張暢，李綱，陳新軍,2,3,4,5*

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237；3.上海海洋大學(xué) 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.上海海洋大學(xué) 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；5.上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306)

1 引言

智利竹筴魚(yú)（Trachurus murphyi）是東南太平洋重要的經(jīng)濟(jì)種類，于20世紀(jì)70年代開(kāi)始大規(guī)模開(kāi)發(fā)和利用，1995年達(dá)到歷年最高產(chǎn)量，為496萬(wàn)t，其后多年漁業(yè)資源出現(xiàn)衰退，2013年產(chǎn)量?jī)H35萬(wàn)t，為近30 a以來(lái)的最低產(chǎn)量，2019年捕撈產(chǎn)量又恢復(fù)到63.8萬(wàn)t[1]。作為沿海國(guó)家和遠(yuǎn)洋漁業(yè)國(guó)家的重要捕撈對(duì)象之一，其資源評(píng)估與管理工作受到世界各國(guó)和南太平洋區(qū)域漁業(yè)管理組織的極大關(guān)注，補(bǔ)充量作為研究種群資源量變動(dòng)的一個(gè)重要因素，也是資源評(píng)估管理中不可忽略的重要因素。

通常，漁業(yè)資源的補(bǔ)充量除了取決于資源本身的再生產(chǎn)機(jī)制，還受到生態(tài)環(huán)境的制約[2]。在目前已有研究中，主要通過(guò)兩個(gè)方面考慮環(huán)境對(duì)補(bǔ)充量的影響：一是使用一個(gè)或多個(gè)已知環(huán)境變量，構(gòu)建短期的補(bǔ)充量預(yù)測(cè)模型[3]；二是考慮長(zhǎng)期環(huán)境氣候變化對(duì)補(bǔ)充量的影響，即考慮模態(tài)變動(dòng)[4]。自然的模態(tài)變動(dòng)可能是劇烈且突然的，與海洋氣候聯(lián)系密切，它有別與捕撈因素的影響，在漁業(yè)管理中有著十分重要的意義[5]。近年來(lái)，基于貝葉斯模型平均法構(gòu)建的親體-補(bǔ)充量模型在漁業(yè)中得到較好應(yīng)用[6-7]，該方法不僅能分析各環(huán)境因子對(duì)資源補(bǔ)充量是否具有長(zhǎng)期、穩(wěn)健的解釋能力，還能用于補(bǔ)充量預(yù)測(cè)。為此，本研究擬通過(guò)貝葉斯模型平均法，分析在不同模態(tài)中的環(huán)境因子對(duì)智利竹筴魚(yú)的親體補(bǔ)充量影響及其內(nèi)在變化規(guī)律，為其資源評(píng)估和科學(xué)管理提供參考。

2 材料與方法

2.1 漁業(yè)與環(huán)境數(shù)據(jù)

（1）漁業(yè)數(shù)據(jù)。1971-2017年智利竹筴魚(yú)親體量與補(bǔ)充量源自南太平洋區(qū)域漁業(yè)管理組織（South Pacific Reginal Fisheries Management Organization, SPR FMO）評(píng)估報(bào)告[1,8]，以1齡魚(yú)的資源量作為補(bǔ)充量，以參與繁殖的群體資源量作為親體量。

（2）海洋環(huán)境數(shù)據(jù)。考慮智利竹筴魚(yú)種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，結(jié)合已有文獻(xiàn)研究[9-10]，選取目前已知的產(chǎn)卵期（11 月至翌年2 月）最大產(chǎn)卵場(chǎng)（35°～45°S，90°～75°W）（圖1）的海表面溫度(Sea Surface Temperature, SST)、海表面鹽度（Sea Surface Salinity, SSS）、海表面高度（Sea Surface Height, SSH）的平均值作為影響補(bǔ)充量的潛在影響因子，SST數(shù)據(jù)來(lái)源于https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/index.html?page=1&itemsPer-Page=1000，SSH與SSS數(shù)據(jù)來(lái)源于 http://apdrc.soest.hawaii.edu/las_ofes/v6/dataset?catitem=71。海洋尼諾指數(shù) （Oceanic Ni?o Index, ONI） 以 Ni?o3.4 區(qū) 中 每 年11月至翌年2月的SSTA平均值來(lái)表示，時(shí)間范圍為1971-2017年，數(shù)據(jù)來(lái)源于https://ggweather.com/ONI/oni.htm。太平洋年代際振蕩(Pacific Decadal Oscillation,PDO）可直接造成太平洋及周邊地區(qū)氣候的年代際變化，對(duì)中上層魚(yú)類資源造成影響，為此，本研究選取每年11月至翌年2月的平均太平洋年代際振蕩，作為表征其資源量變化的環(huán)境因子，時(shí)間范圍為1971-2017年，數(shù)據(jù)來(lái)源于http://research.jisao.washington.edu/pdo/PDO.latest。

圖1 智利竹筴魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)Fig.1 The spawning ground of Chilean jack mackerel

2.2 模態(tài)檢驗(yàn)

基于連續(xù)t檢驗(yàn)的模態(tài)變動(dòng)分析(Sequential T-test Analysis of Regime Shifts, STARS），進(jìn)行補(bǔ)充量模態(tài)分析[11]。當(dāng)模態(tài)改變時(shí)，可通過(guò)模態(tài)躍變指數(shù)（Regime Shift Index, RSI）反映，其計(jì)算公式為

式中，diff為兩個(gè)連續(xù)且存在顯著差異的格局模態(tài)平均值的差值；j為新模態(tài)的起始年份；L為所選取的截?cái)嚅L(zhǎng)度；t為置信水平p下，2L-2自由度的t分布值；為方差；RSI為模態(tài)躍變指數(shù)；當(dāng)模態(tài)向上轉(zhuǎn)變，則=xi-， 當(dāng)模態(tài)向下轉(zhuǎn)變，則=-xi， 則=±diff；xi第i個(gè)變量；為L(zhǎng)年內(nèi)變量x的平均值；為新模態(tài)中變量x的平均值。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)和參數(shù)計(jì)算設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)[11-12]，設(shè)置顯著性檢驗(yàn)置信水平p等于0.1，截?cái)嚅L(zhǎng)度L等于20，huber權(quán)重參數(shù)H等于2。

2.3 補(bǔ)充量模型構(gòu)建

選用Ricker模型構(gòu)建基于環(huán)境因子的親體-補(bǔ)充量模型[13]。其公式為

模型兩邊取對(duì)數(shù)后可轉(zhuǎn)化為線性形式：

式中，R/S為繁殖率，又稱為再生長(zhǎng)率；α、β、β0為模型中的待定參數(shù)；R為補(bǔ)充量；S為親體量；X表示影響因子；n為影響因子的數(shù)量。本次研究中變量因子包括親體量、SST、SSS、SSH、ONI和 PDO，共 6個(gè)變量，可構(gòu)建k=26個(gè)模型，所有模型構(gòu)成模型集合M={M1，M2，···，Mk}。

2.4 貝葉斯模型平均法

2.4.1 模型參數(shù)估計(jì)

貝葉斯模型平均法（Bayesian Model Averaging，BMA）的基本原理為，根據(jù)已有的主觀信息指定先驗(yàn)分布，解釋變量的后驗(yàn)包含概率（Posterior Inclusion Probabilities，PIP）大小可作為選擇解釋變量的客觀標(biāo)準(zhǔn)，以模型后驗(yàn)概率（Posterior Model Probabilities，PMP）為權(quán)重對(duì)2.3節(jié)中所有單項(xiàng)模型進(jìn)行加權(quán)平均，形成包含所有信息的集合M，用于被解釋變量的預(yù)測(cè)[14]。

為了不對(duì)模型的優(yōu)劣加入主觀色彩，模型先驗(yàn)設(shè)為均勻先驗(yàn)分布（即相同的模型先驗(yàn)概率），參數(shù)先驗(yàn)選擇單位信息先驗(yàn)。利用馬爾科夫鏈蒙特卡洛（Markov Chain Monte Carb，MCMC）方法在模型空間中抽樣，計(jì)算迭代10 000次，拋棄前2 000次的計(jì)算結(jié)果。

模型后驗(yàn)概率PMP表達(dá)式為

各因子的后驗(yàn)包含概率PIP的表達(dá)式為

參數(shù) β的后驗(yàn)分布為

式中，y為ln(R/S)；X表示影響因子；為模型Mγ的先驗(yàn)分布概率；為觀測(cè)數(shù)據(jù)的概率總和。

2.4.2 補(bǔ)充量預(yù)測(cè)

貝葉斯模型平均法不僅可用于解釋變量的選擇，還可用于預(yù)測(cè)被解釋變量。不同模態(tài)中，不同環(huán)境因子以不同的組合形式擬合多個(gè)親體補(bǔ)充量模型，以PMP為權(quán)重對(duì)所有可能的模型進(jìn)行加權(quán)平均，通過(guò)BMA綜合多個(gè)模型進(jìn)行集合預(yù)報(bào)，求得最后兩年的預(yù)報(bào)結(jié)果[17]。為便于考慮模態(tài)變動(dòng)對(duì)親體-補(bǔ)充量的影響，將根據(jù)模態(tài)分析結(jié)果，設(shè)計(jì)多個(gè)基于BMA的親體-補(bǔ)充量預(yù)測(cè)模型用于對(duì)比分析。

式中，yt為t年ln(R/S)預(yù)測(cè)值；yt,i為t年第i個(gè)模型的ln(R/S)預(yù)測(cè)值；為第i個(gè)模型的后驗(yàn)概率。

3 結(jié)果

3.1 模態(tài)檢驗(yàn)

1971-2017 年，智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量發(fā)生了顯著的年際變化，大體上呈現(xiàn)先上升再降低，再上升降低的連續(xù)波動(dòng)過(guò)程，具體表現(xiàn)為補(bǔ)充量在1971-1985年處于波動(dòng)上升階段，且在1985年達(dá)到最高值，在隨后的幾年里其補(bǔ)充量持續(xù)下降，1995年后再次上升，于2000年達(dá)到第2個(gè)高峰值，隨后補(bǔ)充量下降，在2002-2015年維持在較低的范圍內(nèi)（圖2）。STARS分析結(jié)果表明，1971-2017年間智利竹筴魚(yú)資源補(bǔ)充量可分為5個(gè)模態(tài)：第1模態(tài)為1971-1980年，該模態(tài)中補(bǔ)充量處于上升階段，補(bǔ)充量平均水平相對(duì)較低，多個(gè)國(guó)家和地區(qū)對(duì)該漁業(yè)進(jìn)行了開(kāi)發(fā)和利用；第2模態(tài)為1981-1990年，該模態(tài)中的補(bǔ)充量平均水平最高；第3模態(tài)為1991-2001年，該階段補(bǔ)充量明顯的起伏變化，但其平均值仍保持在較高的水平；第4模態(tài)為2002-2015年，該模態(tài)中的補(bǔ)充量平均水平最低；第5模態(tài)為2016-2017年，為新的模態(tài)階段，與前一個(gè)模態(tài)相比，該階段補(bǔ)充量水平有明顯的上升，但該模態(tài)時(shí)間序列短，故在后續(xù)分析中不予討論（圖2，圖3）。

圖2 1971-2017年智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量模態(tài)檢測(cè)Fig.2 Regime shift detection in recruitment for different values of Chilean jack mackerel during 1971 to 2017

圖3 1971-2017年智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量躍變指數(shù)Fig.3 Regime shift index values of recruitment for Chilean jack mackerel during 1971 to 2017

3.2 氣候變化特征

由圖4可知，在第1模態(tài)中，厄爾尼諾累計(jì)值持續(xù)下降。在第2模態(tài)中，正負(fù)序列（不同氣候事件）交替的頻次高，變動(dòng)趨勢(shì)不穩(wěn)定。在第3模態(tài)中，連續(xù)4 a為正數(shù)序列，厄爾尼諾累計(jì)值持續(xù)上升，經(jīng)歷連續(xù)兩年減少，1997年迎來(lái)強(qiáng)厄爾尼諾，厄爾尼諾指數(shù)高達(dá)1.38，其后4 a為負(fù)數(shù)序列，累計(jì)值持續(xù)下降。在該模態(tài)中，厄爾尼諾指數(shù)累計(jì)值有明顯的上升下降過(guò)程，變動(dòng)趨勢(shì)明顯。在第4模態(tài)中，2002-2006年間整體趨勢(shì)上升，2007-2014年整體趨勢(shì)下降，但連續(xù)增長(zhǎng)或下降的過(guò)程沒(méi)有第3模態(tài)明顯。分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)生模態(tài)變化的年份都為厄爾尼諾年（圖4）。

圖4 1971-2015年間厄爾尼諾指數(shù)的年際變化Fig.4 Annual changes of El Ni?o index during 1971 to 2015

由圖5可知，在第1模態(tài)中，PDO指數(shù)累計(jì)值持續(xù)下降。在第2模態(tài)中，1981-1988年P(guān)DO指數(shù)累計(jì)值持續(xù)上升，其后兩年持續(xù)下降。在第3模態(tài)中，1991年P(guān)DO指數(shù)驟降至-1.78，整體趨勢(shì)變動(dòng)不明顯，但增減變化的頻率更高。在第4模態(tài)中，2003年P(guān)DO指數(shù)上升至1.86，其后小幅增長(zhǎng)，2008-2014年整體趨勢(shì)下降，2015年又上升至2.25。PDO指數(shù)的累計(jì)值在3個(gè)模態(tài)中都經(jīng)歷了增長(zhǎng)再下降的過(guò)程，但在第2模態(tài)、第4模態(tài)中該過(guò)程更明顯、更規(guī)律，在第3模態(tài)中增減變化的頻率更高。分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)生模態(tài)變動(dòng)的年份前后，PDO指數(shù)都有明顯的變化（圖5）。

圖5 1971-2015年間PDO指數(shù)的年際變化Fig.5 Annual changes of PDO index during 1971 to 2015

3.3 不同模態(tài)中影響因子的篩選分析

在不考慮模態(tài)變動(dòng)的親體-補(bǔ)充量關(guān)系中，親體量的PIP為99%，在環(huán)境因子中，SSH的PIP最高，為76%。第1模態(tài)中，親體量的PIP占34%，PIP最高的環(huán)境因子為SSS，其PIP值為46%；第2模態(tài)中，親體量的 PIP為 86%，El Ni?o的 PIP值為 49%，為該模態(tài)中PIP值最高的環(huán)境因子；第3模態(tài)中，親體量的PIP為100%，PIP最高的環(huán)境因子為PDO，其值為41%；第4模態(tài)中，親體量的PIP為98%，PIP最高的環(huán)境因子為 El Ni?o，其值為 33%（表1）。

表1 不同影響因子在不同模態(tài)階段的PIP（%）Table 1 PIP (%) of different impact factors on different regimes

3.4 預(yù)測(cè)模型

在不考慮模態(tài)變動(dòng)的親體-補(bǔ)充模型中，6個(gè)因子各自組合形成多個(gè)模型，表2列舉PMP最高的前5個(gè)模型。模型1為基于SSH的親體-補(bǔ)充量模型，后驗(yàn)概率最高，為36%。5個(gè)模型集合預(yù)報(bào)的累計(jì)后驗(yàn)概率達(dá)到了70%。

表2 基于BMA的PMP最高的前5個(gè)模型的后驗(yàn)概率（%）Table 2 Posterior distribution (%) of top five models with highest PMP of all models from BMA for no shift model

考慮模態(tài)變動(dòng)對(duì)親體-補(bǔ)充量的影響，依次去除第1模態(tài)、第2模態(tài)、第3模態(tài)，設(shè)計(jì)3個(gè)基于BMA的親體補(bǔ)充量模型 (表3)：（1）方案 a，由第 2模態(tài)、第3模態(tài)、第4模態(tài)數(shù)據(jù)（1981-2015年）構(gòu)建親體補(bǔ)充量模型；（2）方案 b，基于第 3模態(tài)、第 4模態(tài)（1991-2015年）構(gòu)建親體補(bǔ)充量模型；（3）方案 c，由第 4模態(tài)（2002-2015年）構(gòu)建親體補(bǔ)充量模型。3個(gè)方案中，方案a中最佳模型的后驗(yàn)概率最高為24%，各個(gè)方案的累計(jì)后驗(yàn)概率基本相同(表3)。

表3 不同方案中基于BMA的PMP最高的前5個(gè)模型的后驗(yàn)概率（%）Table 3 Posterior distribution (%) of top five models with highest PMP of all models from BMA for different program

由圖6可知，從預(yù)測(cè)結(jié)果看，BMA可通過(guò)概率分布定量評(píng)價(jià)預(yù)報(bào)的不確定性（圖6）。不區(qū)分模態(tài)的預(yù)測(cè)結(jié)果最接近真實(shí)值，優(yōu)于方案a、b、c，方案c最為保守，預(yù)測(cè)值明顯小于其他方案。但其他方案的預(yù)測(cè)概率約為60%～80%，方案c的預(yù)測(cè)概率大于80%，優(yōu)于其他方案。

4 分析與討論

4.1 氣候變化與補(bǔ)充量模態(tài)變動(dòng)之間的聯(lián)系

南太平洋智利竹筴魚(yú)分布極其廣泛，東起智利、秘魯和厄瓜多爾沿岸，西至新西蘭、澳大利亞沿海，在 30°～60°S、78°～177°W 廣闊海域均有密集的智利竹筴魚(yú)群體，該區(qū)域也稱為“竹筴魚(yú)帶”[18]。該海域大尺度環(huán)流、中尺度海流以及各種海洋環(huán)境要素的變化活躍，智利竹筴魚(yú)的補(bǔ)充量受到環(huán)境要素、氣候事件的影響明顯[19-20]。變動(dòng)的生態(tài)環(huán)境也可能會(huì)引起竹筴魚(yú)補(bǔ)充量的模態(tài)變動(dòng)，從而給資源評(píng)估和管理帶來(lái)不可忽略的影響[21]。

本研究基于STARS對(duì)智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量進(jìn)行模態(tài)分析，結(jié)果表明其存在多個(gè)模態(tài)，且在不同模態(tài)中，占主導(dǎo)地位的環(huán)境氣候因子并不相同。在第1模態(tài)中，親體量對(duì)補(bǔ)充量變動(dòng)的解釋概率明顯偏低，各影響因子的解釋概率也明顯存在異常，可能的原因是該階段漁業(yè)資源變化更多的受到捕撈因素的影響[22]，并不適用于分析補(bǔ)充量與環(huán)境的關(guān)系。其余模態(tài)與傳統(tǒng)環(huán)境因子分析（不區(qū)分模態(tài)變動(dòng)）相比，在環(huán)境因子的解釋概率排序上有明顯區(qū)別。在傳統(tǒng)環(huán)境因子分析中，SSH占有極高的解釋概率，而考慮模態(tài)變動(dòng)的分析結(jié)果認(rèn)為，各環(huán)境因子在不同的時(shí)期存在不同的排序。從統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析，SSH的PIP明顯偏大且優(yōu)于其他環(huán)境因子，極少有環(huán)境因子的解釋概率超過(guò)60%[23]，從目前已有的智利竹筴魚(yú)與環(huán)境關(guān)系的研究結(jié)果分析，也更偏向于區(qū)分模態(tài)的分析結(jié)果[24-25]。傳統(tǒng)環(huán)境因子分析往往將長(zhǎng)時(shí)間序列的資源變動(dòng)歸因于一個(gè)關(guān)鍵因子上，而忽略了資源變動(dòng)受到多個(gè)環(huán)境因子的共同影響，在不同時(shí)期占主導(dǎo)地位的環(huán)境因子也會(huì)發(fā)生改變。要深入了解漁業(yè)資源對(duì)環(huán)境氣候的響應(yīng)以及魚(yú)類動(dòng)態(tài)變動(dòng)及生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)機(jī)制等內(nèi)容，模態(tài)分析是不可忽略的。

在不同環(huán)境時(shí)期，智利竹筴魚(yú)的補(bǔ)充量水平會(huì)發(fā)生改變，基于這些不同時(shí)期的平均補(bǔ)充量水平來(lái)擬合親體-補(bǔ)充量關(guān)系和制定管理方案，可能不利于漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[26]。在智利竹筴魚(yú)的評(píng)估報(bào)告[1]中，選取兩個(gè)基于不同時(shí)間段親體-補(bǔ)充量關(guān)系（1970-2015年、2000-2015年），并分別放入漁業(yè)資源評(píng)估模型，其結(jié)果存在較大的區(qū)別。研究認(rèn)為，基于2000-2015年數(shù)據(jù)的分析結(jié)果更為保守，可用于最終的資源評(píng)估與管理。此外，SPRFMO評(píng)估報(bào)告[1]中選取的時(shí)間段（2000-2015年）與本研究中的第4模態(tài)相近，基于第4模態(tài)的預(yù)測(cè)結(jié)果也明顯比其余方案更保守（圖6）。但從預(yù)測(cè)結(jié)果看，4種預(yù)測(cè)方案中，不考慮模態(tài)變動(dòng)的方案最接近真實(shí)值，基于第4模態(tài)的結(jié)果偏差最大，其原因可能是用于預(yù)測(cè)的2016年和2017年補(bǔ)充量水平高于第4模態(tài)補(bǔ)充量水平，與2015年以前有較大的差異（圖2），因此只基于第4模態(tài)（低水平）進(jìn)行預(yù)測(cè)其結(jié)果自然會(huì)偏小。目前，在SPRFMO智利竹筴魚(yú)評(píng)估報(bào)告中，數(shù)據(jù)段的選取更多的依賴于人為經(jīng)驗(yàn)，但本文基于模態(tài)檢驗(yàn)的科學(xué)方法將智利竹筴魚(yú)劃分為多個(gè)模態(tài)進(jìn)行分析，能為數(shù)據(jù)段的選取及資源評(píng)估提供了科學(xué)依據(jù)。

圖6 基于BMA的ln(R/S)預(yù)測(cè)概率Fig.6 Predictive probabilities for ln(R/S) based on BMA

4.2 厄爾尼諾和PDO事件對(duì)智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量的影響

在第2模態(tài)、第4模態(tài)中，厄爾尼諾皆為解釋概率最高的環(huán)境因子，其指數(shù)的正負(fù)序列（不同氣候事件）交替頻次高，持續(xù)處于某一氣候事件的時(shí)間短，與第3模態(tài)中的表現(xiàn)有明顯的區(qū)別。這可能是由于不同氣候事件高頻的交替發(fā)生，這種不穩(wěn)定的氣候環(huán)境對(duì)智利竹筴魚(yú)資源補(bǔ)充量產(chǎn)生了更大的影響。研究認(rèn)為，智利竹筴魚(yú)在面對(duì)不同氣候事件時(shí)，存在不同的應(yīng)對(duì)機(jī)制。以厄爾尼諾和拉尼娜為例，在厄爾尼諾期間，海表面溫度、海表面高度、風(fēng)速、鹽度等眾多環(huán)境要素都會(huì)發(fā)生改變，智利竹筴魚(yú)仔稚魚(yú)分布、洄游路徑等多方面產(chǎn)生變化[27]。同時(shí)，由于捕食者減少、不同性質(zhì)海水?dāng)U展等原因，智利竹筴魚(yú)棲息范圍會(huì)有所擴(kuò)展[9]。Arcos等[28]研究認(rèn)為，厄爾尼諾對(duì)智利竹筴魚(yú)仔稚魚(yú)肥育場(chǎng)的影響往往會(huì)持續(xù)3～4 a的時(shí)間。在拉尼娜期間，氣候條件與厄爾尼諾存在顯著不同，海水的降溫可能導(dǎo)致智利附近海域的幼魚(yú)進(jìn)入厄瓜多爾和智利的專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)[29]。

PDO是一種反映從年際到年代際的氣候變率強(qiáng)信號(hào)，是太平洋重要的氣候系統(tǒng)之一，對(duì)太平洋乃至全球的大氣環(huán)流有著重要影響，也是氣候預(yù)測(cè)的關(guān)鍵因子[30-31]。除了對(duì)各地區(qū)氣候的影響，PDO對(duì)海洋魚(yú)類種群的興衰也起著調(diào)節(jié)作用[32]。PDO與許多中上層魚(yú)類的補(bǔ)充量有著直接的聯(lián)系，PDO正負(fù)相位時(shí)期、冷暖時(shí)期對(duì)應(yīng)的補(bǔ)充量都有明顯的變化[33]。Dioses等[34]研究認(rèn)為，年際間PDO變化與智利竹筴魚(yú)的緯度隔離有一定關(guān)系。分析認(rèn)為，1977-1999年為PDO暖期，1999-2015年為PDO冷期[35]。冷暖期交替發(fā)生在本研究中的第3模態(tài)時(shí)期，這也解釋了該模態(tài)中PDO年際間變動(dòng)更為不穩(wěn)定，而不穩(wěn)定的年際間PDO變化對(duì)智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量產(chǎn)生了更大的影響。

本研究認(rèn)為，在發(fā)生模態(tài)變動(dòng)年份前后，均發(fā)生了厄爾尼諾事件且PDO指數(shù)有明顯的躍變，這表明智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量與厄爾尼諾和PDO氣候事件存在緊密聯(lián)系，PDO年代際冷暖期交替與厄爾尼諾現(xiàn)象等可能是誘發(fā)智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量發(fā)生模態(tài)轉(zhuǎn)變的重要因素。Espino[36]研究也表明，PDO、厄爾尼諾、智利竹筴魚(yú)三者間的變動(dòng)存在緊密聯(lián)系。一方面，不同尺度間的氣候變化存在交互作用，年代際PDO變化會(huì)影響厄爾尼諾現(xiàn)象，而物理環(huán)境中這些低頻的變化可能會(huì)導(dǎo)致海洋生態(tài)系統(tǒng)的改變[37-38]，從而導(dǎo)致智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量的模態(tài)改變。另一方面，PDO和厄爾尼諾會(huì)以不同的方式和不同的量級(jí)對(duì)漁業(yè)資源造成影響[14]。在今后的研究中，需要結(jié)合物理海洋、氣候?qū)W等多學(xué)科，加強(qiáng)了解智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制和機(jī)理。

4.3 其他環(huán)境因素對(duì)智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量的影響

海表面高度是用于檢測(cè)和表征中尺度渦流的重要物理量[39-40]。渦流系統(tǒng)對(duì)智利海域葉綠素的聚集起著重要作用，冬季高濃度葉綠素海域多數(shù)是因此形成[41]。同時(shí)，渦流和上升流之間的耦合使得高初級(jí)生產(chǎn)力區(qū)域擴(kuò)張，持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，浮游生物隨之聚集，為智利竹筴魚(yú)仔魚(yú)提供連續(xù)的食物來(lái)源，有利于其生長(zhǎng)[42-43]。此外，渦流的垂直影響深度完全覆蓋仔魚(yú)生活水層，部分仔魚(yú)被夾帶入渦流內(nèi)會(huì)被運(yùn)到外海，在適當(dāng)條件下可能會(huì)促進(jìn)產(chǎn)生新的仔、稚魚(yú)棲息地[44-45]。在早期生活史階段，渦流等中尺度海流變化過(guò)程對(duì)智利竹筴魚(yú)空間分布、生長(zhǎng)以及資源補(bǔ)充量等有著不可忽略的影響。

在本研究中，溫鹽的PIP基本維持在20%～30%，這表明兩者對(duì)智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量也具有一定的影響。東南太平洋海域擁有眾多不同溫鹽特質(zhì)的水團(tuán)，占主導(dǎo)地位的水團(tuán)改變及強(qiáng)弱改變都會(huì)導(dǎo)致竹筴魚(yú)分布情況的改變[46]。當(dāng)高溫（溫度大于18.5℃）、高鹽（鹽度大于34.9）亞熱帶表層水團(tuán)南移并覆蓋近岸海域時(shí)，魚(yú)群分布更為集中，漁獲量增加；當(dāng)?shù)蜏兀s12℃）、低鹽（約34.25）的亞南極中層水團(tuán)強(qiáng)于赤道表層水時(shí)，智利竹筴魚(yú)分布在更深的水層中，漁獲量明顯減少。秘魯海域的智利竹筴魚(yú)常聚集在表溫為11～28℃的水域，智利和公海海域智利竹筴魚(yú)聚集在表溫為9～20℃的水域, 當(dāng)海表溫上升時(shí)，智利竹筴魚(yú)適宜棲息地有明顯的南移趨勢(shì)。與其他魚(yú)類不同，鹽度對(duì)智利竹筴魚(yú)的影響更為直接[47]，張敏等[29]研究認(rèn)為，較穩(wěn)定的鹽度將有利于智利竹筴魚(yú)集群的穩(wěn)定。

模態(tài)檢驗(yàn)方法的參數(shù)設(shè)置不僅需要遵循模型使用的前提條件，同時(shí)還需考慮智利竹筴魚(yú)漁業(yè)資源本身變動(dòng)規(guī)律及其特性，任意降低截?cái)鄷r(shí)間長(zhǎng)度可能會(huì)出現(xiàn)更多的模態(tài)[48]，時(shí)間序列過(guò)短的模態(tài)不利于漁業(yè)資源評(píng)估和管理，選擇一個(gè)恰當(dāng)合理的時(shí)間序列長(zhǎng)度在不同模態(tài)的漁業(yè)資源評(píng)估是極為重要的。氣候環(huán)境變化對(duì)智利竹筴魚(yú)早期生活史階段的影響是不可忽略的，合理的劃分模態(tài)，有助于探究不同階段的環(huán)境與補(bǔ)充量的影響模式。其次，利用模態(tài)變動(dòng)的方法將長(zhǎng)期氣候變化對(duì)補(bǔ)充量的影響納入考慮，有助于提高對(duì)魚(yú)類動(dòng)態(tài)及其生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)機(jī)制的理解，制定更合理的管理策略[49]。同時(shí)，貝葉斯模型平均法將補(bǔ)充量影響機(jī)制歸因于多個(gè)環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，分析每個(gè)因子不同的解釋能力，還能以概率分布的形式描述補(bǔ)充量預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性。模態(tài)分析與貝葉斯模型平均法的結(jié)合適用于多信息集合，可在今后的研究中對(duì)更多的環(huán)境氣候因素進(jìn)行分析，促進(jìn)物理海洋、氣候、生物等多學(xué)科交叉，建立起科學(xué)的智利竹筴魚(yú)補(bǔ)充量預(yù)報(bào)模型，為后續(xù)的漁業(yè)資源評(píng)估和管理提供基礎(chǔ)。