劉漢兵，陳映彤，張 婧，白國(guó)梁，張 鑫，蔣欣梅，于錫宏

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150030)

短毛獨(dú)活(HeracleummoellendorffiiHance)屬傘形科牛防風(fēng)屬多年生宿根草本植物，為黑龍江林區(qū)常見(jiàn)山野菜之一。短毛獨(dú)活不僅口味鮮美，富含多種人體所需的營(yíng)養(yǎng)成分，而且其植株所含的黃酮和香豆素類化合物具有顯著抗癌、防癌作用[1-2]。短毛獨(dú)活原生長(zhǎng)在林區(qū)的草甸子、山坡林下及山林混雜林緣等陰濕環(huán)境，存在野生資源少、采收困難、原生境被破壞且嚴(yán)重退化等一系列問(wèn)題，無(wú)法滿足市場(chǎng)需求，因此很有必要進(jìn)行短毛獨(dú)活的人工栽培。然而近年來(lái)，在短毛獨(dú)活的人工栽培過(guò)程中，白粉病發(fā)生嚴(yán)重，降低了短毛獨(dú)活的產(chǎn)量與品質(zhì)，影響了其規(guī)模化生產(chǎn)。因此開展短毛獨(dú)活白粉病的研究具有重大意義。

白粉病的發(fā)生流行受很多因素影響，包括栽培措施[3-4]、氣候條件[5]、地理特征[6]、寄主生長(zhǎng)階段[7]等,研究其流行動(dòng)態(tài)對(duì)該病害的發(fā)生和科學(xué)防治有重要意義。Shivling等[8]以溫度和濕度為關(guān)鍵氣象因子構(gòu)建了胡黃連白粉病預(yù)測(cè)模型，準(zhǔn)確模擬了胡黃連白粉病的發(fā)生流行規(guī)律。Beest等[9]在冬小麥上的研究結(jié)果表明，風(fēng)向、溫度、濕度和降水等氣象因子極大影響了白粉病的發(fā)生流行，且影響白粉病害發(fā)生流行的關(guān)鍵氣象因子隨著病害流行時(shí)期而改變。在四川雅安地區(qū)，小麥白粉病發(fā)生流行與溫度、濕度、降雨量、風(fēng)向和風(fēng)速等關(guān)鍵氣象因子密切相關(guān)[10]。對(duì)寧夏溫室瓜類白粉病的研究表明，病情發(fā)生與溫室內(nèi)光照、積溫和濕度有顯著相關(guān)性，且基于累積濕度構(gòu)建的溫室甜瓜白粉病流行模型有較好實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[11]。筆者已將短毛獨(dú)活白粉菌鑒定為獨(dú)活白粉菌(Erysipheheraclei)[12]，但關(guān)于露地大規(guī)模栽培過(guò)程中，短毛獨(dú)活白粉病的發(fā)生流行動(dòng)態(tài)尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，本試驗(yàn)通過(guò)田間調(diào)查并結(jié)合關(guān)鍵影響因子,初步研究短毛獨(dú)活白粉病的發(fā)生流行動(dòng)態(tài)，既填補(bǔ)了短毛獨(dú)活白粉菌基礎(chǔ)理論研究的空白，也為有效防控其白粉病的發(fā)生提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018-2019年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽(yáng)基地農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，供試的1年生短毛獨(dú)活和2年生短毛獨(dú)活均由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施環(huán)境與蔬菜栽培課題組選育。由于短毛獨(dú)活為多年生宿根山野菜，因此短毛獨(dú)活只需在2018年定植便可進(jìn)行為期2年度試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)研究 2017-10-18在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站中棚進(jìn)行短毛獨(dú)活播種，翌年待幼苗生長(zhǎng)至2片真葉時(shí)移苗于8 cm×8 cm營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)，幼苗長(zhǎng)至4片真葉(2018-04-25)時(shí)定植于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽(yáng)基地農(nóng)場(chǎng)。為了調(diào)查白粉病流行情況，定植地塊為歷年發(fā)病田塊，以便白粉病田間自然發(fā)生。采用壟作方式，壟距60 cm，株距20 cm，小區(qū)面積48 m2，共定植1 200株，3次重復(fù)。

待短毛獨(dú)活定植緩苗后進(jìn)行白粉病的時(shí)間流行動(dòng)態(tài)調(diào)查。采用5點(diǎn)取樣法，每個(gè)小區(qū)對(duì)角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)選取20株，每株調(diào)查全部葉片，每間隔2 d調(diào)查1次。記錄調(diào)查時(shí)間和病葉數(shù)，計(jì)算發(fā)病率、病情指數(shù)和病情指數(shù)增長(zhǎng)量，并結(jié)合當(dāng)?shù)?哈爾濱市)氣象因素進(jìn)行分析。其中，發(fā)病率=調(diào)查病葉數(shù)/調(diào)查總?cè)~數(shù)×100% ；病情指數(shù)=∑(病級(jí)數(shù)×該病級(jí)下病葉數(shù))/調(diào)查總?cè)~數(shù)×最高病級(jí)；病情指數(shù)增長(zhǎng)量=本次調(diào)查所得病情指數(shù)-上次調(diào)查所得病情指數(shù)。病害等級(jí)根據(jù)短毛獨(dú)活白粉病發(fā)生情況并結(jié)合麥類和瓜類作物白粉病害等級(jí)進(jìn)行劃分：0級(jí)，不發(fā)病；1級(jí)，病斑面積占整葉面積10%以下；2級(jí)，病斑面積占整葉面積10%～30%；3級(jí)，病斑面積占整葉面積30%～50%；4級(jí)，病斑面積占整葉面積50%～70%；5級(jí)，病斑面積占整葉面積70%以上。

2019年，短毛獨(dú)活于4月中旬宿根萌發(fā)，待2年生短毛獨(dú)活萌發(fā)進(jìn)入展葉期(4月下旬)后，進(jìn)行白粉病的時(shí)間流行動(dòng)態(tài)調(diào)查，調(diào)查和統(tǒng)計(jì)方法同2018年。

1.2.2 短毛獨(dú)活白粉病空間流行動(dòng)態(tài)研究 短毛獨(dú)活的播種育苗同1.2.1節(jié)，于2018-04-25定植于田間，為盡可能減少外來(lái)菌源的干擾，選取未種植短毛獨(dú)活的地塊進(jìn)行試驗(yàn)。采用壟作方式，壟距60 cm，株距40 cm，小區(qū)面積4 250 m2(長(zhǎng)85 m，寬50 m)。待短毛獨(dú)活緩苗恢復(fù)生長(zhǎng)(2018-06-11)時(shí)，選取種植地塊中間部位5株短毛獨(dú)活，采用孢子懸浮液法[13]進(jìn)行白粉菌接種，作為菌源中心。白粉病空間流行動(dòng)態(tài)調(diào)查參考Na等[10]在麥類作物上白粉病病情調(diào)查的方法，以接種菌源為中心，分別向正東、正西、正南、正北、東南、東北、西南、西北8個(gè)方向調(diào)查，調(diào)查所得最低病情處(調(diào)查植株只有1個(gè)白粉菌孢子堆)的距離作為最遠(yuǎn)傳播距離。從接種當(dāng)天開始每隔2 d 調(diào)查1次，調(diào)查截止時(shí)間為2018-08-09。

在2018-08-09進(jìn)行1次發(fā)病程度調(diào)查，以接種菌源為中心，在8個(gè)傳播方向上每隔3 m固定1個(gè)植株，以此植株為中心，加上相鄰的4個(gè)植株(正東、正西、正南、正北方向各1個(gè)植株)共5株，調(diào)查病情發(fā)生情況，計(jì)算發(fā)病率和病情指數(shù)。

2019年，待2年生短毛獨(dú)活宿根萌發(fā)進(jìn)入展葉期后(4月下旬)，進(jìn)行白粉病空間流行動(dòng)態(tài)調(diào)查，調(diào)查和統(tǒng)計(jì)方法同2018年度。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)獲取 從中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)數(shù)據(jù)查詢系統(tǒng)(http:/ /data.cma.cn/data)及哈爾濱市氣象局獲取2018和2019年哈爾濱市5-10月氣象數(shù)據(jù)，包括日均溫度、日最低溫度、日最高溫度、日均相對(duì)濕度、日最低相對(duì)濕度、日降雨量、累積降雨量、日蒸發(fā)量、日均日照時(shí)數(shù)、累積日照時(shí)數(shù)、日均風(fēng)速、日主導(dǎo)風(fēng)向(以下簡(jiǎn)稱風(fēng)向)及日主導(dǎo)風(fēng)向風(fēng)速(以下簡(jiǎn)稱風(fēng)速)，共13個(gè)氣象因子。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并用Excel、GraphPad Prism 8.01和OrignPro 8.6進(jìn)行圖表繪制。利用SPSS 2.0軟件對(duì)短毛獨(dú)活白粉病空間發(fā)生流行動(dòng)態(tài)進(jìn)行曲線擬合，用Pearson相關(guān)性分析法分析短毛獨(dú)活白粉病發(fā)生流行與氣象因子的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)

2.1.1 短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行的調(diào)查與分析 2018年和2019年田間調(diào)查結(jié)果表明，短毛獨(dú)活白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)曲線均為隨時(shí)間的推移呈近“S”型曲線(圖1)。短毛獨(dú)活宿根萌發(fā)期(4月4日左右)和展葉期(4月22日左右)，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，降雨量偏少，溫度低，不利于子囊孢子萌發(fā)，未觀察到白粉病的發(fā)生流行。短毛獨(dú)活抽薹開花期(5月27日左右)，植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，溫度升高，降雨量增多，相對(duì)濕度增大，利于白粉病發(fā)生。由圖1可知，2018年白粉病于6月上旬發(fā)病，2019年白粉病發(fā)生時(shí)間較晚，于6月下旬發(fā)病，此時(shí)田間可觀察到短毛獨(dú)活植株葉片上出現(xiàn)零星白粉病斑，開始進(jìn)入病害發(fā)生流行的初侵染期。之后初侵染病斑不斷產(chǎn)生分生孢子，分生孢子隨雨水和氣流傳播，病原菌數(shù)量呈指數(shù)增長(zhǎng)， 2018和2019年均于7月上旬達(dá)到病害發(fā)生的指數(shù)增長(zhǎng)期。2018年7月上旬至7月末和2019年度7月中旬至7月末為病害流行的盛發(fā)期，此時(shí)短毛獨(dú)活處于種子收獲期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減弱，利于分生孢子侵染，初侵染病斑和再侵染病斑大量發(fā)病，不斷產(chǎn)孢侵染，發(fā)病率和病情指數(shù)迅速增加，田間出現(xiàn)大量白粉病葉，病斑從葉片擴(kuò)展到花、莖、種子。隨后進(jìn)入病情發(fā)生的衰退期，田間菌源量達(dá)到飽和，發(fā)病率和病情指數(shù)均達(dá)到最高；2018年發(fā)病率和病情指數(shù)最高可達(dá)78.21%和68.65，2019年發(fā)病率和病情指數(shù)最高可達(dá)69.77%和57.46；此時(shí)短毛獨(dú)活植株葉片、花、莖和種子表面布滿一層白粉，葉片大量變黃脫落。

圖1 2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew during 2018 and 2019

綜合2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病的發(fā)生流行情況，可將短毛獨(dú)活白粉病的發(fā)生劃分為3個(gè)階段，即6月上旬至7月上旬為白粉病發(fā)生的初侵染期和指數(shù)增長(zhǎng)期，持續(xù)期20～30 d；7月上旬至7月下旬為白粉病的盛發(fā)期，持續(xù)期約20 d；7月末進(jìn)入白粉病的衰退期。

由圖2可知，2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病病情指數(shù)快速增長(zhǎng)期與盛發(fā)期同步。2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病病情指數(shù)增長(zhǎng)量呈多峰曲線，這與當(dāng)?shù)亟涤陼r(shí)期和降雨量有關(guān)，由于雨水的沖刷作用，雨后病情增長(zhǎng)量一般會(huì)減小。2018年，短毛獨(dú)活白粉病病情快速增長(zhǎng)期主要發(fā)生在6月23日-7月27日，病情指數(shù)增長(zhǎng)量平均為1.83/d；2019年，短毛獨(dú)活白粉病快速增長(zhǎng)期主要集中在7月5日-7月27日，病情指數(shù)增長(zhǎng)量平均為2.14/d。2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病病情衰退期均在8月。

圖2 2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病病情指數(shù)增長(zhǎng)量動(dòng)態(tài)圖Fig.2 Disease index growth of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew during 2018 and 2019

2.1.2 氣象因素對(duì)短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)的影響 白粉病發(fā)生流行與氣候條件密切相關(guān)[5]。本研究利用SPSS 2.0軟件分析了短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間發(fā)生流行與哈爾濱地區(qū)氣象因素之間的相關(guān)性，結(jié)果(表1)表明，2018和2019年哈爾濱地區(qū)的氣候環(huán)境顯著影響了短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間發(fā)生流行，溫度、濕度和降雨量對(duì)短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間發(fā)生流行的影響較大，病害發(fā)病率和病情指數(shù)均與日均溫度、日最高溫度、日最低溫度、日均相對(duì)濕度、日最低相對(duì)濕度和累積降雨量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與日均日照時(shí)數(shù)和累積日照時(shí)數(shù)有一定的相關(guān)性，但日降雨量和日均風(fēng)速對(duì)白粉病時(shí)間發(fā)生流行影響不大。因此，本研究重點(diǎn)分析哈爾濱地區(qū)溫度、濕度和降雨量對(duì)短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間發(fā)生流行的影響。

表1 短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)與氣象因子相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis for climatic factors and temporal dynamics of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew

從圖3、圖4和圖5可以看出，2018年進(jìn)入7月份后，溫度、濕度迅速升高，降雨量增加；與6月末相比，7月末日均溫度、日最高溫度和日最低溫度分別升高6.8，5.3，和8.9 ℃，日均相對(duì)濕度和日最低相對(duì)濕度分別升高7%和28%，累積降雨量高達(dá)1 496 mm，該環(huán)境條件有利于子囊孢子的萌發(fā)、侵染和傳播，白粉病大規(guī)模發(fā)生，為病害發(fā)生的盛發(fā)期。之后病斑逐漸停止產(chǎn)生分生孢子，盡管溫濕度較高，但病情增長(zhǎng)緩慢。2019年，在白粉病盛發(fā)期(7月5日-7月27日)，日均溫度和日最高溫度高達(dá)24.65和28.97 ℃，日均相對(duì)濕度高達(dá)86.73%，累積降雨量高達(dá)1 345 mm，利于病原菌大量產(chǎn)孢和傳播。同時(shí)在7月初至8月初，2018和2019年均出現(xiàn)了持續(xù)期7 d左右的低降雨期，形成一種干濕交替環(huán)境，更有利于白粉病的大規(guī)模發(fā)生。

圖3 溫度對(duì)短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)的影響Fig.3 Effect of temperature on temporal dynamics of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew

圖4 相對(duì)濕度對(duì)短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)的影響Fig.4 Effect of relative humidity on temporal dynamics of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew

圖5 累積降雨量對(duì)短毛獨(dú)活白粉病時(shí)間流行動(dòng)態(tài)的影響 Fig.5 Effect of accumulation precipitation on the temporal dynamics of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew

2.2 短毛獨(dú)活白粉病的空間流行動(dòng)態(tài)研究

2.2.1 短毛獨(dú)活白粉病空間流行的調(diào)查與分析 從表2可以看出，在一個(gè)潛育期(7 d)內(nèi)，2018年短毛獨(dú)活白粉病在正東、正南、正西、正北、東南、西南、東北和西北8個(gè)方向的一代傳播距離分別為2.50，4.00，2.00，2.75，3.00，3.10，4.65，和2.20 m；2019年短毛獨(dú)活白粉病在以上8個(gè)方向的一代傳播距離分別為1.15，2.15，1.70，2.35，1.85，1.35，2.40和1.50 m。在2018和2019兩個(gè)年度，短毛獨(dú)活白粉病一代傳播距離最遠(yuǎn)的方位均為東北方向，傳播距離分別為4.65和2.40 m；其次為正南方向(2018年)或正北方向(2019年)，傳播距離分別為4.00和2.35 m。整體來(lái)看，短毛獨(dú)活白粉病的一代傳播區(qū)域不規(guī)則，東北方向發(fā)病最嚴(yán)重。

表2 短毛獨(dú)活白粉病由菌源中心向不同方向的一代傳播距離Table 2 Spread distance of first generation of fungal from source center to different directions of Heracleum moellendorffii Hance m

由于2018和2019年在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)短毛獨(dú)活白粉病空間流行動(dòng)態(tài)基本一致，本試驗(yàn)用2018年度短毛獨(dú)活白粉病空間流行動(dòng)態(tài)代表2018和2019年白粉病的空間擴(kuò)展情況。圖6-A表明，在人為接種白粉菌條件下，整個(gè)調(diào)查期內(nèi)短毛獨(dú)活白粉病空間流行動(dòng)態(tài)與其一代傳播動(dòng)態(tài)相似?？臻g傳播距離隨著時(shí)間的發(fā)生逐漸增加，東北方向傳播距離最遠(yuǎn)，截止到8月9日，最遠(yuǎn)傳播距離為44 m，其次為正南方向，傳播距離為40.5 m。短毛獨(dú)活白粉病病情指數(shù)在8個(gè)傳播方向上均隨著傳播距離的增加而降低，且病情在東北和正南方向發(fā)病較嚴(yán)重(圖6-B)。

A.短毛獨(dú)活白粉菌在8個(gè)方向上的傳播距離；B.短毛獨(dú)活白粉菌在8個(gè)方向上的病情指數(shù)A.Spread distance of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew to 8 directions；B.Disease index of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew to 8 directions圖6 2018年短毛獨(dú)活白粉菌的傳播動(dòng)態(tài)Fig.6 Spread dynamics of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew in 2018 year

利用SPSS 2.0軟件對(duì)2018和2019年短毛獨(dú)活白粉病在8個(gè)方向上的傳播距離隨時(shí)間(調(diào)查距接種(6月11日)間隔時(shí)間)的變化做曲線擬合，結(jié)果表明冪函數(shù)方程擬合效果最好，擬合方程見(jiàn)表3，其中Y代表傳播距離(m)，X代表時(shí)間(間隔時(shí)間)。根據(jù)擬合方程，截止8月9日(短毛獨(dú)活種子收獲期結(jié)束)，短毛獨(dú)活白粉病在正北、東北、正東、東南、正南、西南、正西和西北8個(gè)方向的最遠(yuǎn)傳播距離分別為37.1，60.2，36.5，40.8，46.1，36.1，36.8和39.1 m，傳播區(qū)域不規(guī)則，且東北方向傳播距離最遠(yuǎn)。

表3 短毛獨(dú)活白粉病傳播距離擬合方程Table 3 Fitting equations for spread distances of Heracleum moellendorffii Hance powdery mildew

2.2.2 風(fēng)向和風(fēng)速對(duì)短毛獨(dú)活白粉病空間流行動(dòng)態(tài)的影響 2018年，短毛獨(dú)活白粉病空間傳播區(qū)域不規(guī)則，東北和正南方向發(fā)病較嚴(yán)重，傳播距離較遠(yuǎn)，這與當(dāng)?shù)仫L(fēng)向、風(fēng)速和氣流等因素密切相關(guān)。對(duì)哈爾濱市2018年6-9月的風(fēng)向風(fēng)速數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果(圖7)表明，哈爾濱市2018年6-9月的主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲髂巷L(fēng)，占比28.33%，其次為正北風(fēng)，且西南風(fēng)和正北風(fēng)的平均風(fēng)速均遠(yuǎn)高于其他風(fēng)向的平均風(fēng)速，這有利于白粉病分生孢子向東北和正南方向大規(guī)模傳播。

圖7 哈爾濱市2018年6-9月的風(fēng)向和風(fēng)速 Fig.7 Wind direction and speed of Harbin from July to September during 2018

3 討 論

短毛獨(dú)活作為一種重要的藥食兩用山野菜，其基礎(chǔ)理論研究主要集中在種子休眠機(jī)理及后熟作用[2]、生物學(xué)性狀分析[14]、原生境模擬和人工栽培[15]、植株內(nèi)富含的活性成分及抗氧化效果[16-17]等方面，而在短毛獨(dú)活白粉病的基礎(chǔ)理論方面鮮有報(bào)道。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施環(huán)境與蔬菜栽培課題組前期進(jìn)行了短毛獨(dú)活白粉病菌源的研究[12]，在此基礎(chǔ)上開展短毛獨(dú)活白粉病發(fā)生規(guī)律研究，為有效防控白粉病發(fā)生奠定理論基礎(chǔ)。田間調(diào)查結(jié)果表明，短毛獨(dú)活白粉菌主要以有性態(tài)閉囊殼在病殘?bào)w上越冬，越冬后子囊孢子遇適宜環(huán)境條件萌發(fā)[18]，隨雨水和氣流傳播侵染葉片，成為短毛獨(dú)活白粉病主要初侵染源。短毛獨(dú)活展葉期未觀察到田間白粉病的發(fā)生，主要是該時(shí)期植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，寄主抗性強(qiáng)，且此階段哈爾濱地區(qū)溫濕度較低，降雨量偏少，不利于子囊孢子的萌發(fā)。2018年6月初，短毛獨(dú)活進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，利于病原菌侵染；且此時(shí)哈爾濱地區(qū)日均溫度和日均相對(duì)濕度分別為22.8 ℃和66%，累積降雨量為98 mm，有利于子囊孢子萌發(fā)和侵染，田間觀察到短毛獨(dú)活葉片上有少量白粉病斑，因此6月初為短毛獨(dú)活白粉病發(fā)生的初侵染期。之后哈爾濱地區(qū)溫濕度不斷升高，降雨量增加，初侵染病斑不斷產(chǎn)生分生孢子，分生孢子隨雨水和氣流傳播，至7月上旬為白粉病發(fā)生的指數(shù)增長(zhǎng)期。7月上旬至7月末為白粉病發(fā)生的盛發(fā)期，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)減弱，寄主抗性降低，日均溫度和日均相對(duì)濕度高達(dá)26.2 ℃和82%，累積降雨量為1 700 mm，初侵染病斑和再侵染病斑大量產(chǎn)孢和侵染，白粉病大規(guī)模發(fā)生。2019年白粉病發(fā)生較晚，于6月下旬發(fā)病(較2018年度推遲約20 d)，主要是哈爾濱地區(qū)溫度較低，降雨量偏少，不利于子囊孢子萌發(fā)和侵染；但進(jìn)入7月份后，溫度迅速回升，降雨量增多，短毛獨(dú)活白粉病迅速發(fā)生，在較短時(shí)間內(nèi)進(jìn)入白粉病發(fā)生的盛發(fā)期。病害的發(fā)生流行與栽培地域氣候因子和環(huán)境密切相關(guān)[19-24]。短毛獨(dú)活原生長(zhǎng)在林下蔭蔽環(huán)境，鮮有白粉病發(fā)生，而在設(shè)施和露地大規(guī)模栽培過(guò)程中白粉病發(fā)生嚴(yán)重，說(shuō)明短毛獨(dú)活栽培環(huán)境的改變促使白粉病的發(fā)生流行。本研究結(jié)果也表明,溫度、濕度、降雨量等關(guān)鍵氣象因子對(duì)白粉病發(fā)生流行影響較大，在白粉病發(fā)生的盛發(fā)期，溫度、濕度和降雨量變化顯著，利于病害大規(guī)模發(fā)生。根據(jù)病害流行學(xué)理論，在哈爾濱地區(qū)，5月底至6月初為短毛獨(dú)活白粉病發(fā)生的初侵染期，也是防治的第一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期；7月初病害指數(shù)增長(zhǎng)期為其防控的第二個(gè)關(guān)鍵期，農(nóng)戶可以選擇一些保護(hù)性藥劑(甲基硫菌靈、代森錳鋅)和治療性藥劑(吡唑醚菌酯、苯醚甲環(huán)唑)配合使用，用于短毛獨(dú)活白粉病的防控。

本研究中，白粉病病原菌在8個(gè)方向傳播距離的曲線擬合均以冪函數(shù)模型最佳，病原菌一代傳播區(qū)域不規(guī)則，在東北方向傳播距離較遠(yuǎn)且發(fā)病較嚴(yán)重，最遠(yuǎn)傳播距離為4.65 m；在整個(gè)病情調(diào)查期，病原菌在東北方向傳播距離最遠(yuǎn)，為44 m；其次為正南方向，傳播距離為40.5 m，且白粉病在東北和正南方向發(fā)病較嚴(yán)重。病害一代最遠(yuǎn)傳播距離和整個(gè)生長(zhǎng)期最遠(yuǎn)傳播距離的確定，可以為山野菜田間布局提供理論依據(jù)。因此進(jìn)行短毛獨(dú)活田間布局時(shí)，間距應(yīng)大于4.65 m，且露地栽培中短毛獨(dú)活應(yīng)避免在東北和正南方向長(zhǎng)距離種植。

氣傳病害的空間流行與氣流、風(fēng)向和風(fēng)速等關(guān)鍵氣象因子密切相關(guān)[25-26]。本研究統(tǒng)計(jì)了哈爾濱市2018年6月至9月的風(fēng)向和風(fēng)速數(shù)據(jù)，結(jié)果表明哈爾濱市6月至9月的主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲髂巷L(fēng)，其次為正北風(fēng)，且主導(dǎo)風(fēng)向平均風(fēng)速較高，有利于白粉病分生孢子向東北和正南方向大規(guī)模傳播。關(guān)于氣象因素對(duì)白粉病發(fā)生流行的影響，本研究有不足之處，對(duì)溫濕度等關(guān)鍵氣象因子與白粉病發(fā)生流行的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及模型構(gòu)建未進(jìn)行深入研究，這是下一步的研究重點(diǎn)。此外本研究的另一個(gè)不足之處，在于探究短毛獨(dú)活白粉病空間流行規(guī)律時(shí)，存在外來(lái)菌源干擾的問(wèn)題。在本試驗(yàn)中為了最大限度減輕外來(lái)菌源的干擾，選取未發(fā)生白粉病的地塊種植短毛獨(dú)活，另外人工接種病菌的時(shí)間也是選擇在短毛獨(dú)活白粉病田間自然發(fā)病前進(jìn)行，但這不足以完全避免外來(lái)菌源干擾，因此本試驗(yàn)的研究方法有待改進(jìn)。