張正煒，成 瑋，常文程，陳 秀,2

(1.上海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海 201103；2.上海市農(nóng)藥檢定所，上海 201103)

關(guān)鍵字：美國(guó)；草地貪夜蛾；生物農(nóng)藥；登記

2019年草地貪夜蛾完成了在中國(guó)的入侵和定殖過(guò)程，2020年始將進(jìn)入暴發(fā)為害階段。草地貪夜蛾入侵我國(guó)以后，我國(guó)農(nóng)業(yè)部門(mén)實(shí)施以化學(xué)防治為主的綜合防治策略，防止出現(xiàn)因嚴(yán)重為害玉米和小麥等作物而產(chǎn)生糧食安全問(wèn)題。但這樣的技術(shù)路線(xiàn)防治投入成本高并存在一定的食品安全風(fēng)險(xiǎn)與較高的環(huán)境安全風(fēng)險(xiǎn)[1]。隨著草地貪夜蛾在我國(guó)的定殖和常態(tài)化為害[2-3]，我國(guó)對(duì)草地貪夜蛾的防控也將由應(yīng)急防控轉(zhuǎn)入長(zhǎng)期防控。而長(zhǎng)期防控則要求以綠色防控技術(shù)為支撐，包括綜合運(yùn)用農(nóng)業(yè)防治技術(shù)和生物防治技術(shù)等[4]。

歷史上，草地貪夜蛾一直是美國(guó)玉米和棉花等作物的重要害蟲(chóng)。早在1917年，Walton[5]等人就針對(duì)草地貪夜蛾在美洲入侵提出了防控方法。從20世紀(jì)70年代起，美國(guó)就開(kāi)展了主要農(nóng)作物病蟲(chóng)害的綜合防治(IPM)的研究工作[6]。20世紀(jì) 90年代以來(lái)，Bt玉米的推廣種植，以及生物化學(xué)農(nóng)藥和微生物農(nóng)藥的應(yīng)用使得美國(guó)有效控制了草地貪夜蛾的為害，并結(jié)合化學(xué)防治實(shí)現(xiàn)了對(duì)草地貪夜蛾的可持續(xù)控制。

美國(guó)環(huán)保署(EPA)將生物農(nóng)藥(biopesticides)大致劃分為生物化學(xué)農(nóng)藥(biochemical pesticides)、微生物農(nóng)藥(microbial pesticides)和轉(zhuǎn)基因植物農(nóng)藥(plant-incorporated protectants, PIPs)三大類(lèi)。與傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥相比，生物農(nóng)藥有諸多優(yōu)勢(shì)：生物農(nóng)藥的毒性通常低于傳統(tǒng)化學(xué)殺蟲(chóng)劑；生物農(nóng)藥通常只對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)或靶標(biāo)生物有效，而廣譜的傳統(tǒng)殺蟲(chóng)劑可能影響不同的生物，如靶標(biāo)以外的鳥(niǎo)類(lèi)、昆蟲(chóng)和哺乳動(dòng)物等；生物農(nóng)藥的有效量通常很小，而且往往分解很快，從而降低了殘留，并在很大程度上避免了傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致的污染問(wèn)題。作為害蟲(chóng)綜合治理(IPM)項(xiàng)目的一個(gè)組成部分，生物農(nóng)藥在保證作物產(chǎn)量的同時(shí)可以大大減少傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥的使用。

1 美國(guó)登記防治草地貪夜蛾的生物化學(xué)農(nóng)藥和微生物農(nóng)藥商品

截至2018年7月25日EPA注冊(cè)的所有生物農(nóng)藥(生物化學(xué)農(nóng)藥和微生物農(nóng)藥)活性成分共計(jì) 366種[7]。其中應(yīng)用于防治草地貪夜蛾的生物化學(xué)農(nóng)藥活性成分有9種，微生物農(nóng)藥活性成分有7種。另外還有一種無(wú)機(jī)礦物成分高嶺土(kaolin clay)也被用于草地貪夜蛾防治。

應(yīng)用于防治草地貪夜蛾的生物化學(xué)農(nóng)藥多為植物提取物，其中登記商品數(shù)量最多的為印楝素(azadirachtin)，登記商品數(shù)量為25個(gè)；其次為芥花油(canola oil)，登記商品數(shù)量為14個(gè)(表1)。

表1 美國(guó)登記防治草地貪夜蛾的生物化學(xué)農(nóng)藥和微生物農(nóng)藥

續(xù)表1

據(jù)統(tǒng)計(jì)，文獻(xiàn)報(bào)道草地貪夜蛾的昆蟲(chóng)病原微生物多達(dá)47種，涵蓋細(xì)菌、病毒、真菌、微孢子蟲(chóng)和線(xiàn)蟲(chóng)等眾多門(mén)類(lèi)[8]。目前，在美國(guó)商業(yè)化應(yīng)用防治草地貪夜蛾的品種主要為芽胞桿菌(Bacillaceae)和桿狀病毒(Baculoviridae)。其中登記商品數(shù)量最多的為蘇云金桿菌(Bacillus thuringiensis)的微生物制劑；登記防治草地貪夜蛾的病毒種類(lèi)則多達(dá)4種，包括苜蓿銀紋夜蛾核型多角體病毒(Autographa californicaMultiple NPV)、大豆尺蠖蛾核型多角體病毒(Chrysodeixis includensNPV)、美洲棉鈴蟲(chóng)ABA核型多角體病毒-U (Helicoverpa zeaABA-NPV-U)和草地貪夜蛾核型多角體病毒(Spodoptera frugiperdaMultiple NPV)(表 1)。

2 美國(guó)登記防治草地貪夜蛾的轉(zhuǎn)基因植物農(nóng)藥商品

1993年，Koziel[9]等首次對(duì)表達(dá)Cry1Ab蛋白的Bt玉米的田間殺蟲(chóng)效果進(jìn)行了報(bào)道。20世紀(jì)90年代后期，隨著B(niǎo)t轉(zhuǎn)基因玉米的大規(guī)模商業(yè)化推廣應(yīng)用，國(guó)外草地貪夜蛾防控進(jìn)入了以Bt玉米為主，兼有天敵釋放、生物農(nóng)藥使用等措施的綠色防控時(shí)期[10-11]。截至2020年7月14日，在美國(guó)獲得登記并仍在應(yīng)用中的PIPs共計(jì)34種，其中應(yīng)用于玉米13種、棉花10種、大豆6種、番茄3種，另外還有2種應(yīng)用于果樹(shù)作物[12](表2)。

表2 美國(guó)PIPs登記情況

續(xù)表2

將草地貪夜蛾列為防控靶標(biāo)并作為PIPs登記的商品共有255個(gè)，其中玉米247個(gè)、棉花6個(gè)以及大豆2個(gè)。以表達(dá)Bt蛋白的種類(lèi)劃分，較早的表達(dá)Cry1Ab的登記商品數(shù)量最多，其單一毒蛋白轉(zhuǎn)基因玉米商品就多達(dá)187個(gè)。目前，具有復(fù)合性狀(stacked traits)的轉(zhuǎn)基因作物逐漸成為商業(yè)化種植主流[13]。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的進(jìn)步和實(shí)施多基因抗性治理策略的需要，具有更廣殺蟲(chóng)譜和更強(qiáng)殺蟲(chóng)效果的疊加多基因抗蟲(chóng)玉米和聚合多基因抗蟲(chóng)玉米開(kāi)始在美國(guó)和加拿大等地推廣。美國(guó)登記防治草地貪夜蛾的表達(dá)多種Bt蛋白的PIPs玉米商品已有27種不同組合，登記商品數(shù)量達(dá) 57個(gè)，占登記防治草地貪夜蛾 PIPs玉米商品總數(shù)的23.1%(表3)。

表3 美國(guó)登記防治草地貪夜蛾P(guān)IPs商品情況

李國(guó)平[14]等通過(guò)飼料表面涂抹法測(cè)定了瑞麗草地貪夜蛾幼蟲(chóng)對(duì)Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F、Cry2Ab以及Vip3A 5種Bt蛋白的敏感性。結(jié)果表明：該入侵種群對(duì)此 5種 Bt蛋白均未產(chǎn)生抗性；試驗(yàn)中Cry1Ab、Cry1F和Vip3A無(wú)論在致死作用和抑制生長(zhǎng)方面效果都優(yōu)于Cry1Ac和Cry2Ab。美國(guó)登記防治草地貪夜蛾P(guān)IPs商品的情況也從側(cè)面印證了這一結(jié)論：致死作用最低的Cry1Ac在美國(guó)防治草地貪夜蛾的轉(zhuǎn)Bt玉米作物上鮮有應(yīng)用；除Cry1Ab和少量Cry1F登記有單一基因商品外，其他Bt蛋白則全部以疊加或復(fù)合基因形式利用。

續(xù)表3

3 小結(jié)與討論

轉(zhuǎn)基因玉米是全球種植面積第二大轉(zhuǎn)基因作物，尤其在抗蟲(chóng)和抗除草劑方面發(fā)揮著重要的優(yōu)勢(shì)。2018年，美國(guó)轉(zhuǎn)基因作物種植面積為7 500萬(wàn)公頃，其中轉(zhuǎn)基因玉米就達(dá)3 317萬(wàn)公頃。而玉米、大豆和棉花這 3種主要作物的生物技術(shù)應(yīng)用率平均為93.3%，已近乎飽和[15]。

雖然在許多常年種植轉(zhuǎn)基因玉米的地區(qū)，草地貪夜蛾種群對(duì)Bt蛋白也產(chǎn)生了不同程度的抗性[16]，但從整體效果看，種植Bt玉米已被證明是一種控制草地貪夜蛾種群發(fā)展和為害的有效防治措施。在此基礎(chǔ)上結(jié)合天敵防治以及生物化學(xué)農(nóng)藥和微生物農(nóng)藥的應(yīng)用，美國(guó)減少了50%以上傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥的使用[17]。

吳孔明院士高屋建瓴地指出：我國(guó)在近期實(shí)施傳統(tǒng)的綜合防治技術(shù)體系解決短期內(nèi)草地貪夜蛾的應(yīng)急管控問(wèn)題后，要進(jìn)一步通過(guò)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù)和生物技術(shù)的創(chuàng)新與應(yīng)用，力爭(zhēng)在3～5年內(nèi)構(gòu)建和實(shí)施以精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)預(yù)警、遷飛高效阻截和種植Bt玉米為核心的綜合防治技術(shù)體系，以實(shí)現(xiàn)對(duì)草地貪夜蛾的低成本和綠色可持續(xù)控制。2019年我國(guó)農(nóng)業(yè)部也推薦了甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒、蘇云金桿菌、金龜子綠僵菌、球孢白僵菌和短穩(wěn)桿菌等微生物農(nóng)藥作為應(yīng)對(duì)草地貪夜蛾入侵的應(yīng)急防治用藥。隨著我國(guó)草地貪夜蛾生物防治研究的深入，越來(lái)越多的對(duì)草地貪夜蛾有控制作用的本土天敵被報(bào)道[18]。與此同時(shí)，國(guó)內(nèi)研發(fā)的轉(zhuǎn)基因玉米品種也做好了商業(yè)化應(yīng)用的準(zhǔn)備[19]。草地貪夜蛾入侵中國(guó)，給我們的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了重大挑戰(zhàn)，但也是一個(gè)推動(dòng)植物保護(hù)工作創(chuàng)新發(fā)展的機(jī)遇。我們要充分借鑒美國(guó)在防治草地貪夜蛾方面的成功經(jīng)驗(yàn)，加強(qiáng)技術(shù)研發(fā)和各種綠色防控技術(shù)的綜合應(yīng)用，盡快建立符合我國(guó)農(nóng)情的綠色可持續(xù)防控技術(shù)體系，以應(yīng)對(duì)草地貪夜蛾在我國(guó)定殖后的長(zhǎng)期周年發(fā)生與為害。