楊 瀟 馬吉順 張 歡 周 瓊

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070; 2. 長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶大宗水生生物產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展教育部工程研究中心, 武漢 430070; 3. 南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330031)

浮游生物是水生生態(tài)系統(tǒng)重要的參與者, 對(duì)維持水體食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的作用非常關(guān)鍵[1]。其中, 浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者, 其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和豐度變化是反映湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)[2,3]。浮游動(dòng)物主要以浮游植物為食, 其本身又作為魚類和水體無脊椎動(dòng)物的餌料生物, 在調(diào)節(jié)湖泊初級(jí)生產(chǎn)力水平及漁業(yè)資源保護(hù)方面發(fā)揮著重要作用[4,5]。浮游生物群落結(jié)構(gòu)易受水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、溶氧和pH等湖泊環(huán)境因子的影響, 環(huán)境因素的變化會(huì)引起浮游生物的密度、生物量與多樣性發(fā)生變動(dòng)[6]。在通江湖泊, 除各種影響湖泊浮游生物群落結(jié)構(gòu)的常見因素外, 不同水文期的水位變化及湖泊面積差異巨大, 季節(jié)性水位變化通過改變水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)導(dǎo)致浮游生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化。因此, 水位變化也是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的一個(gè)重要因素[7,8]。

湖泊在維持生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)移、信息傳遞及區(qū)域氣候變化中具有特殊的生態(tài)作用[9], 其中通江湖泊由于具有復(fù)雜的出入流邊界和物質(zhì)交換頻繁等特性[10], 尤其對(duì)所連接河流的干流具有調(diào)蓄功能,在維持所連接河流的生物多樣性方面具有重要意義[11]。鄱陽湖(115°55′—116°03′ E, 29°05′—29°15′ N)是長(zhǎng)江中下游典型的通江湖泊, 也是我國(guó)第一大淡水湖[12], 其地形復(fù)雜, 河湖交錯(cuò), 匯納修河、贛江、撫河、信江與饒河五大河流, 并與長(zhǎng)江相連。受內(nèi)河和長(zhǎng)江洪水雙重影響, 鄱陽湖周年內(nèi)湖泊水位變化具有顯著季節(jié)性差異[13], 形成“豐水一片, 枯水一線”的獨(dú)特水文景觀。由于復(fù)雜的水文情勢(shì)、特殊的地理位置及豐富的初級(jí)生產(chǎn)力, 鄱陽湖具有豐富的水生生物資源[14]。近年來, 在人類活動(dòng)的影響下,鄱陽湖水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化, 如:水生植物植被和漁業(yè)資源衰退、藻類生物量增加和魚類生物多樣性下降。本研究在鄱陽湖湖區(qū)選取5個(gè)典型研究位置, 在2017年不同水文期對(duì)浮游生物進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查, 旨在調(diào)查不同水文期鄱陽湖浮游生物的群落結(jié)構(gòu)特征; 通過多元統(tǒng)計(jì)分析揭示影響鄱陽湖水域不同水文期浮游生物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素; 基于浮游生物多樣性指數(shù)對(duì)鄱陽湖水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究的開展將為通江湖泊的管理及江湖聯(lián)通關(guān)系和穩(wěn)態(tài)機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1 材料與方法

1.1 采樣位置與時(shí)間

鄱陽湖豐水期通常在每年4—9月, 枯水期為每年10月至次年3月。根據(jù)鄱陽湖水文、氣候與環(huán)境特征, 本研究于2017年8月(豐水期)和12月(枯水期)在鄱陽湖湖區(qū)進(jìn)行浮游生物樣品采集。在鄱陽湖湖區(qū)典型水域選擇5個(gè)采樣位置: 吳城、星子、都昌、鄱陽和余干(圖 1), 并在每個(gè)研究位置分別設(shè)置3個(gè)水質(zhì)和浮游生物采樣點(diǎn)。

圖1 鄱陽湖采樣位置及各采樣點(diǎn)分布Fig. 1 The distribution of sampling sites of Poyang Lake

1.2 樣品采集與處理

浮游植物定性樣品的采集使用25#浮游生物網(wǎng)在水體表層呈“∞”型緩慢拖行撈取, 采集后轉(zhuǎn)移至50 mL小方瓶中, 加入4%的甲醛溶液進(jìn)行固定。浮游植物定量樣品在每個(gè)采樣點(diǎn)分別從表層和底層取等量的水樣混合, 然后從中取1 L水樣置于1 L廣口塑料瓶中, 現(xiàn)場(chǎng)加入15 mL魯哥氏液固定, 并帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48h后濃縮至50 mL, 在10×40倍鏡下進(jìn)行物種鑒定[15,16]。

浮游動(dòng)物定性樣品采用浮游生物定性樣品觀察鑒定, 原生動(dòng)物和輪蟲的定量分析通過浮游植物定量樣品完成鑒定并計(jì)數(shù)。由于通江湖泊浮游動(dòng)物生物量偏低等原因, 浮游甲殼動(dòng)物定量樣品使用5 L采水器采集20 L水樣, 通過13#浮游生物網(wǎng)過濾轉(zhuǎn)移至50 mL樣品瓶中, 加入4%的甲醛溶液進(jìn)行固定并帶回實(shí)驗(yàn)室, 在10×10倍顯微鏡下進(jìn)行鑒定[17,18]。

水體環(huán)境因子測(cè)定包括水溫(WT)、pH、電導(dǎo)率(Cond)、溶解氧(DO)、總氮(TN)、總磷(TP)及氨氮(N H+4-N)等, 測(cè)定方法參照湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[19], 采用美國(guó)YSI便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫、pH、電導(dǎo)率和溶氧。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性指數(shù) 采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef 物種豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)對(duì)物種多樣性進(jìn)行分析, 計(jì)算公式為:

Shannon-Wiener 指數(shù)H′=-∑(Ni/N)log2(Ni/N)

Margalef 指數(shù)d=(S-1)/log2N

Pielou 指數(shù)J=H′/log2S

式中,Ni為i種的個(gè)體數(shù),N為所有種類總個(gè)體數(shù),S為物種數(shù), 具體評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表 1[20—22]。

表1 多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Tab. 1 Evaluation standard of diversity indices

優(yōu)勢(shì)種的確定 物種優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式

式中,ni為i種的個(gè)體數(shù),N為所有種類總個(gè)體數(shù),fi為第i種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。Y值大于0.02為調(diào)查中的優(yōu)勢(shì)種[23]。

統(tǒng)計(jì)分析 使用CANOCO for Windows 4.5軟件對(duì)不同水文期浮游生物與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析。為了確定合適的分析模型, 首先對(duì)浮游生物種類數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)分析(Detrended correspondence analysis, DCA)。DCA結(jié)果中, 如果這4個(gè)軸中梯度最長(zhǎng)(最大值)超過4, 選擇單峰模型典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA)更合適; 如果小于3, 選擇線性模型冗余分析(Redundancy analysis, RDA)比較合理; 如果介于3—4, 單峰模型和線性模型都是合適的[24]。單因素方差分析通過SPSS 22.0完成。

2 結(jié)果

2.1 鄱陽湖不同水文期浮游生物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

豐水期浮游植物檢測(cè)到硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門、黃藻門、裸藻門、隱藻門、金藻門和甲藻門8個(gè)門類, 共75屬186種, 以硅藻門和綠藻門為主。其中硅藻門50種, 占浮游植物總數(shù)的26.88%;綠藻門72種, 占浮游植物總數(shù)的38.71%; 藍(lán)藻門等其他6個(gè)門類占34.41%。豐水期浮游植物優(yōu)勢(shì)種有8種, 分別為顆粒直鏈藻極狹變種(Melosira granulata var. angutissima)、水華束絲藻(Aphanizomenon flos-aquae)、擬短形顫藻(Oscillatoria subbrevis)、小形色球藻(Chroococcus minor)、細(xì)小平裂藻(Merismopedia minima)、卷曲魚腥藻(Anabaena circinalis)、偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)和雙對(duì)柵藻(Scenedesmus bijuga)?？菟诟∮沃参餀z測(cè)到6個(gè)門類, 分別為硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門、黃藻門、裸藻門和隱藻門, 共52屬119種, 仍以硅藻門和綠藻門為主。其中硅藻門53種, 占枯水期浮游植物總數(shù)的44.54%; 綠藻門43種, 占浮游植物總數(shù)的36.13%; 藍(lán)藻門等其他門類占19.33%?？菟诟∮沃参飪?yōu)勢(shì)種共7種, 分別為顆粒直鏈藻極狹變種、梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)、不定微囊藻(Microcystis incerta)、雙對(duì)柵藻、小球衣藻(Chlamydomonas microsphaera)、卵形衣藻(Chlamydomonas ovalis)和卵形隱藻(Crytomonas ovata)。

豐水期檢測(cè)到浮游動(dòng)物四大類群75種, 其中原生動(dòng)物33種(44%), 輪蟲29種(38.7%), 枝角類7種(9.3%), 橈足類6種(8%)。優(yōu)勢(shì)種為纖巧異尾輪蟲(Trichocerca tenuior)、針簇多肢輪蟲(Polyarthra trigla)、頸溝基合溞(Bominopsis deitersis)、簡(jiǎn)弧象鼻溞(Bosmina coregoni)和廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)共5種?？菟跈z測(cè)到浮游動(dòng)物四大類53種, 其中原生動(dòng)物23種(43.4%), 輪蟲15種(28.3%), 枝角類6種(11.3%), 橈足類9種(17.0%)。優(yōu)勢(shì)種共4種, 分別為湖沼砂殼蟲(Difflugia urceolata)、簡(jiǎn)弧象鼻溞、右突新鏢水蚤(Neodiaptomus schmackeri)和廣布中劍水蚤(表 2)。

表2 鄱陽湖不同水文期的浮游生物優(yōu)勢(shì)種Tab. 2 Dominant species of plankton during different hydrological periods in Poyang Lake

2.2 鄱陽湖不同水文期浮游生物密度與生物量

浮游植物豐水期密度變化范圍為(16.30—57.56)×106cells/L, 平均值為34.38×106cells/L; 枯水期密度變化范圍為(1.06—5.28)×106cells/L, 平均值為2.43×106cells/L。通過方差分析, 鄱陽湖浮游植物密度在兩個(gè)水文期差異極顯著(F=13.778,P＜0.01)。浮游動(dòng)物豐水期密度變化范圍為3191.70—7614.98 ind./L,平均值為6049.82 ind./L; 枯水期密度變化范圍為3052.11—6724.52 ind./L, 平均值為4489.35 ind./L,枯水期相比豐水期密度降低, 但無顯著差異(F=2.314,P＞0.05, 圖 2)。

圖2 不同水文期浮游植物(a)和浮游動(dòng)物(b)的密度Fig. 2 The density of phytoplankton (a) and zooplankton (b) during different hydrologic periods

浮游植物豐水期生物量最大值為43.52 mg/L,顯著高于枯水期生物量最大值(3.65 mg/L)。豐水期與枯水期生物量平均值分別為27.90和2.15 mg/L,浮游植物生物量在2個(gè)水文期差異極顯著(F=16.034,P＜0.01)。浮游動(dòng)物豐水期生物量最大值為10.05 mg/L,平均值為5.74 mg/L?？菟谏锪孔畲笾禐?.44 mg/L,平均值為1.45 mg/L, 浮游動(dòng)物生物量在兩個(gè)水文期差異極顯著(F=6.397,P＜0.05, 圖 3)。

圖3 不同水文期浮游植物(a)和浮游動(dòng)物(b)生物量Fig. 3 The biomass of phytoplankton (a) and zooplankton (b) during different hydrologic periods

2.3 不同水文期浮游生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子分析

如表 3所示, 在5個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)中, 吳城的水溫在2個(gè)水文期均高于其他4個(gè)采樣點(diǎn)。在豐水期, 鄱陽和吳城的溶解氧較高, 都昌次之, 余干和星子較低,在枯水期, 鄱陽的溶解氧濃度最高, 都昌和余干次之, 吳城和星子較低。不同水文期的溶解氧具有顯著差異(P＜0.01)。余干TN和TP在枯水期處于最大值, 均高于同期其他4個(gè)采樣點(diǎn)。所有監(jiān)測(cè)點(diǎn)的水溫、透明度和溶解氧在2個(gè)水文期差異顯著(P＜0.05或P＜0.01, 表 3)。雖然2個(gè)水文期的電導(dǎo)率、pH、TP、TN和 NH+4-N在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異并不顯著, 但不同水文期間也有一定的波動(dòng)。水體pH在7.37—8.29, 平均值為7.75, 整體上鄱陽湖水體偏堿性。TP與TN從豐水期到枯水期均有升高, 分別從豐水期的0.04和1.13 mg/L升至枯水期的0.06和1.54 mg/L。

表3 鄱陽湖豐水期與枯水期的環(huán)境因子特征Tab. 3 Characteristics of environmental factors during wet and dry seasons in Poyang Lake

以浮游生物優(yōu)勢(shì)種的密度數(shù)為響應(yīng)變量(代碼見表 4), 進(jìn)行去趨勢(shì)分析(DCA)。豐水期和枯水期的DCA分析結(jié)果顯示: 4個(gè)排序軸中最大的長(zhǎng)度梯度分別為0.74和1.118, 表明線性模型冗余分析(RDA)能更好地解釋鄱陽湖2個(gè)水文期環(huán)境因子對(duì)于浮游生物生態(tài)分布的驅(qū)動(dòng)作用。

表4 RDA排序圖中的浮游生物物種及其編號(hào)Tab. 4 The species and codes of plankton for RDA analysis

豐水期浮游生物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子RDA排序如圖 4所示?！啊鳌贝砀∮沃参? “○”代表浮游動(dòng)物。前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.464和0.274,物種數(shù)據(jù)累計(jì)變化率的73.8%在軸1和軸2中被解釋。浮游生物優(yōu)勢(shì)種大多集中在第三、第四象限,與TP、pH和水溫呈正相關(guān), 與電導(dǎo)率、TN和氨氮等呈負(fù)相關(guān)。簡(jiǎn)弧象鼻溞與透明度呈正相關(guān), 擬短形顫藻與電導(dǎo)率呈較強(qiáng)的正相關(guān)性。其中水溫、電導(dǎo)率、pH、溶解氧、TN和 NH+4-N與軸一呈正相關(guān), 電導(dǎo)率呈最大正相關(guān), 相關(guān)性為0.8851, TN次之, 相關(guān)性為0.5197。透明度與軸一呈最大負(fù)相關(guān),相關(guān)性為0.7777。TP與軸二呈最大負(fù)相關(guān), 相關(guān)性為0.6663?？傮w來看, 透明度、電導(dǎo)率和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)豐水期浮游生物分布有較大影響?？菟诟∮紊飪?yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子RDA排序如圖 5所示。軸一和軸二的特征值分別為0.739和0.231, 共解釋了浮游生物功能群變異程度的97.4%。其中水溫、電導(dǎo)率、透明度、TN、TP和-N與軸一呈負(fù)相關(guān),水溫呈最大負(fù)相關(guān), 相關(guān)性為0.7224。pH與溶解氧與軸一呈正相關(guān), 溶解氧相關(guān)性為0.8886呈最大正相關(guān)。浮游生物優(yōu)勢(shì)種主要集中于排序圖右側(cè), 與溶解氧呈正相關(guān), 與水溫、透明度和TN等呈負(fù)相關(guān)。顆粒直鏈藻極狹變種與TN有較強(qiáng)的正相關(guān)性,湖沼砂殼蟲與水溫呈顯著正相關(guān)。水溫和溶解氧對(duì)枯水期浮游生物分布有較大影響。

圖4 豐水期浮游生物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig. 4 RDA analysis of dominant plankton species and environmental factors during wet season

圖5 枯水期浮游生物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子RDA排序圖Fig. 5 RDA analysis of dominant plankton species and environmental factors during dry season

2.4 浮游生物多樣性分析

浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)為2.96—4.39, 均值為3.95。Margalef豐富度指數(shù)(d)為3.59—6.52, 均值為4.98。Pielou均勻度指數(shù)(J)為0.58—0.89, 均值為0.76。3種指數(shù)對(duì)應(yīng)水質(zhì)類型均為寡污或無污(圖 6)。

圖6 不同水文期浮游植物多樣性指數(shù)Fig. 6 Diversity indices of phytoplankton during different hydrological periods

浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)為2.06—3.51。Margalef豐富度指數(shù)(d)值為1.59—3.51。2種指數(shù)對(duì)應(yīng)水質(zhì)類型為β-中污。全年P(guān)ielou均勻度指數(shù)(J)值為0.50—0.89, 污染等級(jí)為寡污或無污。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)低于浮游植物, 綜合浮游動(dòng)物多樣性評(píng)價(jià)鄱陽湖水質(zhì)為寡污-β-中污(圖 7)。

圖7 不同水文期浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig. 7 Diversity indices of zooplankton during different hydrological periods

3 討論

3.1 鄱陽湖不同水文期浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征

在調(diào)查期間, 鄱陽湖浮游植物在豐水期與枯水期均以硅藻門和綠藻門為主, 在2個(gè)水文期均出現(xiàn)了中、富營(yíng)養(yǎng)型水體的指示種類顆粒直鏈藻極狹變種與雙對(duì)柵藻[25], 這與張婷等[12]在2011年開展的鄱陽湖水域浮游生物調(diào)查結(jié)果類似。豐水期綠藻數(shù)量占比較大, 枯水期硅藻門種類與數(shù)量占比大幅提高, 這可能是因?yàn)楣柙宥酁槔渌晕锓N, 而綠藻多喜歡生長(zhǎng)在溫暖的水體中[26]。國(guó)內(nèi)多條河流及湖泊的浮游動(dòng)物研究結(jié)果均表明原生動(dòng)物和輪蟲為優(yōu)勢(shì)類群[27,28], 且浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種因受環(huán)境條件影響, 季節(jié)變化明顯[29]。在本研究中, 浮游動(dòng)物主要為輪蟲和原生動(dòng)物, 全年的原生動(dòng)物和輪蟲物種數(shù)比例超過70%。浮游動(dòng)物在豐水期與枯水期僅有2種共同的優(yōu)勢(shì)種類, 表明浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化顯著。浮游生物密度與生物量在不同水文期存在差異, 除了水溫的影響外, 這極可能與水位波動(dòng)有關(guān)[30]。研究表明, 水位波動(dòng)會(huì)對(duì)湖泊的狀態(tài)產(chǎn)生影響[31]。豐水期水位上漲、水量增加, 對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生稀釋作用, 并提高豐水期的水體透明度水平; 在枯水期, 鄱陽湖在經(jīng)歷退水之后處于相對(duì)靜水環(huán)境, 相對(duì)豐水期具有較高的養(yǎng)分。原生動(dòng)物和輪蟲能夠攝食腐殖質(zhì), 分解有機(jī)物質(zhì)[32], 豐水期浮游動(dòng)物大量增長(zhǎng)的原因極可能是在豐水期湖邊周圍的大片濕地被淹沒之后, 很多濕地植物碎屑進(jìn)入湖泊被分解, 從而成為原生動(dòng)物和輪蟲的主要食物來源之一。在本研究中不同水文期的浮游植物、浮游動(dòng)物的密度與生物量均有明顯差異, 豐水期浮游生物生物量明顯高于枯水期, 除了水溫因素的影響外, 可能與季節(jié)性水位變化驅(qū)動(dòng)的理化環(huán)境變化密切相關(guān)。

3.2 環(huán)境因子對(duì)鄱陽湖不同水文期浮游生物群落結(jié)構(gòu)的影響

鄱陽湖與長(zhǎng)江及5條入湖河流形成了復(fù)雜的江湖生態(tài)系統(tǒng), 受各種水文與理化環(huán)境因素的影響較大[33]。在本研究中, 鄱陽湖浮游生物的群落結(jié)構(gòu)在豐水期與枯水期差異顯著。豐水期的RDA排序圖顯示, 電導(dǎo)率、透明度和營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游生物群落結(jié)構(gòu)有重要影響。電導(dǎo)率能夠反映水體中各種離子的總含量[34], 陸地植物、土壤有機(jī)物質(zhì)和樹葉碎片因豐水期水位上漲被沖入河流, 經(jīng)過水體中微生物的分解, 對(duì)水體中電導(dǎo)率產(chǎn)生直接影響[35]。許海等[36]表明, 氮和磷等營(yíng)養(yǎng)鹽是藻類生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。浮游植物的生長(zhǎng)需要吸收利用營(yíng)養(yǎng)鹽[37], 豐水期浮游植物數(shù)量增多, 對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽利用需求增大, 是導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下降的主要原因之一。在豐水期, 雖會(huì)有外源性營(yíng)養(yǎng)輸入, 但同時(shí)長(zhǎng)江水流及五條入湖河流與鄱陽湖湖水混合, 稀釋了水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。季鵬飛等[38]在對(duì)長(zhǎng)江中下游湖泊水體氮磷比時(shí)空變化的研究中表明, 當(dāng)外來水對(duì)湖水產(chǎn)生稀釋時(shí), 水體中的磷污染物也得到稀釋, 使水體中TP含量降低, 同時(shí)豐水期水溫升高對(duì)水體進(jìn)行反硝化脫氮產(chǎn)生推進(jìn)作用, TN濃度下降, 二者共同作用下使TN/TP并未產(chǎn)生明顯變化, 其水環(huán)境更有利于浮游生物的生長(zhǎng)。豐水期鄱陽湖水位上升, 入湖流量增大, 水位劇烈波動(dòng)對(duì)湖水的沖刷導(dǎo)致湖泊沉積物再懸浮[39], 高濃度懸浮物會(huì)影響浮游植物生長(zhǎng)并直接對(duì)浮游動(dòng)物攝食產(chǎn)生阻礙作用, 從而影響浮游生物的群落結(jié)構(gòu)[40]。

枯水期的RDA排序結(jié)果表明, 水溫和溶解氧是影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。不同的浮游植物群落有不同的最適水溫, Elliott等[41]的研究表明, 水溫在15℃左右時(shí)浮游植物群落中硅藻為優(yōu)勢(shì)種群, 30℃左右時(shí)以綠藻為主。本研究枯水期水溫在9—13℃, 適合喜低溫的硅藻生長(zhǎng)繁殖, 枯水期浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征表明硅藻占比較大(優(yōu)勢(shì)種群)。且在本研究的RDA分析中, 綠藻門中的雙對(duì)柵藻與水溫呈正相關(guān), 大部分硅藻與隱藻則與水溫呈負(fù)相關(guān)。浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)、代謝與水溫有密切關(guān)系, 當(dāng)水溫發(fā)生變化時(shí), 浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與密度分布也隨之產(chǎn)生變化[42]。聶雪等[43]對(duì)鄱陽湖的研究表明, 當(dāng)水溫較低時(shí)浮游動(dòng)物密度也較低, 且隨著水溫的持續(xù)降低, 枝角類數(shù)量減少甚至消失。溶解氧是水生生物生存的必要條件之一, 其含量高低可作為水生生物是否適應(yīng)水體環(huán)境的象征[44]。俞焰等[45]對(duì)溶解氧與水體中浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)系的研究指出, 溶解氧對(duì)浮游植物的影響體現(xiàn)在它們之間的相互作用上, 浮游植物通過光合作用釋放氧氣, 增加水體溶解氧含量; 當(dāng)溶解氧含量較低時(shí)則會(huì)抑制浮游植物的生長(zhǎng)。本研究中豐水期溶解氧與枯水期有極顯著差異(P＜0.01), 枯水期溶氧濃度較豐水期高, 原因極可能是枯水期浮游動(dòng)物數(shù)量低于枯水期, 浮游動(dòng)物整體活動(dòng)弱于枯水期,需氧量減少, 導(dǎo)致水中溶解氧濃度升高。這與王碩等[46]的研究結(jié)果類似。

3.3 基于浮游生物多樣性指數(shù)的水質(zhì)評(píng)價(jià)

物種多樣性既能反映群落結(jié)構(gòu)的基本情況, 也能揭示水質(zhì)狀況, 因此, 浮游生物的多樣性指數(shù)被廣泛應(yīng)用到各種水體的水質(zhì)評(píng)價(jià)中[47]。在本研究中, 鄱陽湖豐水期和枯水期浮游植物的生物多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener、Margalef和Pielou)年均值處于較高水平, 顯示鄱陽湖各采樣點(diǎn)的水質(zhì)為寡污或無污。這表明鄱陽湖浮游植物種類多, 且各種類個(gè)體數(shù)量分布均勻[48]。相比而言, 浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)年均值較浮游植物低, Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)處于2—3, 顯示水體污染類型為β-中污, Pielou指數(shù)均大于0.5, 表明浮游動(dòng)物分布相對(duì)均勻, 但豐富度較浮游植物低。從浮游動(dòng)物的種類組成來看, 鄱陽湖全年以原生動(dòng)物和耐污性較高的輪蟲為主, 群落結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單。Shannon-Wiener指數(shù)反映了群落物種內(nèi)部和種間分布的特性,Margalef指數(shù)反映了群落中種類和個(gè)體的豐富度程度[46]。豐水期Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)數(shù)值高于枯水期, 表明豐水期水質(zhì)狀況優(yōu)于枯水期。其原因極可能是在豐水期長(zhǎng)江水補(bǔ)給鄱陽湖,與湖水混合后水體交換速度加快, 江水對(duì)鄱陽湖水體產(chǎn)生凈化作用, 同時(shí)增加浮游生物的多樣性。豐水期吳城浮游動(dòng)物豐度高于其他采樣點(diǎn), 但多樣性指數(shù)低于其他采樣點(diǎn), 原因可能是修河與贛江匯入鄱陽湖并帶入一些污染物, 使吳城附近水域污染物增多, 對(duì)浮游動(dòng)物豐度產(chǎn)生顯著影響[49]?？菟谯蛾柡投疾鄻有灾笖?shù)顯示其水域處于β-中污狀態(tài),黃冬凌等[50]在對(duì)湖泊與出入水質(zhì)關(guān)聯(lián)性研究中表明, 信江和撫河流域污染排放嚴(yán)重, 對(duì)鄱陽湖水質(zhì)影響較大。而鄱陽與都昌處于鄱陽湖東南部, 臨近饒河和信江, 因此相較于其他采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)明顯偏低。綜合浮游生物多樣性指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果來看, 鄱陽湖全年水質(zhì)屬于寡污-中污類型。

4 結(jié)論

(1)鄱陽湖豐水期共鑒定浮游植物186種, 浮游動(dòng)物76種; 枯水期鑒定浮游植物119種, 浮游動(dòng)物54種。浮游植物在不同水文期均以硅藻門和綠藻門為主, 浮游動(dòng)物以原生動(dòng)物和輪蟲為優(yōu)勢(shì)種群。(2) 鄱陽湖浮游生物群落結(jié)構(gòu)在不同水文期變化顯著, 浮游植物密度與生物量在不同水文期之間的差異均為極顯著, 浮游動(dòng)物豐水期密度高于枯水期,但無顯著差異, 浮游動(dòng)物生物量在不同水文期差異顯著。(3) 透明度、電導(dǎo)率和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響鄱陽湖豐水期浮游生物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素, 影響枯水期浮游生物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素為水溫和溶解氧。(4)基于生物多樣性指數(shù)對(duì)鄱陽湖進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià), 結(jié)果表明鄱陽湖水質(zhì)為寡污-中污狀態(tài)。