高苑苑 車路璐 彭培好 李景吉

(成都理工大學(xué)，成都，610059)

大氣溫度和土壤氮是影響植物生長(zhǎng)和資源分配的重要環(huán)境因子[1-2]。溫度通過影響植物的生理活動(dòng)來影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[2-3]，已有研究發(fā)現(xiàn)，增溫可以通過增強(qiáng)紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)和加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)的生長(zhǎng)能力、無性繁殖能力以及耐受性來提高其入侵能力[3-4]。土壤氮的增加可以明顯提高植物的生長(zhǎng)繁殖能力[5-7]。如，氮添加能增強(qiáng)矢車菊屬(Centaureastoebe)植物的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力[8]。

全球氣候變化和大氣氮沉降是生物入侵的重要驅(qū)動(dòng)力[5，9]，已構(gòu)成對(duì)全球生物多樣性變化的嚴(yán)重威脅。全球變暖是一個(gè)不爭(zhēng)的事實(shí)[5]。據(jù)預(yù)測(cè)，在未來100 a內(nèi)，全球平均氣溫將上升1.1～6.4 ℃[10]，而普遍認(rèn)為溫度升高2 ℃是引起生態(tài)系統(tǒng)反饋的關(guān)鍵閾值[11-12]。隨著人類活動(dòng)的增強(qiáng)，工業(yè)和科技飛速發(fā)展的同時(shí)，大氣氮沉降速率也在逐步加快。根據(jù)對(duì)中國(guó)南方未來氮沉降速率的預(yù)測(cè)，大氣氮沉降水平約為4 g·m-2·a-1[13]。氣候變暖和大氣氮沉降通過改變溫度條件和氮的可利用性，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)[5]。植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、繁殖及其對(duì)環(huán)境的耐受性與外來種的可入侵性相關(guān)[14-06]。探討入侵植物的生長(zhǎng)、形態(tài)以及其入侵的生態(tài)效應(yīng)在面對(duì)氣候變暖和大氣氮沉降下會(huì)產(chǎn)生何種變化，有助于更好理解植物入侵[17-18]。

加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)，菊科一枝黃花屬，原產(chǎn)于北美，20世紀(jì)30年代作為園林觀賞植物引種于我國(guó)上海、南京等地，20世紀(jì)80年代迅速擴(kuò)散蔓延[19-20]，如今已成為一種世界型的入侵雜草，對(duì)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)造成了巨大影響，并被列入了國(guó)際入侵物種名單[21-23]。入侵植物對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境具有一系列適應(yīng)策略，其表現(xiàn)多種多樣，如植物生長(zhǎng)性狀、生物量、根冠比等指標(biāo)隨生境條件改變而發(fā)生變化[24-25]。在陸生植物中，環(huán)境因子變化會(huì)影響親代及其后代的表觀性狀的變化[26-28]。然而相對(duì)于生命歷史早期階段進(jìn)行的母體研究，很少有人考慮過環(huán)境因素對(duì)入侵植物后代生命史的影響[29]，以往對(duì)氣候變暖和氮沉降影響下的加拿大一枝黃花的研究多集中在親代，但這些影響如何延續(xù)到其子代仍不清楚。本實(shí)驗(yàn)回答一個(gè)科學(xué)問題：氣候變暖和氮沉降如何影響不同來源加拿大一枝黃花子一代的生長(zhǎng)特征。

1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在四川省成都市成都理工大學(xué)生態(tài)資源與景觀研究所試驗(yàn)基地海拔512 m。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16 ℃，年降水量918.2 mm，雨量充沛，空氣潮濕，四季分明。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)物種為入侵植物加拿大一枝黃花。長(zhǎng)期試驗(yàn)始于2012年4月，涉及來源、溫度和氮添加3個(gè)因素。植物材料來源包括中國(guó)來源(S.canadensisfrom China，SCN)和北美來源(S.canadensisfrom North America，SNA)，分別設(shè)置了對(duì)照處理、增溫處理、加氮處理以及增溫加氮處理。長(zhǎng)期試驗(yàn)至今已開展8 a。本試驗(yàn)種子于2018年冬天采自長(zhǎng)期試驗(yàn)中自然條件下(對(duì)照處理)生長(zhǎng)的兩種來源加拿大一枝黃花的母本植株，設(shè)計(jì)了一個(gè)3因素2水平的因子實(shí)驗(yàn)，3個(gè)因素為來源、增溫和氮添加，其中來源包括中國(guó)來源(SCN)和北美來源(SNA)，溫度包括增溫(T1)和不增溫(T0)對(duì)照，氮添加包括加氮(N1)和不加氮(N0)對(duì)照。4種增溫加氮處理分別為T0N0、T0N1、T1N0、T1N1。2種來源，4種處理，每種處理重復(fù)8次，共64個(gè)試驗(yàn)群落。

本試驗(yàn)于2019年3月下旬開展，取少量種子均勻播撒在相應(yīng)塑料盤(長(zhǎng)42 cm、寬42 cm、深5 cm)中，并放置于大棚溫室內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)育苗，待幼苗生長(zhǎng)到一定高度后移植到V(表層黃壤土)∶V(河沙)=1∶1混合的圓形塑料實(shí)驗(yàn)盆(直徑10 cm、高20 cm)，每盆中移植3株大小相似的幼苗，6月初將所有實(shí)驗(yàn)盆移至室外，對(duì)相應(yīng)植株進(jìn)行增溫和加氮處理。為防止盆內(nèi)積水和土壤元素流失，在盆底留有小孔并墊有噴膠棉。試驗(yàn)期間視土壤干旱程度每隔3～4 d澆1次水。

試驗(yàn)加熱設(shè)備采用MSR—2420紅外線輻射增溫器，將其懸掛于鐵架上，離地1.5 m處，使實(shí)驗(yàn)盆土壤表面增溫約2 ℃，對(duì)需要增溫的實(shí)驗(yàn)盆進(jìn)行全天加熱，并于對(duì)照組實(shí)驗(yàn)盆上方同位置懸掛一個(gè)不具增溫功能的虛擬增溫器件。試驗(yàn)氮添加處理是對(duì)于需加氮的實(shí)驗(yàn)盆通過施加硝酸銨(NH4NO3)的方式于6—7月份兩次進(jìn)行，根據(jù)單個(gè)實(shí)驗(yàn)盆橫截面積0.007 85 m2及大氣氮沉降水平4 g·m-2·a-1，計(jì)算得出每盆每年共需要0.09 g NH4NO3。

2.2 數(shù)據(jù)采集

在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)(10月)用直尺測(cè)定株高和用游標(biāo)卡尺測(cè)量基莖，記錄葉片數(shù)。然后收獲植株，并將其分成地上部分和地下部分，用水洗凈后放入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱85 ℃烘24 h，最后用精度為0.000 1 g的電子天平測(cè)量地上生物量和地下生物量，通過計(jì)算得到總生物量和根冠比。

總生物量=地下生物量+地上生物量；

根冠比=地下生物量/地上生物量[30-31]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行三因素方差分析和均值比較，以此來探究來源、增溫和加氮及其交互作用對(duì)加拿大一枝黃花株高、葉片數(shù)、基莖、生物量以及根冠比的影響，所有顯著性檢驗(yàn)均在P<0.05的水平上進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

不同來源和增溫并不影響植株高度；相反，加氮促進(jìn)植株生長(zhǎng)(表1和表2)。加氮處理下的株高比不加氮處理下的株高顯著提高104%。就植株高度而言，來源、增溫和加氮三者之間并不存在顯著的交互作用。

來源和增溫并不影響葉片數(shù)量；相反，加氮對(duì)葉片數(shù)有促進(jìn)作用，而且這種效應(yīng)受來源的影響(表1和表2)。與不加氮處理相比，加氮處理下葉片數(shù)顯著提高72%；不加氮情況下，中國(guó)來源加拿大一枝黃花葉片數(shù)少于北美來源的；加氮情況下，中國(guó)來源加拿大一枝黃花葉片數(shù)多于北美來源的。

增溫處理下的基莖莖粗比不增溫處理下的基莖莖粗顯著降低11%，加氮處理下的基莖莖粗比不加氮處理顯著提高24%。基莖生長(zhǎng)不受來源及其與其他因素交互作用的影響。

增溫處理的地上生物量比不增溫處理的地上生物量顯著降低22%；相反，加氮處理的地上生物量比不加氮處理地上生物量顯著提高110%。增溫對(duì)地上部分生物量的抑制效應(yīng)受來源和氮的制約：增溫處理使中國(guó)來源加拿大一枝黃花地上生物量降低；加氮與不增溫處理促進(jìn)了地上生物量的積累，但在增溫的條件下減緩了這種促進(jìn)作用。

北美來源加拿大一枝黃花地下生物量比中國(guó)來源的地下生物量顯著提高15%。與地上生物量相似，增溫抑制地下生物量積累而加氮?jiǎng)t促進(jìn)地下生物量積累。另外，加氮的促進(jìn)效應(yīng)受來源和溫度的制約：不加氮情況下，中國(guó)來源加拿大一枝黃花地下生物量少于北美來源的，而加氮情況下，中國(guó)來源的地下生物量多于北美來源的，表明加氮對(duì)中國(guó)來源加拿大一枝黃花地下生物量的促進(jìn)作用高于北美來源加拿大一枝黃花；增溫與加氮的交互作用減緩了加氮對(duì)地下生物量積累的促進(jìn)作用(表2)。

由于增溫抑制了地上和地下生物量，因而抑制了總生物量積累；相反，由于加氮促進(jìn)地上和地下生物量，因而促進(jìn)了總生物量積累。與地下生物量相似，加氮對(duì)總生物量的促進(jìn)效應(yīng)受來源和溫度的限制(表1)：與北美來源加拿大一枝黃花相比，加氮后中國(guó)來源加拿大一枝黃花總生物量增加更多；增溫與加氮的交互作用減緩了加氮對(duì)總生物量積累的促進(jìn)作用(表2)。

表1 來源、增溫、氮添加及其交互作用的加拿大一枝黃花子一代生長(zhǎng)及根冠比

表2 不同處理的兩種來源加拿大一枝黃花子一代生長(zhǎng)及根冠比

加拿大一枝黃花北美來源比中國(guó)來源具有更高的根冠比(24%)，加氮降低了加拿大一枝黃花的根冠比(22%)。增溫提高中國(guó)來源加拿大一枝黃花根冠比(26%)，但降低北美來源加拿大一枝黃花根冠比(19%)；加氮提高中國(guó)來源加拿大一枝黃花根冠比(13%)，但降低北美來源加拿大一枝黃花根冠比(37%)。

4 結(jié)論與討論

株高、葉片和基莖是植物對(duì)水分和養(yǎng)分利用的最直觀表現(xiàn)，植物的生物量在各器官中的分配可反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其生長(zhǎng)策略[31]。植物的株高不但是植物生物量積累的直觀體現(xiàn)，也是植物獲得生存空間和更多光照的重要保障，意味著其可以在密集的群落中競(jìng)爭(zhēng)到更多的光資源來合成光合產(chǎn)物[32]。株高和葉片數(shù)也是生物產(chǎn)量的主要指標(biāo)，并能表現(xiàn)數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)[33-35]。生物量的積累是植物能量轉(zhuǎn)化的主要表現(xiàn)形式，其在植物中的分配受基因、生長(zhǎng)階段、外界環(huán)境等的影響，同時(shí)也可反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其生長(zhǎng)策略[31]。植物對(duì)生物量的分配是一種對(duì)地上、地下資源的權(quán)衡[36]。根冠比是反映這種權(quán)衡的重要指標(biāo)和適應(yīng)策略[37]。地上生物量的增加，使植物可以通過遮擋自身葉片來緩解干旱脅迫和蔭蔽其他植物來獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[38-40]。地下生物量體現(xiàn)的是植物的無性繁殖能力，外來物種的繁殖能力與其入侵能力呈正相關(guān)[19]。根冠比可直接體現(xiàn)植物生物量在地下與地上間分配的協(xié)調(diào)狀況，對(duì)增加植株總產(chǎn)量以及個(gè)體生長(zhǎng)具有重要意義[41]。根冠比越高表明植物對(duì)于水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)具有比較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，有利于其地下部分的生長(zhǎng)。植物體內(nèi)可利用的資源有限，權(quán)衡理論指出，當(dāng)植物對(duì)某一功能性狀或代謝過程投入較多的資源時(shí)，相應(yīng)的就會(huì)減少資源向其他性狀的投入[42-44]。

來源試實(shí)驗(yàn)通常反映植物對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的遺傳響應(yīng)[45]。表型可塑性是在植物受到不同環(huán)境的影響，會(huì)提高自身的耐受力，從而產(chǎn)生不同的表型來適應(yīng)不同的環(huán)境[46]。研究發(fā)現(xiàn)，不同來源加拿大一枝黃花的地下生物量和根冠比具有顯著的差異，中國(guó)來源加拿大一枝黃花的均值均略低于北美來源加拿大一枝黃花，說明在本實(shí)驗(yàn)中，在相同的環(huán)境下北美來源的地下部分生長(zhǎng)略優(yōu)于中國(guó)來源，這說明原產(chǎn)地的種群(SNA)在入侵地經(jīng)過幾年生長(zhǎng)后其子代逐漸表現(xiàn)出與入侵地種群(SCN)一樣強(qiáng)的繁殖能力，這就符合了天敵釋放假說，其認(rèn)為入侵物種由于在入侵地缺少了天敵，所以就把資源更多的分配在生長(zhǎng)繁殖上，從而使其產(chǎn)生了適應(yīng)性分化，使其增強(qiáng)了在新生境中的競(jìng)爭(zhēng)能力和生存能力[47-48]。且不論什么處理加拿大一枝黃花的地下生物量均值均大于地上生物量，說明其在缺乏競(jìng)爭(zhēng)的情況下將更多的資源投入地下部分的生長(zhǎng)，以提高其無性繁殖和擴(kuò)散能力。氣候變化條件下，植物功能性狀具有更高的表型可塑性[49]。加拿大一枝黃花對(duì)增溫的響應(yīng)，主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)性狀和生物量，在2 ℃增溫后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中基莖、地上生物量、地下生物量和總生物量較顯著，且這種增溫效應(yīng)強(qiáng)烈依賴于加氮和來源。有學(xué)者認(rèn)為適當(dāng)?shù)脑鰷乜梢源龠M(jìn)植物的光合及代謝速率，促進(jìn)生物量的積累。而Kudo et al.[50]卻認(rèn)為溫度升高對(duì)植物生長(zhǎng)的影響不大。Saavedra et al.[51]的研究還提出了溫度的增加不利于植物的生長(zhǎng)的觀點(diǎn)。增溫處理下的加拿大一枝黃花親代所結(jié)種子的萌發(fā)率顯著低于不增溫處理的[2]。本試驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)具有負(fù)效應(yīng)，尤其是在與加氮交互作用下，但其所降低的百分比并不大，這與加拿大一枝黃花親代的在增溫處理下的表現(xiàn)相一致。但增溫能使加拿大一枝黃花的分蘗數(shù)增加，即提高了無性繁殖能力[4]。說明增溫使資源更多地分配到了加拿大一枝黃花的無性繁殖上而降低其生長(zhǎng)能力。

加氮能顯著促進(jìn)加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)，且這種加氮效應(yīng)強(qiáng)烈依賴于來源。加氮有利于提高植物生長(zhǎng)速率和生物量的累積，具體表現(xiàn)為植物株高增加、莖干變粗等[52-53]。在加氮情況下，選取莖粗量化植物的防御投入[54]。加拿大一枝黃花親代試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，一定株高或葉片數(shù)時(shí)的基莖莖粗越大，越能抵抗刮風(fēng)、昆蟲啃食等方面的影響，說明植株將資源更多地投入到了防御中[32，54]，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)加氮促使加拿大一枝黃花子一代在植株生長(zhǎng)發(fā)育方面投入更多，而減小了在防御的投入。這也驗(yàn)證了氮分配進(jìn)化假說，外來入侵植物在入侵地會(huì)減少體內(nèi)氮元素在防御作用的分配而向光合作用轉(zhuǎn)移，多表現(xiàn)為較快的生長(zhǎng)速度和較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，這種獨(dú)特的快速償還型能量方式能夠提高葉片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力[48]。所以在一定范圍內(nèi)的氮沉降對(duì)兩種來源加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)和發(fā)育均有顯著的影響。

增溫加氮部分抵消了加氮對(duì)加拿大一枝黃花生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，尤其是生物量方面。而在來源與加氮、來源與增溫交互作用下，增溫和加氮對(duì)加拿大一枝黃花的影響都受到了來源的制約。來源與增溫的交互處理使中國(guó)來源加拿大一枝黃花地上生物量降低，根冠比增大，而對(duì)北美來源的地上生物量影響不大，根冠比減??；來源與加氮的交互處理使中國(guó)來源加拿大一枝黃花葉片數(shù)、地下生物量、總生物量和根冠比都高于北美來源的。說明中國(guó)來源的加拿大一枝黃花對(duì)于氮添加的響應(yīng)更顯著，即對(duì)氮素的增加具有更強(qiáng)的可塑性。此結(jié)果與褚延梅的研究中中國(guó)來源加拿大一枝黃花的親代對(duì)氮添加響應(yīng)更顯著的結(jié)果一致[18]?？梢钥闯鲈鰷睾图拥谝欢ǔ潭壬嫌绊懖煌瑏碓醇幽么笠恢S花的根冠比，增溫或加氮更能促進(jìn)中國(guó)來源加拿大一枝黃花的根系生長(zhǎng)，使其將更多資源投入無性繁殖，用于生存；而增溫或加氮更能促進(jìn)北美來源加拿大一枝黃花的植株生長(zhǎng)，使其將更多資源投入生長(zhǎng)發(fā)育。

綜上所述，增溫降低中國(guó)來源加拿大一枝黃花的地上生物量但提高其根冠比，增溫降低北美來源加拿大一枝黃花的根冠比；與北美來源加拿大一枝黃花相比，加氮對(duì)中國(guó)來源加拿大一枝黃花葉片數(shù)、地下生物量和總生物量的促進(jìn)作用更大；加氮促進(jìn)加拿大一枝黃花地上生物量、地下生物量和總生物量的積累，但增溫減緩了這種促進(jìn)作用。這些結(jié)果表明，氣候變暖可能會(huì)部分抵消氮沉降對(duì)加拿大一枝黃花子一代生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，有關(guān)不同來源加拿大一枝黃花親代與子代在增溫加氮處理下生長(zhǎng)特征的遺傳差異有待進(jìn)一步研究。