孫天雨,王 雪,李丹洋,劉欣蕊,王瑞麗,2,張碩新,2,*
1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 楊凌 712100
草地生態(tài)系統(tǒng)作為全球分布最廣泛的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一,具有維持生態(tài)平衡、保障國(guó)民經(jīng)濟(jì)收入的重要作用[1]。中國(guó)草地資源豐富,面積廣闊,有草原面積近4億公頃,約占國(guó)土面積的41.7%,主要集中分布在我國(guó)北方和西北地區(qū),是全國(guó)面積最大的生態(tài)安全屏障[2]。
植物根系具有貯藏養(yǎng)分,傳輸水分和支持植物軀體等基本功能,對(duì)整個(gè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用[3]。根系生物量作為植物生物量的重要組成部分,一直以來(lái)是研究草地生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)之一,探究根系生物量沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律對(duì)于指導(dǎo)植被建設(shè)和恢復(fù)至關(guān)重要[4-5]。根系生物量的變化受到環(huán)境因素,尤其是土壤養(yǎng)分條件和氣候因素的顯著影響[6-7]。一般來(lái)講,根系生物量與土壤養(yǎng)分含量變化相一致,如生長(zhǎng)在土壤有機(jī)碳、土壤氮含量高地區(qū)的植物具有高的根生物量,反之則低[8-9]。降水、土壤含水量作為主要限制因子也常引起根生物量的改變,與干旱地區(qū)相比,生長(zhǎng)在濕潤(rùn)地區(qū)的植物往往具有高的根生物量[10-11]。此外,高的氣溫會(huì)引起土壤水分蒸發(fā)加速或過(guò)大而導(dǎo)致根生物量減小[8, 12]。然而,也有研究結(jié)果得出相反或不同結(jié)論。例如,一些研究表明根生物量與土壤養(yǎng)分相關(guān)性不顯著[13]、沿降水梯度無(wú)明顯變化[14]、對(duì)降雨和溫度的響應(yīng)均不顯著[15]、增溫會(huì)顯著增加根生物量[16]等。這些結(jié)論表明關(guān)于根系生物量沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律仍存在較大爭(zhēng)議。
根系生物量可反映植物獲取水分、養(yǎng)分的能力,其垂直分布格局能說(shuō)明根系在土壤中的分布情況,具有重要的生態(tài)指示功能[17]。通過(guò)比較草地植物群落根系的垂直分布及淺層根生物量與深層根生物量的分布格局的研究,能為人們了解草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量分布提供基本資料,是實(shí)現(xiàn)草地可持續(xù)利用和管理的重要理論依據(jù)[18]。有關(guān)于草地根系生物量垂直分布格局的研究主要集中在垂直分布類(lèi)型和其影響因素兩方面。研究表明,天然草地根系的垂直分布大多隨土壤深度加深而減少,呈“T”型分布[19-21]。但也有研究認(rèn)為草地根系分布構(gòu)型具有多樣化特點(diǎn),除“T”型分布外,還存在“L”型、“Y”型等分布形態(tài)[22]。而關(guān)于垂直分布格局影響因素的研究結(jié)果也不盡相同。一般認(rèn)為,干旱[23]、增溫[19]、施肥[24]等會(huì)引起土壤深層的根生物量增加。然而,一些研究表明,干旱并不會(huì)影響根系分布隨土壤加深而遞減的規(guī)律[25]、增溫會(huì)引起表層根生物量的增加[16]、施肥對(duì)根系垂直分布沒(méi)有顯著影響[26]等。這說(shuō)明當(dāng)前關(guān)于根系生物量垂直分布格局的研究仍未有一致性結(jié)論,需要進(jìn)一步研究。同時(shí),在大尺度范圍關(guān)于根系垂直分布格局沿梯度變化的研究比較缺乏,這限制了我們對(duì)草原植被的準(zhǔn)確評(píng)估及其在生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用。
黃土高原位于中國(guó)中部偏北部,溫度、降水量和土壤養(yǎng)分含量均呈現(xiàn)出由東南向西北遞減的趨勢(shì),從而形成了明顯的環(huán)境梯度,是研究草地根系生物量沿環(huán)境梯度變化的理想地點(diǎn)[27]。天然草地在黃土高原各種植被類(lèi)型中占有相當(dāng)大的比例,在黃土高原的生態(tài)建設(shè)和植被恢復(fù)中占有十分重要的地位[28]。因此,本研究沿環(huán)境梯度在黃土高原從東到西選取了10個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行根系生物量取樣,涵蓋了黃土高原內(nèi)主要的草地類(lèi)型(森林草原、典型草原、荒漠草原),旨在探究草地根系生物量及其垂直分布格局沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律,這有助于了解植物群落對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性,從而為黃土高原草地的合理開(kāi)發(fā)與植被再建提供理論參考。
黃土高原地處東經(jīng)100°52′—114°33′,北緯33°41′—41°16′,位于中國(guó)第二級(jí)階梯之上,總面積64萬(wàn)km2,地跨干旱、半干旱和半濕潤(rùn)三個(gè)氣候帶。黃土高原屬干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫變化在3.6—14.3℃之間,年均降水量變化在184.8—750.0 mm之間,溫度和降水量呈現(xiàn)出由東南向西北遞減的趨勢(shì),海拔高度800—3000 m之間[27]。黃土高原中的植被由5種潛在的自然植被組成,即沙漠、荒漠草原、草原、森林草原和森林,沿著高原從西北到東南逐漸增加的降水梯度分布,其中草地面積約占總面積的1/3[29]。天然草地類(lèi)型以白羊草(Bothriochloaischaemum)、羊草(Leymuschinensis)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、針茅(Stipacapillata)、胡枝子(Lespedezabicolor)等群落類(lèi)型為主。
2018年7—9月對(duì)黃土高原天然草地采用水平樣帶法進(jìn)行采樣,從東向西沿水分和養(yǎng)分梯度共選取10個(gè)取樣點(diǎn),在經(jīng)度上橫跨整個(gè)黃土高原,相鄰取樣點(diǎn)之間間隔100 km左右,包括森林草原、典型草原和荒漠草原3種草地類(lèi)型,基本信息見(jiàn)表1,取樣點(diǎn)位置分布見(jiàn)圖1。
表1 取樣點(diǎn)相關(guān)信息
圖1 黃土高原空間范圍及取樣點(diǎn)示意圖
在每個(gè)取樣點(diǎn)內(nèi),選取能夠代表整個(gè)樣點(diǎn)的草原植被,采用樣線法采樣。按一定方向布設(shè)100 m樣線,設(shè)置8個(gè)1 m×1 m樣方進(jìn)行調(diào)查和取樣,相鄰樣方之間間隔大于10 m(圖2)。取樣時(shí)首先將樣方中心位置植物地上部齊地面刈割,除去石塊等雜物后,用鉆頭直徑為9 cm的根鉆分層采集樣品,分層方法按照0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm劃分,每個(gè)樣方各取1鉆,將取出的根土混合樣品裝入自封袋中室內(nèi)處理。
圖2 取樣樣方示意圖
在根系取樣的同時(shí),在樣方中隨機(jī)選取5處,用鉆頭直徑為5 cm的土鉆進(jìn)行土壤取樣,取樣方法與上述根系取樣方法相同,取樣深度為50 cm,分層的方法按照0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm劃分,并將同一土壤深度混合為一個(gè)樣品后帶回室內(nèi)處理。
將自封袋中的根土混合樣放入40目(孔徑為0.45 mm)尼龍袋內(nèi),用流水沖洗至網(wǎng)袋內(nèi)僅存石礫和根系,再將其置換到盆內(nèi)將根系挑出(不區(qū)分死根和活根)。最后將挑出的根系裝入紙信封中,60℃烘箱烘干至恒重,稱(chēng)重后計(jì)算單位土地面積的根系生物量(g/m2)。
土壤樣品在室溫條件下自然風(fēng)干,去除植物根系和石礫等雜物,過(guò)2 mm土壤篩后,用球磨儀(MM400 ball mill, Retsch, Germany)和瑪瑙研缽(RM200, Retsch, Haan, Germany)研磨。研磨好的樣品裝入自封袋中用于測(cè)定土壤中元素含量。土壤全氮(Soil total nitrogen, TN)含量采用元素分析儀(Vario MAX CN Elemental Analyzer, Elementar, Germany)測(cè)定、土壤全磷(Total soil phosphorus, TP)含量的測(cè)定采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES, Optima 5300 DV, Perkin Elmer, Waltham, MA, USA)測(cè)定、土壤pH采用多參數(shù)電導(dǎo)/pH表(MYRON L Ultrameter II TM, USA)測(cè)定。淺層土壤理化性質(zhì)取0—10 cm土壤測(cè)定,深層土壤理化性質(zhì)為10—30 cm、30—50 cm土壤測(cè)定后取平均值,樣點(diǎn)平均土壤理化性質(zhì)取淺層、深層土壤理化性質(zhì)的平均值。
年均溫(Mean annual temperature, MAT)、年均降雨量(Mean annual precipitation, MAP)根據(jù)中國(guó)氣象站數(shù)據(jù)插值結(jié)果:對(duì)國(guó)家氣象局提供的研究區(qū)域及附近省份的氣象臺(tái)站數(shù)據(jù),應(yīng)用Anuspline插值軟件將其插值到0.1°×0.1°經(jīng)緯度網(wǎng)格上,根據(jù)樣點(diǎn)經(jīng)緯度從插值結(jié)果中提取樣點(diǎn)的1961—2010年平均氣溫和年均降雨量數(shù)據(jù)(http://www.cma.gov.cn/)。
首先,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)來(lái)比較總根生物量、淺層根生物量、深層根生物量及各土壤深度根生物量在3類(lèi)草地之間的差異。隨后,對(duì)所有根生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,使數(shù)據(jù)滿足標(biāo)準(zhǔn)化正態(tài)分布,通過(guò)回歸分析對(duì)根生物量與經(jīng)度進(jìn)行擬合以探究根生物量地理格局變化。擬合時(shí)選取了R2最大、P值最小的回歸方法進(jìn)行擬合。用根生物量與環(huán)境因子(MAT、MAP、TN、TP、pH)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析來(lái)揭示黃土高原草地根生物量隨環(huán)境因子的變化情況。最后,利用偏線性回歸(partial general linear models, partial GLM)量化氣候和土壤因素對(duì)根生物量的影響。在氣候和土壤兩組變量?jī)?nèi),為了避免共線性,用逐步回歸法排除對(duì)根生物量影響不顯著的變量(P>0.05),接著利用partial GLM對(duì)氣候和土壤這兩類(lèi)因素的解釋程度區(qū)分為獨(dú)立作用和交互作用。以上分析在SPSS 20.0與R 3.5.2軟件hier.part程序包中完成[30];文中采用Sigmaplot 10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)圖的繪制;ArcGIS 10.3進(jìn)行研究區(qū)域示意圖繪制。
黃土高原3種草地類(lèi)型之間總根生物量存在顯著差別(P<0.05),呈現(xiàn)出森林草原>荒漠草原>典型草原的趨勢(shì)。不同草地類(lèi)型根生物量的垂直分布結(jié)果表明(圖3),3種草地類(lèi)型根生物量均隨土層深度的增加而明顯減少,總體上呈現(xiàn)“T”型分布,同一草地類(lèi)型不同土壤深度上根生物量差異極顯著(P<0.01)。具體表現(xiàn)為:3種草地類(lèi)型其根生物量主要集中在0—10 cm土壤深度(占總根系生物量的55%以上),其中森林草原0—10 cm根生物量為492.36 g/m2,占森林草原總根生物量的55.73%,10—50 cm根生物量為391.1 g/m2,占總根生物量的44.27%;典型草原0—10 cm根生物量為331.89 g/m2,占典型草原總根生物量的57.37%,10—50 cm根生物量為246.62 g/m2,占總根生物量的42.63%;荒漠草原0—10 cm根生物量為501.22 g/m2,占總根生物量的69.37%,10—50 cm根生物量為221.27 g/m2,占總根生物量的30.63%。不同草地類(lèi)型間除0—10 cm土壤深度外,其他各土壤深度根生物量存在極顯著差異(P<0.01)。
圖3 不同草地類(lèi)型根生物量及垂直分布規(guī)律
由于黃土高原草地根生物量大部分集中在土壤表層(0—10 cm),因此,此處將根生物量劃分為淺層根生物量(0—10 cm)與深層根生物量(10—50 cm)來(lái)考察黃土高原草地根生物量垂直分布在不同草地類(lèi)型間的差異及沿環(huán)境梯度變化規(guī)律。如圖4所示,淺層根生物量在不同草地類(lèi)型間沒(méi)有明顯區(qū)別(P>0.05)。森林草原與典型草原、荒漠草原在深層根生物量上存在極顯著差異(P<0.01),其中森林草原最大,荒漠草原最??;典型草原與荒漠草原之間深層根生物量則不存在顯著差異(P>0.05)。淺層根生物量與深層根生物量比例(即淺深比)能夠反映植物根系在土壤表層和深層的分配特征。從圖4中可以看出荒漠草原與森林草原、典型草原的淺深比存在明顯差別(P<0.05),荒漠草原中最高,說(shuō)明相較于另外兩種草地類(lèi)型,荒漠草原根系有更多比例的生物量分布在土壤表層。
圖4 不同草地類(lèi)型根系生物量垂直分布比較
總根生物量、深層根生物量在黃土高原區(qū)域隨著經(jīng)度的增加分別出現(xiàn)先減少后緩慢增加的趨勢(shì)(P<0.01,圖5),淺層根生物量則出現(xiàn)逐漸增加的現(xiàn)象(P<0.05);但淺深比沒(méi)有隨經(jīng)度變化而表現(xiàn)出明顯的趨勢(shì)(P>0.05)。
圖5 黃土高原草地根系生物量的地理格局
通過(guò)將10個(gè)取樣點(diǎn)地理位置所對(duì)應(yīng)的氣候因子和土壤因子與根生物量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(表2),結(jié)果表明總根生物量與MAT呈極顯著相關(guān)(P<0.01),深層根生物量與MAT、MAP、深層土壤TN、TP均有極顯著的相關(guān)性(P<0.01),淺深比與取樣點(diǎn)平均TP、深層土壤TP呈顯著相關(guān)(P<0.05)。對(duì)根生物量與環(huán)境因子進(jìn)行進(jìn)一步相關(guān)回歸分析(圖6),發(fā)現(xiàn)總根生物量隨年均溫的升高呈現(xiàn)增大的趨勢(shì),深層根生物量隨MAT、MAP、深層土壤TN、TP的增加而增大,淺深比則隨著取樣點(diǎn)平均TP、深層土壤TP的增大而呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)。
表2 根生物量與各環(huán)境因素間的Pearson相關(guān)系數(shù)
圖6 根生物量與環(huán)境因子間的關(guān)系
利用偏回歸分析進(jìn)一步分析根生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系,結(jié)果顯示(圖7):氣候因子和土壤因子的總效應(yīng)對(duì)總根生物量、淺層根生物量、深層根生物量和淺深比的解釋度分別為15.01%、5.12%、39.36%和8.15%。獨(dú)立作用中,氣候因子對(duì)根生物量的解釋度最大,可達(dá)到2.77%—9.12%的解釋度,其中對(duì)深層根生物量的解釋度最大,對(duì)淺深比的解釋度最少;土壤因子的獨(dú)立作用較小,只解釋了根生物量0%—3.61%的變異性;氣候、土壤的交互作用則解釋了根生物量的0.99%—26.9%的變異性,其中對(duì)深層根生物量的解釋度最多,對(duì)淺層根生物量的解釋度最少。
圖7 氣候和土壤對(duì)根生物量變異的解釋度
不同草地類(lèi)型根生物量差異顯著,森林草原顯著高于典型草原和荒漠草原,這與已有的研究結(jié)果類(lèi)似。例如,程積民等[31]分析了黃土高原4種草地類(lèi)型地下根系的分布規(guī)律,結(jié)果表明森林草原>梁塬典型草原>丘陵典型草原>荒漠草原。在本研究中,與典型草原和荒漠草原地區(qū)相比,森林草原所在地區(qū)雨水充沛(表1)、土壤養(yǎng)分含量高,有更適宜植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件。因此,植被種類(lèi)較為豐富,植被蓋度高,根系發(fā)達(dá)。而典型草原與荒漠草原由于所處環(huán)境條件相對(duì)惡劣,植物所獲資源有限,這在一定程度上限制了植物生長(zhǎng)發(fā)育,從而造成森林草原根生物量高于另外兩種草地類(lèi)型的結(jié)果。
此外,根生物量垂直分布整體上呈現(xiàn)“T”型,即集中分布于0—10 cm土層中(占總根生物量的55%以上),且不同草地類(lèi)型垂直分布類(lèi)型一致,這也與已有的大部分研究結(jié)果相同[17-18]。這是因?yàn)闇\層土壤集中分布了大部分的細(xì)根[32],而細(xì)根作為植物的重要器官,主要承擔(dān)吸收養(yǎng)分和水分的功能[33-35],為了維持生長(zhǎng)所需,植物必須維持一定的細(xì)根生物量[36]。另外,黃土高原水土流失嚴(yán)重,土壤水分、養(yǎng)分補(bǔ)充能力差,其補(bǔ)給主要來(lái)自于降雨和凋落物[37],導(dǎo)致淺層土壤水分、養(yǎng)分高于深層土壤,這也可能是造成根系生物量主要分布在淺層土壤的原因。
值得注意的是,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),與森林草原和典型草原相比,荒漠草原植物根系有更多比例的生物量分布在土壤表層,這與已有研究結(jié)果有所不同。例如,馬文紅等[38]通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古3類(lèi)草地(荒漠草原、典型草原和草甸草原)地下生物量的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),土壤表層根生物量所占比例在3類(lèi)草地之間沒(méi)有顯著差別。本研究中,荒漠草原植被以旱生植物為主,其根系多為深根系類(lèi)型,主根粗壯且深入地下,如紅砂(Reaumuriasongarica)等。一些旱生植物的根中普遍具有周皮,且木栓層細(xì)胞層數(shù)增多。周皮的木栓層具隔熱隔水作用,可防止高溫對(duì)根部灼傷和水分喪失,具有重要的保護(hù)作用;同時(shí)其根系中柱周?chē)鷷?huì)產(chǎn)生2—3輪異常維管束,在長(zhǎng)期干旱時(shí)這些異常維管束會(huì)承擔(dān)運(yùn)輸作用,這是一種適應(yīng)干旱環(huán)境的結(jié)構(gòu)變異[39-41]。荒漠草原地區(qū)水熱條件較差,植物為了能夠適應(yīng)干旱環(huán)境,根器官形成了深根系類(lèi)型的轉(zhuǎn)變。因此,由于周皮和木栓層的存在,使得與森林草原和典型草原土壤表層多細(xì)根分布相比,荒漠草原土壤表層多分布的是粗根(黃土高原3種草地類(lèi)型土壤表層根系平均直徑分別為6.18 mm、7.64 mm、10.24 mm)。此外,荒漠草原的土壤表層具有較低的土壤水分含量及高的降水變異性,這意味著在生長(zhǎng)季期間,荒漠草原地區(qū)的植物會(huì)遇到較多的極端干旱事件[23]。因此,投入更多的生物量在土壤表層對(duì)于吸收脈沖式降水是有利的[42-44]。這些原因可能最終導(dǎo)致了與其他2種草地類(lèi)型相比,荒漠草原具有相對(duì)高的比例的根生物量分布在土壤表層。
沿從東到西的地理格局,黃土高原草地植物根生物量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)。這是因?yàn)辄S土高原地區(qū)從東到西地理格局的變化可以認(rèn)為是氣候、土壤從優(yōu)越到貧瘠的變化,且兩者都出現(xiàn)了明顯的梯度格局(P<0.01)。越往東邊,水分、養(yǎng)分越為豐富,越適宜植物生長(zhǎng),植物根生物量則越高。而荒漠草原地區(qū)植物的根系較為粗壯,這可能是造成根生物量地理格局出現(xiàn)先減少后增加的一個(gè)原因。
此外,本研究結(jié)果表明總根生物量與MAT有極顯著的正相關(guān)性(P<0.01),但與MAP、土壤養(yǎng)分沒(méi)有顯著相關(guān)(P>0.05,表2)。這與其他研究結(jié)果有所不同。例如,黃靜等[8]在內(nèi)蒙古3種草地類(lèi)型設(shè)置17個(gè)樣點(diǎn),分析了根系生物量與環(huán)境因子的關(guān)系,結(jié)果表明總根生物量與MAP、TN呈正相關(guān),與MAT為負(fù)相關(guān)。戴誠(chéng)等[9]探討了內(nèi)蒙古中部草原地下生物量對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律,結(jié)果表明地下生物量對(duì)MAP、TN為正響應(yīng),對(duì)MAT和土壤pH為負(fù)響應(yīng)。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是由于本研究中氣候、土壤因子之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)-0.63—0.88,P<0.05),因此,環(huán)境因子交互作用的影響(交互作用解釋根系生物量0.99%—26.93%的變異)可能掩蓋了水分或土壤養(yǎng)分單個(gè)因子對(duì)根生物量變化的作用。而深層生物量與水分、溫度、養(yǎng)分有極顯著的正相關(guān)性(P<0.01,表2)則可能是因?yàn)樯顚油寥赖乃?、養(yǎng)分匱乏,不利于根系生物量的積累,致使深層土壤根系對(duì)水分、養(yǎng)分更為敏感的原因[45]。
本研究結(jié)果還表明根生物量的淺深比與樣點(diǎn)平均TP、深層土壤TP有顯著的負(fù)相關(guān)性,即當(dāng)土壤磷含量增加時(shí),淺層生物量減少或深層生物量增加。與之類(lèi)似,康利允等[46]通過(guò)研究不同水分條件下分層施磷對(duì)冬小麥根系的影響,發(fā)現(xiàn)磷肥深施可促進(jìn)深層根系生長(zhǎng)發(fā)育。有研究表明,干旱脅迫下,磷素在一定程度上能有效增加根系生長(zhǎng)以達(dá)到提高水分利用效率和干旱適應(yīng)性[47]。同時(shí),由于磷在土壤中的難移動(dòng)性和植物根系富集所致,使土壤表層TP含量往往高于深層[48-49]。因此,在水分含量、磷素相對(duì)較少的深層土壤,磷含量的增加會(huì)引起深層根生物量增加,從而導(dǎo)致根系生物量的淺深比降低。
黃土高原3種草地類(lèi)型總根生物量存在顯著差別,森林草原顯著高于典型草原和荒漠草原。3種草地類(lèi)型根系垂直分布均呈“T”型,土壤表層(0—10 cm)占55%以上,且與另外2種草地類(lèi)型相比,荒漠草原植物根系有更多比例的生物量分布在土壤表層。
整個(gè)黃土高原區(qū)域草地根系生物量從東到西呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì),但沒(méi)有出現(xiàn)明顯的深根系分布或淺根系分布變化??偢锪侩S年均溫增加而增大,深層生物量主要受氣候、土壤綜合影響,淺深比則與P有顯著負(fù)相關(guān)性。環(huán)境因子可以解釋生物量5.12%—39.36%的變異,其中氣候因子、土壤因子的交互作用可以解釋生物量0.99%—26.9%的變異性。