sativa)作為當(dāng)?shù)刂匾姆N植作物, 改進稻田農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式已成為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境改善的必由之路。生物多樣性是生態(tài)安全和生態(tài)系統(tǒng)健康的重要表征, 不同的生產(chǎn)管理模式因施肥、除蟲、除草等措施的不同, 可能會對稻田生物多樣性產(chǎn)生不同的影響[6-7]。依賴化肥和農(nóng)藥投入來保障糧食產(chǎn)量的集約化稻田生產(chǎn)方式, 會導(dǎo)致農(nóng)田適宜棲息地的喪失,造成稻田生物多樣性下降, 甚至引起某些天敵物種的消失[8], 無法有效維持稻田害蟲生物控制能力[9-10]。而有機、綠色等生態(tài)友好型的生產(chǎn)方式對稻田天敵的干擾相對較少, 往往可以為天敵提供更多的棲息地[11-13], 從而有利于天敵多樣性的維持。此外, 不同種植季及不同稻區(qū)水稻田間主要害蟲與天敵種類和消長規(guī)律存在差異[14], 這也可能會影響稻田生態(tài)系統(tǒng)對于管理方式的響應(yīng)。

蜘蛛類群多樣、對環(huán)境變化敏感, 常被作為環(huán)境變化、人類活動影響以及生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估的重要指示生物[6]。同時, 蜘蛛無論在數(shù)量上還是功能方面均是稻田重要的天敵類群[15-16],在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中提供了重要的害蟲控制服務(wù)[17], 其多樣性的提升不僅標(biāo)志良好的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境質(zhì)量,也有利于農(nóng)田的可持續(xù)生產(chǎn)。同時, 除了多樣性的變化, 群落功能特征及功能群變化也是反映土地利用影響和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)變化的重要指標(biāo)[18-19]。目前,大部分研究集中在有機和常規(guī)生產(chǎn)對蜘蛛多樣性影響的比較上[20-22], 卻很少有人研究亞洲地區(qū)特有的綠色生產(chǎn)方式對蜘蛛多樣性的影響[23], 且只考慮管理措施對蜘蛛多度和種類影響的研究較多[20-22], 而考慮其是如何影響蜘蛛關(guān)鍵種數(shù)量及其行為特征的研究較少。此外, 不同水稻生育期稻田害蟲的數(shù)量不同, 可能改變食物資源的數(shù)量及質(zhì)量, 進而自下而上調(diào)控蜘蛛群落結(jié)構(gòu)對稻田管理的響應(yīng)模式, 不同水稻生育期蜘蛛豐富度、多度以及功能性狀的變化仍需要進一步的研究[24-25]。

因此, 本研究通過選取有機、綠色和常規(guī)3種不同管理模式的水稻農(nóng)場開展蜘蛛多樣性調(diào)查, 通過分析不同生產(chǎn)模式下蜘蛛群落的生物多樣性及其物種組成和功能特征的差異, 評估不同生產(chǎn)管理方式下稻田蜘蛛多樣性的狀況, 為該地區(qū)制定推動生態(tài)環(huán)境質(zhì)量改善、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的生產(chǎn)管理策略和促進可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。研究主要回答以下問題: 有機、綠色和常規(guī)3種稻田生產(chǎn)管理模式下稻田蜘蛛群落多樣性、功能組成及群落結(jié)構(gòu)是否存在差異? 哪種生產(chǎn)管理方式有利于蜘蛛多樣性維持和害蟲控制功能發(fā)揮?

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

1.2 試驗設(shè)計

2019年6?10月, 在該鎮(zhèn)選取有機生產(chǎn)、綠色生產(chǎn)和常規(guī)生產(chǎn)的水稻農(nóng)場進行蜘蛛多樣性監(jiān)測, 3個農(nóng)場分別位于江蘇省蘇州市臨湖鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻生態(tài)農(nóng)場臨湖基地(31.12°N, 120.45°E), 某農(nóng)發(fā)集團綠色生產(chǎn)水稻農(nóng)場(31.09°N, 120.28°E), 某農(nóng)戶常規(guī)生產(chǎn)水稻農(nóng)場(31.08°N, 120.26°E), 每種生產(chǎn)方式選取5塊重復(fù)樣地(考慮到取樣地的獨立性, 樣地間距離>500 m, 且選取樣地距離稻田邊緣>50 m, 并被其他稻田所包圍), 共計15個樣地, 每個樣地為20 m×30 m的固定樣方, 在每個樣方內(nèi), 取中線劃分成4個10 m×15 m的方塊, 在樣方和4個小方塊的中央位置設(shè)置取樣點(為避免邊緣效應(yīng), 取樣點距離樣方邊界>2 m), 每樣點6叢, 固定每樣地30叢稻株開展蜘蛛調(diào)查。不同農(nóng)場基本管理方式如表1所示。

1.3 取樣方法

考慮到節(jié)肢動物活動性較強, 采用吸蟲器法取樣, 利用吸蟲器在稻株上中下部位抽吸, 吸蟲器由意大利歐碼BV300手提式吹風(fēng)機改造而成, 功率為1 kW, 風(fēng)量為720 m3?h?1, 風(fēng)速為70 m?s?1, 在吸蟲器的吸口端反套上一個長25 cm、寬15 cm的40目尼龍網(wǎng)袋, 用于蜘蛛蟲樣的收集, 盡可能吸完能看到的物種為止。為了解稻田蜘蛛多樣性隨水稻發(fā)育時期的變化, 并捕獲盡可能多的蜘蛛樣本, 于水稻分蘗早期(6月27日)、分蘗后期(7月17日)、拔節(jié)期(8月8日)、抽穗期(8月30日)、揚花期(9月14日)、灌漿期(9月26日)、黃熟期(10月15日)取樣, 每次取樣為期1 d, 并將蜘蛛放置于75%的乙醇溶液中保存。蜘蛛標(biāo)本統(tǒng)計個數(shù), 成蟲鑒定至物種水平。

1.4 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)主要進行豐富度、多度、Simpson指數(shù)的計算[26], 蜘蛛群落的物種豐富度是同一樣地5個樣點捕獲蜘蛛種類數(shù)量, 多度為同一樣地5個樣點捕獲蜘蛛的總個體數(shù)。Simpson指數(shù)(D)的計算公式如下:

式中:ni為第i個物種的個體數(shù),N為所有物種個體數(shù),S為物種數(shù)。

為分析不同生產(chǎn)管理處理蜘蛛的多樣性差異,首先對蜘蛛的物種豐富度及多度進行了正態(tài)性及方差齊性檢驗[27-28], 當(dāng)數(shù)據(jù)分析滿足正態(tài)性及方差齊性要求時, 采用單因子方差分析, 檢驗不同類型稻田的生物多樣性指數(shù)的差異顯著性[29]; 當(dāng)數(shù)據(jù)不滿足其中任意一個前置要求時, 采用非參數(shù)K-W檢驗方法檢驗不同類型稻田的生物多樣性指數(shù)的差異顯著性[30]。如檢驗發(fā)現(xiàn)不同組別存在顯著差異, 則分別采用TukeyHSD法[31]與基于Bonferroni校正的多重比較方法[32]進行多重比較。

為分析不同農(nóng)田處理蜘蛛物種組成的差異, 采用基于CNESS (normalized expected species shared)相似系數(shù)的非度量多維尺度法(non-metric multi-dimensional scaling, NMDS)比較分析不同生產(chǎn)模式稻田蜘蛛群落結(jié)構(gòu)的相似性, NMDS中取樣大小參數(shù)m可以變化, 但必須大于最小的取樣值, 且小于最大的取樣值,m值取值較大時, 強調(diào)稀有物種, 反之強調(diào)的則是優(yōu)勢物種[33-34]; 采用脅強系數(shù)(stress)檢驗擬合結(jié)果, 當(dāng)模型stress值小于0.2時, 則差異性在可接受范圍內(nèi), 說明此方法可以較好地反映群落組成的相對關(guān)系[35]。為進一步檢驗物種組成差異的顯著性, 本研究采用非參數(shù)多元方差分析(PERMANOVA)分析物種組成是否存在顯著差異, 當(dāng)P<0.05時, 認(rèn)為不同組別蜘蛛群落物種組成存在顯著差異[36]。

為進一步分析不同管理方式稻田中蜘蛛在捕食及活動等功能行為特征和害蟲控制能力上是否存在顯著差異, 研究根據(jù)蜘蛛體長、捕獵方式和是否具備飛航能力將蜘蛛分為不同的功能類群(表2), 其中蜘蛛體長及捕獵方式通過檢索世界蜘蛛名錄網(wǎng)站(https://wsc.nmbe.ch/)和各地動物志[37-39]的方式獲取,蜘蛛飛航能力通過相關(guān)文獻獲取[40-44]。蜘蛛的體長體現(xiàn)蜘蛛的資源利用效率與蜘蛛群落內(nèi)部的捕食情況[45]; 捕獵方式體現(xiàn)蜘蛛的捕食策略及其捕捉的獵物種類[46]; 飛航能力體現(xiàn)蜘蛛在碎片化的景觀中進行長距離遷移的能力[40]。計算群落功能加權(quán)平均值(CWM)來體現(xiàn)不同樣地群落的功能特征[47]。個體總數(shù)大于10%的設(shè)定為優(yōu)勢科、優(yōu)勢種[48]。CWM計算公式如下:

表2 蜘蛛功能特征的類型及標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Types and standards of spider functional traits

式中:S為總體的物種數(shù),wi為第i個物種的相對多度,xi為第i個物種的功能特征值。

采用排序的方法檢驗蜘蛛群落功能特征與生產(chǎn)方式類型的關(guān)系。首先對不同樣地的功能特征CWM值進行非約束性排序[49]; 其次將試驗條件納入環(huán)境因子進行約束性排序, 采用主成分分析(PCA)進行排序[50]。采用R3.6.1進行正態(tài)性檢驗、方差齊性檢驗和單因子方差分析, 采用PAST3.2進行多樣性指數(shù)計算; 采用FD包[51]進行CWM值計算; 采用R3.6.1作圖; 采用R3.6.1進行PCA分析和NMDS分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜘蛛種類和數(shù)量

本研究共計捕捉了來自于13個科、25個屬、35個種的共計2200頭蜘蛛。其中, 物種數(shù)的優(yōu)勢科為肖蛸科(Tetragnathidae)、球蛛科(Theridiidae)、皿蛛科(Linyphiidae)和狼蛛科(Lycosidae), 分別占蜘蛛物種數(shù)的17.14%、14.29%、11.43%和11.43%, 個體數(shù)的優(yōu)勢科為狼蛛科、皿蛛科、跳蛛科(Salticidae)和球蛛科, 分別占捕獲蜘蛛總數(shù)的22.41%、21.23%、14.95%和13.77%, 優(yōu)勢種分別為擬環(huán)紋豹蛛(Pardosa pseudoannulata) (14.86%)和駝背額角蛛(Gnathonarium gibberum) (12.41%), 以上2個種共占總捕獲數(shù)量的27.27%。

2.2 不同稻田生產(chǎn)方式下蜘蛛α多樣性

單因子方差分析(One-way ANOVA)以及K-W檢驗的結(jié)果顯示, 不同類型稻田的蜘蛛物種豐富度(P=0.001)、多度(P=0.008)與辛普森多樣性指數(shù)(P=0.007)均差異顯著。

有機生產(chǎn)稻田平均可捕獲22.8種蜘蛛, 顯著高于常規(guī)生產(chǎn)(18.2)與綠色生產(chǎn)稻田(15.6)(圖1a); 有機生產(chǎn)稻田蜘蛛多度與辛普森多樣性指數(shù)顯著高于綠色和常規(guī)生產(chǎn)稻田(圖1b, 1c)。有機生產(chǎn)稻田則平均每樣地可捕獲592.4頭蜘蛛, 顯著高于常規(guī)生產(chǎn)稻田(168.8)和綠色生產(chǎn)稻田(118.8)。同樣, 有機生產(chǎn)稻田辛普森多樣性指數(shù)平均為0.728, 而綠色生產(chǎn)與常規(guī)生產(chǎn)稻田則分別為0.721與0.711, 顯著低于有機生產(chǎn)稻田(圖1c)。

圖1 不同生產(chǎn)模式稻田蜘蛛的物種多樣性Fig.1 Diversity of spiders in rice fields under different farming systems

2.3 不同稻田生產(chǎn)方式下蜘蛛功能群多樣性及功能特征組成

單因子方差分析結(jié)果顯示, 僅有捕獵型蜘蛛占比在不同處理稻田差異顯著(P<0.05)(圖2b), 蜘蛛體長 (圖2a)與蜘蛛飛航能力均無顯著差異(圖2c)。多重比較結(jié)果顯示, 常規(guī)稻田中捕獵型蜘蛛比例達66.78%, 顯著高于綠色生產(chǎn)稻田(51.91%)與有機稻田(52.65%)。

主成分分析(PCA)結(jié)果顯示(圖2d), 第1軸共計解釋了55.84%的環(huán)境變量, 而第2軸則共計解釋了39.37%的環(huán)境變量, 兩軸共計解釋了95.21%的環(huán)境變量, 較好地反映了不同功能特征之間的相互關(guān)系。其中, 代表捕獵方式的箭頭和代表飛航能力的箭頭夾角接近90°, 前者在后者箭頭方向投影長度的絕對值接近于0, 這表明捕獵方式與蜘蛛的飛航能力無顯著關(guān)聯(lián); 代表體長的箭頭和代表捕獵方式、飛航能力的兩個箭頭方向相同, 且前者在后兩個箭頭的軸上擁有較長的投影長度, 這表明蜘蛛的體長與捕獵方式及飛航能力均有明顯的正相關(guān)關(guān)系; 常規(guī)生產(chǎn)稻田主要分布在第1排序軸左側(cè), 與蜘蛛捕獵方式顯著正相關(guān); 綠色生產(chǎn)稻田主要分布在第2和第3象限; 有機生產(chǎn)稻田主要分布在第4象限。

2.4 不同稻田生產(chǎn)方式對蜘蛛群落組成的影響

對不同生產(chǎn)模式稻田蜘蛛群落結(jié)構(gòu)分析顯示,在強調(diào)優(yōu)勢物種(m=1)時, 除有機生產(chǎn)稻田樣點相對集中, 與其他兩種生產(chǎn)方式樣點相分離, 說明有機生產(chǎn)下稻田蜘蛛優(yōu)勢物種群落結(jié)構(gòu)相似, 但不同于其他兩種管理模式(圖3a); 在強調(diào)稀有物種(圖3b)(m=5)時, 有機稻田蜘蛛群落相對聚集, 并與綠色和常規(guī)管理稻田相分離, 說明有機生產(chǎn)稻田稀有物種群落結(jié)構(gòu)也相似, 且不同于其他管理模式。無論是強調(diào)優(yōu)勢物種(圖3a), 還是強調(diào)稀有物種(圖3b)時,綠色生產(chǎn)與常規(guī)生產(chǎn)稻田樣點均存在一定程度的重疊, 說明綠色生產(chǎn)稻田群落和常規(guī)生產(chǎn)稻間相較于有機生產(chǎn)稻田具有更高的相似性。

圖3 基于非度量多維尺度分析(NMDS)與群落相似度分析的不同生產(chǎn)模式稻田蜘蛛群落組成Fig.3 Spider community groups of rice fields under different farming systems based on non-metric multidimensional scale analysis (NMDS) and community similarity analysis

進一步的指示種分析(Indval)結(jié)果顯示(表3),綠色生產(chǎn)稻田與常規(guī)處理稻田缺乏顯著(P<0.05)的指示種, 這一結(jié)果表示, 綠色生產(chǎn)稻田與常規(guī)處理稻田在群落的總體分布上以廣布種與共有種為主, 缺乏特有種。而有機稻田則具有大量的指示種, 包括裂菱頭蛛(Bianor incitatus)、八斑麗蛛、褶管巢蛛(Clubiona corrugate)和駝背額角蛛(Gnathonarium gibberum)等。這些蜘蛛在綠色生產(chǎn)稻田與常規(guī)處理稻田中很少分布, 僅在有機稻田中廣泛分布, 且指示值達0.56～0.95, 說明這些物種在有機農(nóng)田中穩(wěn)定、廣泛大量分布, 但在其他生境中很少出現(xiàn)。

表3 不同生產(chǎn)方式稻田蜘蛛指示種及其功能特征Table 3 Indicator species and their functional traits in rice fields under different farming systems

2.5 不同水稻發(fā)育時期蜘蛛多樣性及功能性狀變化

單因子方差分析結(jié)果顯示, 有機生產(chǎn)稻田蜘蛛豐富度(圖4a)和多度(圖4b), 除水稻分蘗早期和拔節(jié)期外, 其余各時期均顯著高于常規(guī)和綠色生產(chǎn)稻田; 辛普森多樣性指數(shù)(圖4c)于抽穗期和揚花期顯著高于常規(guī)和綠色生產(chǎn)稻田; 常規(guī)生產(chǎn)稻田捕獵型蜘蛛占比(圖4d)在水稻灌漿期顯著高于有機生產(chǎn)稻田, 在拔節(jié)期和黃熟期顯著高于綠色生產(chǎn)稻田。

蜘蛛豐富度隨時間的變化趨勢如圖4a所示, 3種生產(chǎn)模式稻田蜘蛛豐富度均由分蘗早期的最低值(2.4、1.6、1.4)至抽穗期達最高值(14.0、7.8、7.6)。綠色和常規(guī)生產(chǎn)稻田蜘蛛多度(圖4b)均由分蘗早期的最低值(2.6、3.6), 至抽穗期達最高值(16.4、27.2);有機生產(chǎn)稻田蜘蛛多度(圖4b), 由分蘗早期的最低值(4.4)至灌漿期達最高值(99.0)。3種生產(chǎn)模式稻田蜘蛛辛普森多樣性指數(shù)(圖4c)均由分蘗早期的最低值(0.44、0.13、0.13), 至抽穗期達峰值(0.89、0.78、0.74), 隨后趨于穩(wěn)定。有機、常規(guī)生產(chǎn)稻田蜘蛛捕獵型占比由分蘗后期的最低值(0.33、0.17), 至抽穗期達到最高值(0.68、0.77); 綠色生產(chǎn)稻田蜘蛛捕獵型占比由拔節(jié)期的最低值(0.1), 至揚花期達到最高值(0.77)。整體上來看, 有機生產(chǎn)稻田蜘蛛豐富度、多度在水稻生長中后期仍保持較高水平; 3種生產(chǎn)模式稻田蜘蛛豐富度、辛普森多樣性指數(shù)、捕獵型占比隨時間變化趨勢基本一致。

圖4 不同生產(chǎn)方式稻田不同水稻發(fā)育時期蜘蛛多樣性及功能特征的變化Fig.4 Changes of spider diversity and functional characteristics at different growing stages of rice under different farming systems

3 討論

3.1 不同生產(chǎn)方式對稻田蜘蛛多樣性的影響

農(nóng)田管理措施會對蜘蛛群落組成、多度和豐度產(chǎn)生顯著的影響[52-53]。稻田是蜘蛛的重要棲息地, 農(nóng)藥的密集使用和農(nóng)業(yè)集約化往往會導(dǎo)致稻田蜘蛛多樣性下降[54]。歐洲大量的研究證明, 禁止化學(xué)品的投入會對蜘蛛多樣性產(chǎn)生積極的影響[55-56]; 國內(nèi)的研究也表明, 大部分有機稻田的蜘蛛多樣性高于常規(guī)稻田[57-58]。本研究中也得到了類似的結(jié)論, 相對于常規(guī)生產(chǎn), 有機生產(chǎn)可以顯著提高稻田蜘蛛的豐富度、多度和辛普森多樣性指數(shù)。綠色生產(chǎn)是常規(guī)生產(chǎn)向有機生產(chǎn)過渡的一種生產(chǎn)方式, 相較于有機生產(chǎn)不使用農(nóng)藥、激素、化肥等化學(xué)投入, 綠色生產(chǎn)雖然在生產(chǎn)過程中允許使用農(nóng)藥和化肥, 但對用量和殘留量有著嚴(yán)格的規(guī)定, 且不能使用國家禁止的高毒、高殘留農(nóng)藥[59-60]。在本試驗中, 綠色生產(chǎn)的稻田施用的是有機-無機復(fù)合肥, 并未過量施用氮肥, 這在蜘蛛多樣性的保護上可以起到一定的促進作用[61], 但其在水稻生長期施用了3次殺蟲劑, 而有機生產(chǎn)稻田病蟲害防治主要依靠性引誘劑、竹醋、天然除蟲菊素、苦參堿等生物農(nóng)藥。盡管綠色生產(chǎn)使用的都是低毒、低殘留的化學(xué)殺蟲劑, 但本研究結(jié)果顯示, 相較于常規(guī)生產(chǎn)稻田, 綠色生產(chǎn)稻田對于稻田蜘蛛多樣性的提高并沒有明顯地促進作用。這說明, 與肥料的施用相比, 太湖流域稻田蜘蛛可能對殺蟲劑的施用更加敏感, 一旦施用化學(xué)源的殺蟲劑, 即使是低毒、低殘留的殺蟲劑, 也會對其產(chǎn)生殺死或者驅(qū)逐的作用。此外, 即便采用部分生物源農(nóng)藥替代化學(xué)農(nóng)藥的方式, 也不能最大程度地發(fā)揮對蜘蛛多樣性的保護, 且即使是低殘留的化學(xué)農(nóng)藥, 分解也至少需要10年以上的時間[55]。另一方面, 也可能是有機稻田中較高的稻飛虱數(shù)量促進天敵多樣性的提高。Martin等[62]指出, 景觀中害蟲群落的增殖速度往往較天敵更早、更迅速, 從而為天敵群落迅速增殖提供高密度的食物。因此, 在太湖流域稻田的生產(chǎn)經(jīng)營中, 不能僅僅考慮對于稻田害蟲的滅殺效果, 還應(yīng)考慮天敵生物對于稻田害蟲的取食, 綜合考慮天敵和害蟲的發(fā)生。

3.2 不同生產(chǎn)方式對蜘蛛功能組成的影響

在相同的生境類型中, 蜘蛛功能特征往往體現(xiàn)出相近的趨勢, 這是不同蜘蛛對相同環(huán)境的趨同效應(yīng)及生態(tài)位共同決定的[63], 但當(dāng)其受到不同管理措施的干預(yù)后, 會發(fā)生趨異效益, 致使蜘蛛功能特征向著不同的方向發(fā)展。有機、綠色稻田因外界干擾相對較少, 灰飛虱、稻縱卷葉螟等害蟲的數(shù)量相對較多,食物充足[56], 適應(yīng)小體長結(jié)網(wǎng)型蜘蛛生存。而常規(guī)生產(chǎn)因外界干預(yù)相對較多, 食物相對較少[64], 只有活動能力和飛航能力較強、體長較大的捕獵型蜘蛛才能更好地適應(yīng)此類環(huán)境。當(dāng)生產(chǎn)方式由常規(guī)生產(chǎn)轉(zhuǎn)化為綠色生產(chǎn)和有機生產(chǎn)后, 蜘蛛功能群更為豐富, 捕獵害蟲的方式更加均衡, 總體蟲害控制能力可能會相對提高。因此, 轉(zhuǎn)換成有機生產(chǎn)模式后稻田害蟲生物控制服務(wù)可能更高。

3.3 不同生產(chǎn)方式對蜘蛛群落結(jié)構(gòu)的影響

本研究表明, 有機稻田蜘蛛的物種庫相對于常規(guī)生產(chǎn)稻田有一定的差異, 出現(xiàn)了較多特有種, 而綠色生產(chǎn)和常規(guī)生產(chǎn)稻田蜘蛛群落缺乏顯著的指示種,這進一步凸顯了有機生產(chǎn)對于蜘蛛多樣性保護的重要性。魏巍等[65]的研究表明, 于有機稻田中播種紫云英(Astragalus sinicus)作為綠肥, 可以在整個冬季中為蜘蛛提供棲息地和充足的食物來源, 并確保來年蜘蛛的多樣性。本試驗中的有機稻田在上一季水稻收割后, 也曾播種紫云英種子, 而綠色稻田播種油菜(Brassica napus)作為冬季覆蓋作物、常規(guī)稻田沒有種植冬季覆蓋作物。這種管理措施上的差異, 可能是導(dǎo)致有機稻田蜘蛛多度和豐度較高的原因[66]。本研究中, 與常規(guī)稻田相比, 有機稻田中食蟲溝瘤蛛(Ummeliata insecticeps)、駝背額角蛛等在冬播作物中越冬的蜘蛛明顯增加, 驗證了前文的猜測, 有機生產(chǎn)確實對越冬蜘蛛具有更好的保護作用。而綠色稻田中食蟲溝瘤蛛、駝背額角蛛的數(shù)量沒有發(fā)生顯著增加, 可能是因為殘留的化學(xué)除蟲劑和殺蟲劑會影響蜘蛛體內(nèi)消化酶的活性, 進而影響蜘蛛的攝食量[67-69], 從而導(dǎo)致食蟲溝瘤蛛、駝背額角蛛遠(yuǎn)離存在化學(xué)投入的綠色生產(chǎn)稻田, 遷徙到別的生境尋找食物。

水稻的生長季節(jié)通常是5月底到10月初, 這段時間大部分蜘蛛都能在稻田里生活, 但在其他時期蜘蛛必須尋找額外的棲息地, 田壟上的雜草往往被認(rèn)為是主要的次生棲息地[70-71]。與綠色生產(chǎn)、常規(guī)生產(chǎn)稻田相比, 有機生產(chǎn)稻田田壟上擁有豐富的雜草, 可以為四斑粗螯蛛(Pachygnatha quadrimaculata)等結(jié)網(wǎng)型蜘蛛提供結(jié)網(wǎng)的物理結(jié)構(gòu), 且為擬水狼蛛(Pirata subpiraticus)、八斑麗蛛(C.octomaculata)等在水稻移栽前喜歡在雜草棲息的蜘蛛類群提供棲息地, 當(dāng)水稻移栽后, 八斑麗蛛、擬水狼蛛會迅速從雜草中轉(zhuǎn)移到有機稻田生境中[72-73]。同時, 在江蘇地區(qū)水稻植株上部大部分為肖蛸科蜘蛛結(jié)網(wǎng)捕食[72], 一旦稻田中施用化學(xué)殺蟲劑和除草劑, 肖蛸科蜘蛛受其影響較大, 這可能是有機稻田中肖蛸科的四斑粗螯蛛和狼蛛科的擬水狼蛛數(shù)量高于綠色和常規(guī)生產(chǎn)稻田的原因之一。由此可見, 擁有冬季覆蓋物和雜草棲息地的有機稻田可能是提供研究區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀中蜘蛛天敵多樣性的重要物種庫, 并為蜘蛛提供越冬場所。

3.4 不同水稻時期蜘蛛多樣性及功能組成變化

在本試驗中, 除分蘗早期、拔節(jié)期外, 其余各時期有機生產(chǎn)稻田蜘蛛豐富度和多度均顯著高于綠色和常規(guī)生產(chǎn)稻田, 這表明有機生產(chǎn)方式在大部分水稻生育期中都對稻田蜘蛛豐富度、多度有顯著的提升效果。分蘗早期, 3種生產(chǎn)模式稻田蜘蛛豐富度、多度無顯著差異, 可能因為此時稻田內(nèi)稻飛虱等蜘蛛食物資源不足[73-74], 無法滿足蜘蛛數(shù)量和種類的快速提升; 拔節(jié)期, 3種生產(chǎn)模式稻田蜘蛛豐富度和多度發(fā)生下降, 因為該時期3種生產(chǎn)模式稻田均進行了病蟲害集體防治, 此時草間鉆頭蛛(Hylyphantes graminicola)等蜘蛛以幼蛛為主, 耐受性相對較低[14],因而農(nóng)藥的施用對蜘蛛豐富度和多度產(chǎn)生了一定的影響, 同時, 該時期綠色生產(chǎn)稻田捕獵型蜘蛛比例發(fā)生明顯下降, 可能是因化學(xué)農(nóng)藥的施用導(dǎo)致綠色生產(chǎn)稻田擬環(huán)紋豹蛛、擬水狼蛛等優(yōu)勢度較高的捕獵型蜘蛛逃離稻田生境, 前往田埂或者雜草根隙內(nèi)以減輕化學(xué)農(nóng)藥對其產(chǎn)生的影響[75]。不過, 有機生產(chǎn)稻田蜘蛛多度從拔節(jié)期后一直增長, 而綠色生產(chǎn)和常規(guī)生產(chǎn)稻田在水稻揚花期蜘蛛多度再次發(fā)生下降,此時期有機生產(chǎn)稻田蜘蛛以成蛛為主[76], 耐受性增強, 加上生物農(nóng)藥對稻田蜘蛛影響相對化學(xué)農(nóng)藥較小, 從而蜘蛛多度可以繼續(xù)保證增長, 而綠色生產(chǎn)稻田雖然較常規(guī)生產(chǎn)稻田減少了化學(xué)農(nóng)藥的施用量,但因蜘蛛對化學(xué)農(nóng)藥敏感, 即便低施用量也對其蜘蛛多度產(chǎn)生顯著的影響, 導(dǎo)致蜘蛛多度發(fā)生下降, 并與常規(guī)生產(chǎn)稻田多度無顯著差異。在水稻抽穗?揚花期, 3種生產(chǎn)模式稻田捕獵型蜘蛛占比均維持較高水平, 這可能與此時期4代縱卷葉蟲進入產(chǎn)卵盛期,孵化出的幼蟲為蜘蛛提供了充足的食物來源, 從而吸引稻田邊緣生境的捕獵型蜘蛛來稻田內(nèi)取食[77]。同時, 過高的農(nóng)藥施用量會導(dǎo)致稻飛虱等稻田害蟲數(shù)量過低, 無法為蜘蛛等天敵提供充足的食物供應(yīng),破壞其食物鏈平衡[76]。因此, 在太湖流域生態(tài)敏感區(qū)域, 稻田生物和化學(xué)農(nóng)藥的最優(yōu)種類、最佳施用量,還需要進一步研究。

3.5 有機操作時長對蜘蛛多樣性的影響

本研究中, 有機生產(chǎn)開始時間僅為1年, 但顯示了明顯的生態(tài)效益, 有效提高了稻田蜘蛛多樣性, 說明常規(guī)農(nóng)田轉(zhuǎn)換為有機生產(chǎn)可以在短期內(nèi)有效提高蜘蛛多樣性及其生態(tài)服務(wù), 具有較好的生態(tài)效應(yīng)。但He等[78]的研究結(jié)果表明, 有機生產(chǎn)5年、10年、15年稻田與常規(guī)稻田香農(nóng)-威納指數(shù)和蜘蛛群落組成無顯著差異。這有可能是因多年有機生產(chǎn)后, 稻田生境中蜘蛛群落已達到穩(wěn)定且飽和的狀態(tài), 食物無法供應(yīng)所有的蜘蛛生存, 從而發(fā)生溢出效應(yīng), 某些原本傾向于在有機稻田中生存的特有種開始向周邊常規(guī)稻田擴散, 也可能因為受稻田周圍較高的半自然生境比例影響, 使得蜘蛛群落多樣性發(fā)生顯著的提高、群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯的分化。因此, 轉(zhuǎn)換生產(chǎn)方式對蜘蛛多樣性的影響可能還受時間及周圍景觀結(jié)構(gòu)的影響, 需要進一步的深入分析。

4 結(jié)論

稻田蜘蛛多樣性和群落組成受生產(chǎn)管理措施影響, 有機生產(chǎn)稻田較綠色和常規(guī)生產(chǎn)稻田維持更高的蜘蛛豐富度和多度, 擁有更多的特有種, 捕獵型和結(jié)網(wǎng)型蜘蛛數(shù)量組成更加均衡, 害蟲控制的作用可能更強。綠色生產(chǎn)方式雖然可以一定程度上提升蜘蛛多樣性, 但效果并不顯著。此外, 3種生產(chǎn)模式稻田蜘蛛體長和飛航能力無顯著差異。因此, 在太湖流域, 采取有機生產(chǎn)方式種植水稻對保護稻田蜘蛛多樣性、提升害蟲生物控制服務(wù)和生態(tài)環(huán)境保護具有重要促進作用, 可以作為農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型和改善生態(tài)環(huán)境的重要措施。此外, 建議在稻田病蟲害集體防治時, 適當(dāng)降低農(nóng)藥施用量以達到對稻田幼蛛的保護;綠色和常規(guī)生產(chǎn)稻田采取部分生物農(nóng)藥替代化學(xué)農(nóng)藥, 從而提高稻田蜘蛛的存活率; 水稻抽穗期和揚花期注意稻田周邊半自然生境的維護, 盡可能提高非農(nóng)生境的比例, 從而吸引更多的捕獵型蜘蛛來稻田內(nèi)捕食害蟲, 進而更好地發(fā)揮天敵蜘蛛的生物防治作用, 推動水稻綠色種植和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。