薛思佑，胡佶*，韓正兵，蔡昱明，劉小涯，馮毓彬，于培松，張慧娟，潘建明

( 1.自然資源部第二海洋研究所 海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學重點實驗室，浙江 杭州 310012)

1 引言

近岸河口是河流中的淡水生物群落和沿海、海灣中的海洋生物群落兩個水生生物群落之間的過渡帶，其通常以群落和種群組成的顯著變化為特征[1]，這些變化可能對海洋系統(tǒng)、元素計量比、碳儲存和生物地球化學產(chǎn)生重大影響[2]。河口作為許多生物筑巢和覓食的棲息地[3]，逐漸受到人為壓力和氣候變化的威脅[4]，亟需我們更好地理解河口基于食物網(wǎng)有機體的結(jié)構(gòu)和功能[5]。

水體中部分初級生產(chǎn)的有機物質(zhì)是以胞外多糖（Extracellular Polymeric Substances，EPS）的形式存在[6]，并可以形成透明胞外聚合顆粒物（Transparent Exopolymer Particles，TEP），其中的酸性多糖能被愛爾新藍染色劑染色[7]，表現(xiàn)為溶解有機物與顆粒有機物的雙重特性，在水生生態(tài)系統(tǒng)的顆粒聚集、沉積和碳埋藏等過程中起著重要作用[8-9]。TEP具有黏性[6]，能夠吸附溶解有機物或者其他小顆粒物聚集成較大顆粒物，且TEP密度比海水小[10]，使得這些較大顆粒聚合物質(zhì)的密度取決于TEP與其他顆粒物的相對含量，從而在整個海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮作用，其中包括對海洋碳庫[11]、海氣交換[12]等動態(tài)過程的影響。此外，TEP可以通過凝集作用使溶解有機物、細菌、微型鞭毛藻、浮游植物等形成凝聚體[13]，供浮游動物[14]、魚類或其他海洋生物[15]攝食。經(jīng)此過程，TEP能將食物鏈的途徑縮短，并將微食物環(huán)和經(jīng)典食物鏈相連[13]。

自Alldredge等[7]首次提出TEP的定義后，國際上針對TEP的研究逐漸展開，例如Discart等[16]對TEP的測定方法進行了系統(tǒng)地分析，使TEP分類更為明確；Villacorte等[17]發(fā)現(xiàn)，TEP在不同水源中含量不同，且膠體態(tài)TEP占主要成分；Mari等[18]在實驗中發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)狀況可能影響TEP產(chǎn)生，從而控制球形棕囊藻繁殖期的輸出和滯留平衡；Fukao等[19]通過實驗培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，不同藻類間產(chǎn)生的TEP存在差異；孫軍等[12]通過建立概念模型，對TEP在海洋微表層積累、對氣溶膠產(chǎn)生作用等方面有更全面的認識，并指出了未來TEP的重點研究方向。但我國僅對九龍江河口[20]、珠江口[21]和白令海峽[22]的TEP有研究。

福建東部沿海，屬于亞熱帶海洋性季風氣候。在冬季，海域主要受低溫、低鹽且富含營養(yǎng)鹽的閩浙沿岸流影響[23]。而在夏季，閩浙沿岸流的影響范圍主要分布于浙江省北部沿岸海域，對浙江南部和福建海域無明顯影響。閩東海域擁有沙埕、三沙、賽岐等天然良港，其中沙埕港[24]是調(diào)查海域最為主要的港口，其海域總面積為87.07 km2，是一個深入內(nèi)陸的彎曲形狹長港灣。港口外海的臺山漁場資源豐富，是閩東主要漁場之一，盛產(chǎn)黃魚、帶魚、鰻魚、墨魚、蝦、梭子蟹等。由于TEP可以被浮游動物和魚類攝食，因此探究閩東海域TEP的分布特征及影響因素在一定程度上也可以為準確評估該海域的漁場資源分布提供重要信息。此外，閩東沿岸海域赤潮生物種類繁多[25]，且夏季是赤潮高發(fā)時期，赤潮發(fā)生后，浮游植物產(chǎn)生的TEP也會隨之增加。

2 采樣與方法

2.1 采樣區(qū)域

本文以閩東沿海（26.7°～27.3°N，120.2°～121°E）為研究區(qū)域，由于沙埕港周邊無大河溪注入，故調(diào)查海域受陸地徑流影響較小。研究區(qū)域設(shè)置16個站點，形成自近岸向離岸的4條平行斷面，站位分布見圖1。采樣時間為2019年7月24-27日，測量的參數(shù)包括水溫、鹽度、pH、溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）濃度、濁度、5項營養(yǎng)鹽濃度、葉綠素a（Chlorophylla，Chla）濃度、顆粒有機碳（Particulate Organic Carbon，POC）含量以及TEP含量。每個站位采樣層參照《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.4》進行設(shè)置，包括0 m、5 m、10 m、20 m、30 m和底層（距離海底2 m），現(xiàn)場實際采水層根據(jù)站位水深進行選擇。

圖1 2019年閩東沿海夏季采樣站位Fig.1 The sampling stations in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

2.2 研究方法

2.2.1 基本參數(shù)測定

水溫、鹽度、濁度等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)主要由RBR傳感器（XRX-620 CTD）直接進行獲取。溶解氧、pH、5項營養(yǎng)鹽樣品測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.4》的方法。溶解氧采樣時依序往棕色廣口瓶中注入1 mL氯化錳溶液和1 mL堿性碘化鉀溶液進行固定，隨后在24 h內(nèi)帶回實驗室利用碘量滴定法測定分析。pH水樣用50 mL聚乙烯瓶裝取，利用pH計測定。硅酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽和銨鹽水樣合并裝于同一水樣瓶中，量取一定體積海水（0.3 L），用孔徑為0.45 μm的醋酸纖維膜過濾。濾液放于高密度聚乙烯水樣瓶中，并用氯化汞溶液固定，常溫保存并帶回實驗室測定：硅酸鹽測定采用硅鉬藍法，用7230G型分光光度計于812 nm波長下測定吸光度（檢測下限為0.10 μmol/L）；磷酸鹽測定采用抗壞血酸還原磷鉬藍法，于882 nm波長下測定吸光度（檢測下限為0.02 μmol/L）；亞硝酸鹽測定采用重氮-偶氮法，于543 nm波長下測定吸光度（檢測下限為0.02 μmol/L）；硝酸鹽測定采用鋅鎘還原法，于543 nm波長下測定吸光度（檢測下限為0.05 μmol/L）；銨鹽測定采用靛酚藍法，于630 nm波長下測定吸光度（檢測下限為0.05 μmol/L）。分析過程中所用標準溶液均由自然資源部第二海洋研究所標準物質(zhì)中心生產(chǎn)（GBW 08617-08645），且所有的采樣瓶與過濾裝置均無其他外來污染物干擾。

2.2.2 POC測定

POC樣品采集：量取0.3～0.5 L海水，用450℃灼燒過的GF/F玻璃纖維膜過濾，濾膜于-20℃下冷凍保存并帶回實驗室測定分析。

POC樣品測定：膜樣用濃鹽酸熏蒸12 h以除去無機碳，用去離子水清洗殘留鹽酸后在50℃條件下烘干，用元素分析儀（Elementar，德國）測定樣品（分析精度為CHNS小于0.1%）。此外，為了評估海域中TEP對POC的貢獻，本文利用文獻[26]中的轉(zhuǎn)換因子將TEP含量轉(zhuǎn)換成碳含量計算了TEP對POC的貢獻率。由于文獻中的轉(zhuǎn)換因子(f為0.53～0.88，其中f為POC含量和TEP含量的比值)是在鹽度比河口高的環(huán)境中對多種硅藻進行實驗室培養(yǎng)測定，相比于現(xiàn)場環(huán)境，其受干擾程度小，實際海水環(huán)境下的轉(zhuǎn)換因子可能達不到上述計算值，故本文使用保守的轉(zhuǎn)換因子f為0.53進行計算。

2.2.3 葉綠素a濃度測定

50 mL水樣依次通過孔徑為20 μm篩絹、2 μm核孔濾膜和孔徑為0.7 μm的GF/F濾膜過濾，并記為小型浮游生物（Net）：體長大于20 μm；微型浮游生物（Nano）：體長為 2～20 μm；微微型浮游生物（Pico）：體長為 0.7～2 μm。膜樣于-20 ℃冷凍保存，于實驗室內(nèi)使用Trilogy熒光計分析測量葉綠素a濃度，測定依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.6》。為了更直觀展示結(jié)果，下文圖片中出現(xiàn)的不同粒徑浮游生物以Net、Nano和Pico表示。此外，葉綠素a濃度遙感數(shù)據(jù)則是從海洋遙感在線分析平臺（SatCO2-Pro.V1.0，http: //www.SatCO2.com）獲取。

2.2.4 TEP測定

TEP的測定方法主要參考Passow和Alldredge[27]的實驗方法，量取300～500 mL海水樣品，在負壓不大于0.02 MPa的情況下，過濾到直徑為25 mm、孔徑為0.4 μm的聚碳酸酯濾膜上。再加入500 μL質(zhì)量分數(shù)為0.02%的愛爾新藍（pH為2.5，Sigma-Aldrich公司）染色2 s至膜表面完全浸沒。用去離子水洗去多余染液后，將膜樣置于6 mL 80%的硫酸中進行溶解，放置2 h，期間手動振蕩試管3～5次。最后取上清液于1 cm比色皿中，在787 nm波長下測定吸光值，每個水層均采樣2～3次，測定結(jié)果扣除濾膜空白后取平均值記錄。測定的吸光值以改進的黃原膠標定方法[28]進行計算：首先配制一系列濃度梯度的黃原膠標準溶液，量取2 mL各個濃度梯度溶液于試管中（事先加入500 μL愛爾新藍溶液）進行混合，然后過濾至相同聚碳酸酯濾膜上，膜樣溶解及測定步驟與TEP相同。

2.2.5 數(shù)據(jù)分析

本文應(yīng)用IBM SPSS Statistics 22對參數(shù)數(shù)據(jù)進行分析，采用Ocean Data View 5.1.7以及OriginPro 9.0進行作圖。

3 結(jié)果

3.1 溫度、鹽度和其他參數(shù)分布特征

該海域所有水層的溫度為23.52～28.80℃，平均為（25.90±1.57）℃；鹽度為 29.513～34.467，平均值為33.165±1.235。調(diào)查海域由于采樣時間處于夏季，水體溫度整體較高。水溫從表層向底層逐漸降低，近岸遠岸溫度變化不大。鹽度從表層向底層逐漸增加，且近岸向遠岸略微增加。海域中pH范圍為7.94～8.26，平均值為8.07±0.08，基本呈現(xiàn)近岸低、遠岸高的趨勢；溶解氧濃度為3.98～9.36 mg/L，均值為（6.22±1.41）mg/L，主要分布特征為遠岸高、近岸低；濁度則為 0.7～115.7 NTU，平均為（14.6±19.3）NTU，整體變化為從表層向底層逐漸增加；各項營養(yǎng)鹽濃度范圍及均值如表1所示，其整體變化趨勢為從近岸高值向遠岸減小，呈現(xiàn)底層高于表層的變化特征。

表1 夏季閩東海域TEP及其他環(huán)境參數(shù)Table 1 TEP and other environmental parameters in the coast of eastern Fujian

3.2 TEP含量及分布特征

在整個調(diào)查海域中，TEP含量（以黃原膠為標準物質(zhì)計算，后同）范圍為 25.2～935.5 μg/L，平均值為（201.8±177.9）μg/L。表層 TEP 平均含量為 161.4 μg/L，其在霞關(guān)與三個尖附近（M08站位）達到最高，最高濃度為437.7 μg/L，隨后向周圍海域逐漸遞減。底層平均含量為365.1 μg/L，其最高值出現(xiàn)在魚寮與三個尖附近（M01站位），含量為935.5 μg/L。在各個斷面中，TEP含量分布均呈現(xiàn)為近岸高，遠岸低的趨勢，且底層TEP含量高于表層（圖2）。整體而言，TEP呈近岸向遠岸逐漸減小的變化趨勢，且底層含量較表層要高。

圖2 2019年閩東沿海夏季TEP分布Fig.2 The distribution of TEP in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

3.3 POC含量及分布特征

海域中POC含量的變化范圍為0.13～0.55 mg/L，平均為（0.24±0.09） mg/L。表層POC平均含量為0.29 mg/L，底層POC平均含量為0.26 mg/L，在三個尖（M01站位）附近的底層POC含量最高。從圖3的斷面與平面分布看，POC的分布在海域中呈現(xiàn)不同模式：POC含量呈近岸高、遠岸低，且呈表層低于底層的分布趨勢（圖3a）；POC在近岸表層與底層含量相當，但比中間水層高，而遠岸呈表層高、底層低的變化趨勢（圖3b）；POC僅在M11和M12站位附近的遠岸表層呈現(xiàn)較高含量（圖3c）；POC含量在近岸附近相較于遠岸要高（圖3d）；表層POC分布主要呈現(xiàn)為區(qū)塊狀，分別在M05、M07和M16站位附近出現(xiàn)高值（圖3e）。

圖3 2019年閩東沿海夏季POC分布Fig.3 The distribution of POC in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

3.4 葉綠素a濃度及浮游植物粒徑分布特征

調(diào)查期間，閩東沿海的葉綠素a濃度范圍為0.61～18.95 mg/m3，平均濃度為（5.36±4.70）mg/m3。表層葉綠素a濃度（平均為7.90 mg/m3）要高于底層葉綠素a濃度（平均為2.62 mg/m3）。圖4中顯示，葉綠素a濃度呈區(qū)塊分布，與POC分布存在部分相似變化，如圖4b至圖4d結(jié)果的變化趨勢；圖4a的葉綠素a濃度主要在近岸表層（M16站位附近）出現(xiàn)高值；圖4e的葉綠素a濃度分布也同樣與POC表層分布相似。粒徑分級葉綠素a濃度結(jié)果顯示（圖5），不同粒徑浮游生物對葉綠素a濃度的貢獻存在差異。近岸水體中微型浮游生物粒徑占主導，即在霞關(guān)與三個尖附近海域（站位 M02、M07、M08和 M09）對葉綠素a濃度貢獻較大的是微型浮游生物。而在遠岸水域，小型浮游生物逐漸增加，并且在離岸最遠的調(diào)查海域（站位M04、M05、M12和 M13），小型浮游生物成為主要的優(yōu)勢種群。

圖4 2019年閩東沿海夏季Chl a濃度分布Fig.4 The distribution of Chl a concentration in the coast of eastern Fujian in summer of 2019

圖5 閩東沿海葉綠素a粒徑相對組成結(jié)構(gòu)Fig.5 Size fractions of Chl a in the coast of eastern Fujian

3.5 各參數(shù)相關(guān)性分析

為了能進一步探究TEP與各項參數(shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系，本文分別對TEP（圖6a）、TEP含量/Chla濃度（圖6b）和TEP對POC的貢獻率（圖6c）與其他環(huán)境因素進行了相關(guān)性分析。從圖6a中我們可以看到，TEP含量與濁度和5項營養(yǎng)鹽濃度呈正相關(guān)，與pH、DO濃度和小型浮游生物（Net）量呈負相關(guān)。在圖6b中，TEP含量和Chla濃度比值與水溫、pH和DO濃度呈負相關(guān)，與鹽度、濁度、5項營養(yǎng)鹽濃度（除硝酸鹽外）呈正相關(guān)。在圖6c中，TEP對POC的貢獻率與濁度和5項營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，與水溫、pH、DO濃度、小型浮游生物（Net）量和Chla濃度呈負相關(guān)。

4 討論

4.1 不同地區(qū)TEP含量比較

對比世界上其他海域TEP的含量（表2），我們可以看到，夏季閩東沿海的TEP含量范圍與圣勞倫斯河口[29]相近，高于大西洋東北部[30]、南極半島[31]、以色列亞喀巴海灣[32]以及印度多納波拉灣[33]等海域，低于珠江口[21]、英吉利海峽[34]和日本Otsuchi海灣[35]等地區(qū)。TEP大體的變化趨勢為從近岸河口向大洋開闊海區(qū)逐漸減小。這種變化主要是由于TEP的生產(chǎn)過程受多種因素影響造成。相對于開闊大洋來說，近岸河口區(qū)域營養(yǎng)鹽水平較高，其TEP的形成一方面受多種浮游植物、底棲生物以及細菌等種群影響，另一方面也受懸浮顆粒物等非生物因素影響，TEP往往能在該區(qū)域產(chǎn)生較高的聚集累積。所以TEP的分布主要表現(xiàn)為近岸高于開闊大洋，此外，開闊大洋區(qū)域TEP的高值往往在表層，而本文研究中TEP高值出現(xiàn)在底層。這種差異產(chǎn)生可以有兩種解釋：（1）開闊大洋垂直水深遠大于近岸水深，TEP從表層沉降至底層歷時較長，故其被細菌等微生物分解的程度明顯大于近岸，到達底層的TEP也就少于表層；（2）近岸底層水體擾動要比開闊大洋劇烈，來不及分解的TEP在近岸沉積后又會被攪動至底層水體中，導致底層TEP含量增多。實際上，非所有海域TEP分布模型都如此，TEP的分布必須要視當?shù)丨h(huán)境進行具體分析。

表2 世界不同海域TEP含量分布Table 2 Summary of TEP contents around the world

4.2 夏季閩東沿海TEP含量變化的驅(qū)動因素

鹽度、濁度和營養(yǎng)鹽變化作為生物的選擇驅(qū)動力影響著浮游植物的時空演替[38]，而浮游植物分泌的胞外多糖是TEP的主要來源之一[6]，因此，TEP也會受到鹽度、濁度和營養(yǎng)鹽的間接影響。同時，TEP通過其前體的非生物形成也主要受環(huán)境條件[6]影響，例如湍流混合、離子作用和無機膠體的濃度，而這些前體的類型和濃度往往取決于浮游植物本身。由此可見，TEP一般與浮游植物直接關(guān)聯(lián)，與鹽度、濁度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因素有良好的相關(guān)性。但本文圖6a結(jié)果顯示，TEP僅與濁度和各項營養(yǎng)鹽有良好的相關(guān)性，與Chla的相關(guān)性不佳，說明TEP與Chla之間的聯(lián)系可能受其他因素影響而被打破。

研究表明，酸性多糖的生產(chǎn)速率或者藻類適應(yīng)能力存在差異，TEP含量的峰值相對于TEP生產(chǎn)者的峰值會具有時滯效應(yīng)[38]，即在浮游植物開始衰退階段，TEP會大量產(chǎn)生。根據(jù)營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)（表1），此時硅酸鹽、磷酸鹽等營養(yǎng)鹽濃度仍處于浮游植物生長的最低閾值之上，說明海域受營養(yǎng)鹽限制的可能性較小。計算得到的溶解氧飽和度整體上小于100%，即溶解氧在調(diào)查期間處于不飽和狀態(tài)，說明海域此時的生物呼吸作用大于光合作用。遙感數(shù)據(jù)（圖7）顯示，曲線的峰值代表藻華暴發(fā)的最高值，峰值左側(cè)則表示藻華處于暴發(fā)階段，右側(cè)則表示藻華開始進入衰退階段，因此調(diào)查期間該海域近岸表層水體（除M15站位）處于藻華暴發(fā)之后的衰退階段，僅M04、M05、M12和M13站位所處的遠岸水體處于藻華暴發(fā)階段。本文圖6a結(jié)果顯示，TEP含量分別與DO濃度和pH呈負相關(guān)（R=-0.572，p＜0.01；R=-0.667，p＜0.01），表明海域浮游植物整體趨向于衰退階段，此時浮游植物的分解和代謝活動遠大于光合作用，從而導致海域溶解氧處于不飽和狀態(tài)。伴隨著DO的減少和CO2的增加，pH降低，TEP也因浮游植物衰老死亡而大量產(chǎn)生。

圖6 閩東沿海各參數(shù)的相關(guān)性Fig.6 Correlation of various parameters along the the coast of eastern Fujian

此外，TEP含量與葉綠素a濃度的比值能間接反映浮游植物生長狀況與周圍環(huán)境因素的關(guān)系[39]，因此，在營養(yǎng)鹽受限制的區(qū)域或者是浮游植物處于衰退期，其比值往往會升高。本文通過計算其比值發(fā)現(xiàn)，近岸比值比遠岸要高，且最高值出現(xiàn)在M01站位附近。結(jié)合圖6b來看，TEP含量與葉綠素a濃度的比值與濁度和各項營養(yǎng)鹽濃度（除硝酸鹽外）呈正相關(guān)，與DO濃度和pH呈負相關(guān)，其結(jié)果與圖6a中一致，這便證明海域此時營養(yǎng)鹽濃度并非限制因素，海域TEP的大量形成與浮游植物衰退有關(guān)。浮游植物在近岸達到衰退階段，同時受濁度等因素影響，釋放大量TEP，此時葉綠素a的濃度已經(jīng)降低，因此TEP含量與葉綠素a濃度的比值在近岸較高。而隨著離岸距離增加，浮游植物生長狀態(tài)發(fā)生變化，遠岸仍處于生長階段，此時的比值較近岸低。造成其比值南北差異的原因有可能是因為南部海域浮游植物已經(jīng)過了生長衰退期，又開始新的生長期階段，之前累積的TEP大部分已經(jīng)沉降和降解。至于TEP含量與葉綠素a濃度的比值與水溫呈現(xiàn)負相關(guān)的結(jié)果，本文認為，這可能與底層生物有關(guān)。隨著深度增加，水溫逐漸降低，相對于浮游植物，底層環(huán)境更適合一些微型底棲生物等生長。Wolfstein等[40]利用潮間帶數(shù)據(jù)估算出了微型底棲生物在胞外聚合物（包含TEP）中的貢獻，其釋放的碳含量可達70%左右。此外，高含量的碎屑物質(zhì)和異養(yǎng)細菌[41]能夠產(chǎn)生TEP，并通過TEP的黏性聚集沉降至底層。說明微型底棲生物及一些異養(yǎng)細菌也可能會影響TEP的形成，從而導致TEP含量與葉綠素a濃度的比值增大。由于本研究缺少底棲生物與細菌的有關(guān)鑒定信息，因此底棲生物及異養(yǎng)細菌對底層TEP的貢獻比例仍待進一步研究。

濁度往往反映海域顆粒再懸浮作用的影響，當懸浮顆粒物含量達到一定水平，光線透過水體受阻，從而導致海域處于光限制環(huán)境[5]。已有許多研究分別通過現(xiàn)場以及實驗室培養(yǎng)證明，受環(huán)境脅迫的浮游植物產(chǎn)生的TEP要比健康的浮游植物產(chǎn)生的多[35]，并且由于TEP的黏性特征[6,42]，使其在伴隨著由潮汐漲落導致的鹽度梯度和湍流作用過程中，促進了懸浮顆粒物質(zhì)的聚集和沉降，反過來影響河口懸浮顆粒的動態(tài)分布[5]。在沉降管實驗[43]中也發(fā)現(xiàn)，TEP富集與沉降顆粒物的比例呈正相關(guān)，使得懸浮顆粒物聚集的高濁度水體往往是TEP的高值區(qū)。本文圖6a顯示，TEP含量與濁度具有良好的正相關(guān)性，且其相關(guān)性（R=0.812，p＜0.01）較其他參數(shù)而言最大，由此可見，海域TEP分布主要受顆粒再懸浮作用影響。顆粒物再懸浮作用不僅擾動水體導致營養(yǎng)鹽的增加，同時也遮蔽光線抑制了浮游生物的生長，而且水體混合促進了TEP的形成。因此，相比于開闊大洋的主控因素為浮游植物，影響本研究海域TEP分布的主控因素為顆粒物再懸浮作用，TEP與浮游植物之間的直接聯(lián)系受其影響而改變。其他研究中報道的TEP含量與葉綠素a濃度相關(guān)性較弱的地區(qū)大多為貧營養(yǎng)海域[33]，本文調(diào)查海域TEP含量與葉綠素a濃度之間的相關(guān)性問題并非營養(yǎng)鹽造成，而是浮游植物生長衰退后釋放的TEP受再懸浮作用等水動力因素造成。

4.3 閩東沿海TEP含量變化與浮游植物粒徑的關(guān)系

圖6a結(jié)果顯示，TEP含量與Net粒徑級別的小型浮游生物量整體上呈負相關(guān)關(guān)系（R=-0.352，p＜0.01），表明隨著海域中小型浮游生物整體上處于生長衰退階段，Chla濃度降低但生物釋放的TEP含量增加。通過圖5的葉綠素a粒徑組分分析，我們發(fā)現(xiàn)，近岸海域以微型浮游生物為主，遠岸以小型浮游生物為主要優(yōu)勢種。閩東沿岸夏季硅藻類在種類和數(shù)量上均占主導地位，且優(yōu)勢種主要是中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）和柔弱偽菱形藻（Pseudonitzschia delicatissina）等[25]，而這些硅藻類主要為Net級的小型浮游植物。結(jié)合遙感數(shù)據(jù)（圖7）結(jié)果推測，閩東海域近岸可能經(jīng)歷了小型浮游生物向微型浮游生物轉(zhuǎn)變的過程，而遠岸正處于小型浮游生物旺發(fā)階段。這些小型浮游生物以上述的硅藻為主，因此近岸海域的硅藻在衰退階段釋放的TEP會比遠岸要高。

圖7 閩東沿海遙感Chl a濃度數(shù)據(jù)Fig.7 Remote sensing data of of Chl a concentration in the coast of eastern Fujian

此外，近岸海域浮游生物尺寸發(fā)生變化可能受到再懸浮作用的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，在濁度較大的水層中經(jīng)常觀察到一系列適應(yīng)弱光的浮游植物種類[44]，這類浮游植物種類往往體積較小，比表面積較大。其能夠在高度混濁的環(huán)境中生長，通過降低暗呼吸速率，增加附屬色素和葉綠素a細胞含量來提高它們光合利用的效率[44]。而且河口的高度垂直混合和再懸浮條件增加了水體中的營養(yǎng)鹽供給[45]，也為這些適合低光照條件的類群提供生長環(huán)境，形成競爭優(yōu)勢[46]，因此其常出現(xiàn)在河口等渾濁系統(tǒng)中。閩東海域硅藻作為主要的優(yōu)勢種群，雖然其主要屬于小型浮游生物，但在海域中常常會有微型以及微微型級別的浮游生物存在（圖5中Pico、Nano粒徑的浮游生物仍有一定占比），因此其在一定程度上證明了海域再懸浮作用的影響。由于目前仍然缺乏浮游植物尺寸對其TEP生產(chǎn)能力差異的研究，因此對該海域不同尺寸浮游植物對TEP的貢獻方面還需要更深入的研究。

4.4 閩東沿海TEP含量與POC的關(guān)系

在本文相關(guān)性數(shù)據(jù)分析中，TEP含量與POC含量 表 現(xiàn) 為 正 相 關(guān) （R=0.573，p＜0.05），說 明 TEP與POC存在耦合關(guān)系。TEP是多糖物質(zhì)，其具有黏性特征，可以與其他顆粒有機質(zhì)相結(jié)合，從而形成更大的顆粒有機物[10]，因此TEP在POC中往往會占有較大比例。通過換算，本研究中TEP對POC的貢獻率為9.8%～110.8%，平均為（44.8±101.7）%?？紤]到本文TEP與POC過濾采用的膜截留效率存在差異[27]（孔徑分別為 0.4 μm 和 0.7 μm），轉(zhuǎn)換因子計算值偏高，同時 TEP黏性作用聚集POC，本文結(jié)果可能高估了TEP對POC貢獻率。Malpezzi等[43]計算也發(fā)現(xiàn)，TEP的平均碳含量占切薩皮克灣上游總POC測量值的32%，最高可達89%，本文結(jié)果與文獻中描述的結(jié)論相近，也再次表明TEP對海水中POC的重要貢獻。

POC的來源途徑分為陸源（陸地徑流等輸入）、海源（海洋生物生產(chǎn)）以及海底沉積物的再懸浮[47]。由于本文的研究海域受陸地徑流影響不明顯，陸源對海域的影響相對較小，因此POC主要來源于海洋生物及其新陳代謝產(chǎn)物[47]。浮游植物及其殘骸作為POC的主要貢獻者，受光照、營養(yǎng)鹽和其他生物活動影響往往會導致POC含量分布發(fā)生變化。此外，沉積物中POC的再懸浮作為海洋POC的一個重要來源，其受風、海流和底棲生物擾動因素影響也會導致POC含量產(chǎn)生變化。本研究中TEP對POC的貢獻率與TEP分布情況相近，這表明，影響TEP對POC貢獻率的因素也可能與TEP分布的影響因素相似。從圖6c的結(jié)果中，我們可以看到TEP對POC的貢獻率與各參數(shù)的相關(guān)性與圖6a的結(jié)果相近，說明海域此刻處于高營養(yǎng)環(huán)境，浮游植物（主要是Net粒徑的小型浮游生物）在衰退階段為水體提供了大量的POC，而這當中很大一部分POC可能是由TEP在顆粒物再懸浮作用下形成。另外，我們發(fā)現(xiàn)，貢獻率與水溫出現(xiàn)負相關(guān)，這與TEP含量與Chla濃度比值類似，表示底棲生物可能部分通過TEP的形式對POC有所貢獻。

5 結(jié)論

綜上所述，夏季閩東海域TEP分布具有較強的區(qū)域特性，表現(xiàn)為近岸高、遠岸低，表層低、底層高的趨勢。閩東沿海TEP含量與濁度、營養(yǎng)鹽濃度等呈正相關(guān)，與DO濃度、pH和小型浮游生物量呈負相關(guān)。近岸海域在調(diào)查期間處于藻類水華衰退階段，TEP在此時大量產(chǎn)生，而其分布主要受控于顆粒物再懸浮作用。相對于其他尺寸浮游植物，小型浮游生物可能對海域TEP的貢獻最大。此外，TEP對POC的貢獻程度與TEP分布結(jié)果相近，這當中很大一部分POC可能是由TEP形成。浮游植物的生長及群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)變化的影響，因此，進一步了解閩東海域TEP的時空變化及產(chǎn)生機制需要我們開展長時間尺度的觀測及研究。