當我沿著南京中山陵景區(qū)下面的小路徒步而行時,無意中看到一塊平整的水泥板散落在地上,大小比A4的打印紙大一點。我隨手掀開水泥板,你猜我看到了什么?一窩白蟻—土棲的黑翅土白蟻。
天花板被人掀開,這些白蟻亂作一團,它們排著溪流一樣的隊伍,開始迅速向地下撤離。我拿出相機,對焦拍照。透過取景屏幕,我看到有些工蟻的嘴巴里似乎叼著一些東西。那是白蟻“混凝土”—用泥土、唾液和糞便混合而成的建筑材料,非常堅固。它們正在用這種“混凝土”堵住暴露出來的蟻巢通道口。
在這些“混凝土”保護下的,就是一群身體大部分地方都很柔軟,又相當怕光的家伙了。雖然白蟻經(jīng)常被誤認為是螞蟻,但白蟻和螞蟻是完全不同的昆蟲,只不過在社會組成上稍微有那么一點相似罷了。
近年來,越來越多的研究表明,蟑螂和白蟻之間存在著非常緊密的關(guān)系。2007年,因伍德等人以分子生物學(xué)研究為基礎(chǔ)發(fā)表研究論文,重構(gòu)了蟑螂家族的進化關(guān)系。在新的進化樹中,白蟻和傳統(tǒng)的蟑螂被納入到同一個體系中。白蟻被降級為昆蟲綱蜚蠊目下的白蟻科(Termitidae),正式成了社會性蟑螂的一種,原來白蟻獨有的分類階元等翅目(Isoptera)被撤銷。“等翅目之死”在生物圈里引起了震動,那些在白蟻研究上舉足輕重的科學(xué)家聯(lián)合發(fā)表論文支持了這一決定,只不過他們希望能保留“等翅目”這個詞,至少留個念想兒??傊?,白蟻劃入蜚蠊目已是大勢所趨。
事實上,生物學(xué)家在多年前就已發(fā)現(xiàn)白蟻和隱尾蠊有密切的關(guān)系,兩者也是僅有的利用腸道里共生的鞭毛蟲來分解木頭的昆蟲。早在1934年,就有科學(xué)家推測白蟻的進化可能與此有關(guān):木頭中的纖維素極難分解,動物一般要借助腸道內(nèi)的微生物才能實現(xiàn)這一目的。牛羊的消化道也要借助微生物的發(fā)酵作用,我們?nèi)祟惖南绖t完全無法分解纖維素。
為了不被餓死,新生的古食木蜚蠊必須要從母體肛門那里獲取鞭毛蟲,而且幼體蛻皮以后還得再次從其他蜚蠊那兒獲取鞭毛蟲。于是,在這種不斷 “肛哺” 的活動中,社會的雛形出現(xiàn)了。這個有點重口味的昆蟲團體經(jīng)過了不斷演化,很可能到了侏羅紀時期,真正意義上的社會性蜚蠊—白蟻才出現(xiàn)。時至今日,在這個星球上生活著超過3100種白蟻,主要分布在氣候較溫暖的地區(qū)。
如果我們細細觀察,還會發(fā)現(xiàn)白蟻的社會組成有很多地方不同于螞蟻:雖然它們的繁殖蟻都有翅膀并且都會在開始建巢以后脫落,但白蟻的成熟蟻后個頭特別大,腹部比螞蟻蟻后臃腫得多,幾乎沒法自己爬行,成了純粹的產(chǎn)卵機器;螞蟻的蟻后則是非常輕便靈巧的。白蟻的雄蟻也不像螞蟻的雄蟻那樣是交配完就死掉的短命鬼,而是會跟蟻后結(jié)為長久夫妻一同生活。如果說真社會性中的可育雌性可以被稱為“后(queen)”的話,白蟻社會中才有真正的“王(king)”。而且許多種類的白蟻群中,還有一些未完全成熟的生殖蟻,如果蟻后或蟻王遭遇不測,它們可以隨時頂替,這就是所謂的補充繁殖蟻。
與螞蟻和蜂類的完全變態(tài)發(fā)育不同,白蟻的生命周期屬于不完全變態(tài),經(jīng)由卵、若蟲發(fā)育到成蟲。這樣一來,白蟻社會中就不存在一大堆只會嗷嗷待哺的幼蟲或者全身包裹不聞身邊事的蛹,而是有大量“童工”可以幫忙:大大小小的白蟻若蟲走上工作崗位,在巢穴中承擔(dān)一些力所能及的工作,有些干脆在若蟲階段就停止了生長。
此外,它們在勞動品級上也有明顯的不同。不管是螞蟻還是蜜蜂,所有的勞動品級都是不可育的雌性,而所有的雄性都是可育的,將來可以去追求雌性。但是,白蟻的社會不一樣,白蟻的工蟻中既有雌性個體,又有雄性個體,并且都是繁育受限的。
從品級分化上來講,大多數(shù)白蟻物種都在工蟻的基礎(chǔ)上出現(xiàn)了兵蟻品級?;蛘哒f,經(jīng)過了多次蛻皮以后,在原始型的基礎(chǔ)上出現(xiàn)了蛻變型。這些兵蟻有的有特化的上顎,有的在額頭上裝備了毒腺。這些頭部全副武裝的兵蟻要負責(zé)巢穴的安全,特別是要對付它們的宿敵—螞蟻。
從食物上來講,白蟻也是比較特殊的。借助腸道中的共生微生物,它們可以消化纖維素,后者是非常穩(wěn)定的多糖。多數(shù)動物的消化道都缺乏分解它們的手段,螞蟻和蜂也是如此。事實上,從演化來講,螞蟻和蜂類的關(guān)系更近,甚至可以看成一類特殊的蜂。
總的來說,白蟻身上有許多比螞蟻更“原始”的特征,但它們?nèi)匀唤?jīng)受住了至少1.5億年的生存考驗。在這個歷程中,巢穴無疑起了巨大的作用。因為白蟻頭部往后的大部分身體太過柔軟和脆弱了,既不能有效地保存水分,也不能很好地應(yīng)對溫度變化,面對捕食者的防御力也是差得驚人。對白蟻來說,它們必須要給自己營造出一個溫和的生存環(huán)境。
白蟻的巢穴生活,大致可以分成木棲、土棲和土木混棲3種方式。
通常木棲的白蟻被認為是比較接近原始狀態(tài)的。它們在木頭中做巢,取食干燥的枯木,并且排出硬糞球。這些白蟻的巢穴規(guī)模較小,一般只容納幾百個個體。比如堆沙白蟻,其繁殖緩慢,經(jīng)常在房屋干燥的木材中筑巢。它們的蟻巢完全建于木頭中,和土壤沒有多少聯(lián)系。
土木混棲的白蟻對筑巢的地點選擇不嚴格,可以是干燥的木料,可以是活的樹干,也可以是埋在土壤里的木頭,它們甚至可以直接在土壤中做巢。乳白蟻和散白蟻就是這類的代表,它們在木材中做巢的時候往往還會搭建通向土壤的蟻路。
白蟻中最進步的、筑巢手段最為藝術(shù)化的就是土棲白蟻了。這類白蟻的巢穴都是以土為本,可以靠近樹木的根部或埋藏在土壤中的木材,也可以完全與它們無關(guān),直接建造于土壤中。土棲白蟻的巢穴還可以分成地上和地下兩種風(fēng)格。本文開始提到的黑翅土白蟻,就是完全的地下巢,在地面上幾乎看不到痕跡。類似的還有我國的黃翅大白蟻等。
另一部分土棲白蟻的巢則會有一部分隆出地表,形成地上巢。這樣的巢穴更加復(fù)雜。在我國,只有極有限種類的白蟻建造這樣的巢穴,如西雙版納地區(qū)的云南土白蟻,其地表的蟻壟(mound)可高達3米,形如一座大墳。在南美、非洲和澳大利亞的干旱地區(qū)及熱帶稀樹草原,這些蟻壟則更為常見,甚至能夠達到每公頃多于200個的規(guī)模。其中一些非常高大,成為那里最引人注目的自然景觀。
這些蟻壟由無數(shù)白蟻建造起來,考慮到其微小的身體,工程量相當于人類堆起上萬米高的巨大建筑。很難想象,這樣的建筑竟是白蟻一點點制作出“混凝土”,然后用嘴巴銜著,逐漸堆積起來的。
接下來我們一定會有這樣的問題:白蟻為什么要花如此大的力氣來建造這樣的巢穴?
地上巢的作用應(yīng)該不僅僅是用來防御天敵的,因為若僅僅只用來防御,直接在地下挖巢就好了,不用堆出這樣的結(jié)構(gòu)。所以,地上的蟻壟必然存在附加的功能。
對于養(yǎng)菌白蟻構(gòu)造的蟻壟,在其基部的核心區(qū)域是白蟻的主要活動場所,蟻王和蟻后的王室(royal cell)就在這里,它們培育的菌圃也在這里。菌圃是它們用糞便和植物纖維組織等小心制作的培養(yǎng)基,上面接種了真菌—蟻巢傘(Termitomyces)。目前,關(guān)于白蟻和蟻巢傘的共生關(guān)系還存在一些爭議。總體來講,白蟻可能會從幾個方面受益:一是蟻巢傘可能會成為蛋白質(zhì)的補充食物源,二是白蟻有可能從中獲得一些幫助降解木質(zhì)素或者纖維素的酶,從而更好地消化食物。而蟻巢傘則獲得了庇護和照顧,也獲得了更多的生存資源??雌饋磉@對兩者都不錯。
然而,維持共生并不容易,需要同時滿足兩個物種生存的內(nèi)部小氣候環(huán)境。研究者開始想到蟻壟內(nèi)部的環(huán)境是否能有如此穩(wěn)定?
魯斯徹爾和儒勒是最早研究勇猛大白蟻蟻壟內(nèi)外溫度的人。這是一種被研究得相當透徹的養(yǎng)菌白蟻。測試的結(jié)果是,蟻巢的溫度恒定在30℃附近,每天波動不超過3℃,平均年波動不超過1℃。而在蟻壟外,環(huán)境的氣溫變化則具有很強的波動性。這使得人們注意到了白蟻巢穴的溫度調(diào)節(jié)功能。
魯斯徹爾甚至考慮了另一個問題。在巢穴內(nèi)部,生活著200萬只白蟻居民,它們的總重量有20千克,它們需要足夠的氧氣,它們培養(yǎng)的真菌同樣如此。這就要求巢穴要有足夠的通風(fēng)結(jié)構(gòu),以保證獲取足夠的氧氣,并排出多余的二氧化碳。
不同白蟻物種的通風(fēng)系統(tǒng)需要對應(yīng)不同的模型來進行解釋。一個比較經(jīng)典的模型取自“煙囪效應(yīng)”這種物理原理。對于燃燒的爐火,因為冷空氣重、熱空氣輕,熱空氣隨著煙囪向上升,富含氧氣的新鮮空氣則從火爐底部被抽入爐內(nèi),使爐火燒得更旺。白蟻巢穴核心便是“爐火”的能量來源,菌圃產(chǎn)生的熱量將推動整個巢穴的通風(fēng)換氣。巢穴內(nèi)外溫差越大,巢穴越高,通風(fēng)降溫效果就越好。完成這一構(gòu)型的條件是巢穴頂部要具有煙囪,基部要具有進氣口,才能完成空氣的對流。
這一特殊的通風(fēng)體系被建筑師視為珍寶,他們因此建造了不少“會呼吸”的大廈。位于津巴布韋首都哈拉雷的東門購物中心是建造較早也是最著名的一幢。盡管地處熱帶草原氣候地區(qū),但這家購物中心卻沒有安裝制冷空調(diào),奧秘就在這里。在上海莘莊工業(yè)園區(qū)內(nèi),由上海建筑科學(xué)研究院設(shè)計建造的生態(tài)示范辦公樓也有類似的通風(fēng)結(jié)構(gòu)。此外,法屬新喀里多尼亞的吉巴歐文化中心、德國新國會大廈和英國建筑研究院環(huán)境樓等也是該類建筑中比較著名的。
采用“煙囪效應(yīng)”建造蟻壟的白蟻有讓內(nèi)爾大白蟻、近明大白蟻和一些土白蟻。盡管讓內(nèi)爾大白蟻的蟻壟只有一個高達數(shù)米的中央煙囪可以抽出空氣,周圍沒有明顯的進氣孔,但空氣可能是通過離巢比較遠的覓食通道口進入的。
當然,抽進來的空氣不會直接吹向白蟻巢的核心,它們會被土壁阻擋并弱化,在土壁另一側(cè)感受到的是更加溫和的滲入氣流以及舒適的溫度。這些土壁就像動物的肺一樣,執(zhí)行了氣體交換的作用,而那些流動著空氣的通道就如同動物的氣管一樣。所以,整個蟻壟大概可以看成一個設(shè)計精妙的控溫和呼吸器官。
不過,勇猛大白蟻的情況并不一樣,因為它們的蟻壟是全封閉的,沒有大煙囪。在熱帶稀樹草原上,它們構(gòu)筑了“教堂式”的蟻壟。這種蟻壟的外壁,即壟脊(ridge)比較薄,覆蓋了整個蟻壟。里面和下面有很多通氣的管道。在內(nèi)部還存在著第二道較厚的土壁,在這道土壁的中軸有一道垂直的豎井—中央通風(fēng)井(central shaft)。驅(qū)動這種蟻壟進行氣體交換的是陽光。白天,日光照射到蟻壟上,外壁被迅速加熱,并且產(chǎn)生了熱氣流,熱氣流就會沿著外壁的管道上升。在這個過程中,氣體通過外壁進行交換,然后到達頂部,再沿著中央通風(fēng)井下沉,將新鮮的氣體灌入到巢穴中—這是另一種肺與氣管的結(jié)構(gòu)。對于這種結(jié)構(gòu),白天,巢穴中的氧氣和二氧化碳的含量幾乎與外界環(huán)境等同。但到了夜晚,這一結(jié)構(gòu)就不怎么有效了,巢穴中的二氧化碳濃度會有所上升,但同時也保存了熱量。
在林地,勇猛大白蟻會建造另一種類型的蟻壟,這種類型被稱為“圓屋頂式”蟻壟。這種蟻壟的主體是厚度比較大的外壁,只有頂部的中央塔(spire)和少數(shù)小塔(turret)部分稍薄,可以進行氣體交換。結(jié)果就是熱交換和氣體交換的效率遠遠不及“教堂式”蟻壟,巢穴中的二氧化碳濃度較高,這對白蟻和真菌都不是好事情。那白蟻為什么還要選擇這樣的結(jié)構(gòu)呢?答案可能是溫度。林地的溫度不及開放的草原。由于真菌培育需要30℃左右的恒定溫度,白蟻選擇了犧牲氣體交換來保證巢穴內(nèi)部的溫度。在這種環(huán)境下生存的勇猛大白蟻,其繁殖力更低,繁殖活動也更少。若是將樹木砍伐,它們很快就會把巢穴改造成“教堂式”的了。
在烏干達,勇猛大白蟻還有第三種蟻壟構(gòu)型。蟻壟的基部有很多孔洞,洞口通向巢穴蜂窩狀結(jié)構(gòu)下方的地下室,這個地下室與巢穴核心通過壟壁分隔,從而防止捕食者長驅(qū)直入??諝庠谶@些空洞中流動,流速不快,并且會隨著風(fēng)向發(fā)生改變。其氣流方式和熱交換方式還有待進一步研究。
接下來我們?nèi)グ闹?,看看那里的一類特殊的蟻壟,它們的建造者是羅盤白蟻。這些白蟻建造像墓碑一樣的蟻壟,但是更加巨大,可以高達4米、長達3米。它們經(jīng)常成片出現(xiàn),數(shù)量甚至多達幾百個。
這些羅盤白蟻巢具有極為整齊的美感—所有的蟻壟都是南北走向的,也就是一面朝東,一面朝西。目前,已知有3個弓白蟻(Amitermes)物種會建造這種蟻壟。
目前,關(guān)于羅盤壟背后的機制還沒有完全解開,但已經(jīng)能回答其中的一些問題。比如,為什么它們的巢會建造得如此有方向感。
幾乎可以肯定地說,這與溫度有關(guān)。通過調(diào)整模型的方向顯示,走向會影響巢穴的溫度。清晨,蟻壟的東面可以很快地被加熱;正午時分,極窄的頂面和南北面不至于使溫度過高。這一點,讓我們想起了遠古爬行動物身上的背帆,它們可能采取同樣的策略來保持自己的體溫。
但是,在維持溫度穩(wěn)定上,似乎一個圓形的構(gòu)造會更加容易做到這一點。為什么羅盤壟會像墓碑一樣拉長而不得不選擇建造的方向呢?
答案很可能與雨季及洪澇有關(guān)。在羅盤白蟻分布的地區(qū),往往會有幾個月非常潮濕,甚至出現(xiàn)洪澇,并且只有在那些存在季節(jié)性洪澇的地區(qū)才會出現(xiàn)這樣的蟻壟。這就不是僅僅用巧合能夠解釋的了。一個非??尚诺挠^點是,這樣的蟻壟可以在較短的時間內(nèi)風(fēng)干,以防止巢穴內(nèi)部過度腐敗,特別是在巢穴內(nèi)部儲存著干草等食物的時候。
生活在我國西雙版納地區(qū)的云南土白蟻似乎同樣面臨過度降水的問題。近期的研究顯示,它們似乎能夠通過蟻壟的結(jié)構(gòu)引導(dǎo)雨水的流向,以便及時排水。在旱季,蟻壟復(fù)雜的結(jié)構(gòu)有助于減少蒸發(fā),維持內(nèi)部系統(tǒng)的濕潤。
當我們看到如此精妙的巢穴設(shè)計的時候,不免有一個想法:我們是不是應(yīng)該把蟻壟看成是白蟻群體的一部分?若是把白蟻和它們的蟻壟獨立分開,顯然就不是完整的白蟻了吧?
早在20世紀初,就已經(jīng)有人看到了這個問題。他就是歐仁·馬來斯,一位南非的律師、詩人、作家和自然科學(xué)家。作為荷蘭殖民者在南非的后裔,因為第二次布爾戰(zhàn)爭的原因,他拒絕使用英文寫作,而只使用南非荷蘭文寫作。然而,南非荷蘭文作品的傳播范圍畢竟有限,這也為他以后的遭遇埋下了伏筆。
從1904年開始,馬來斯在南非比勒陀利亞草原上進行研究,他研究那里的各種動植物,特別是白蟻和狒狒。他也是世界上第一位在野外研究靈長類動物行為的學(xué)者。馬來斯留下了很多經(jīng)典的野外研究文章,被視為動物行為學(xué)(Ethology)研究的奠基人之一。
通過對白蟻的研究,馬來斯提出了整個蟻巢可以被看成是一個生物的觀點。蟻壟作為這個生物身軀的一部分,它能夠生長、自我修復(fù),并且具有功能,它可以被看成呼吸器官或者外骨骼;里面生活的白蟻是這個生物身體的另一部分,是它的血肉;蟻后和蟻王是它的繁殖器官;那些伸出巢穴的蟻路是這個生物的觸手,它用這些觸手去探查外面的世界,收集食物或者防御自身。
現(xiàn)在的社會生物學(xué)家很贊同這個觀點,并為這種生物起了一個名字,叫超個體(superorganism)。所有的真社會性生物群體都在一定程度上可以被看成是一個超個體。在這個超個體中,每一個群體成員都是一個“細胞”,“細胞”之間通過化學(xué)物質(zhì)或者其他方式傳遞信息、協(xié)調(diào)行動,組成了一個能夠?qū)ν饨绛h(huán)境變化做出應(yīng)答的“軀體”。
回來繼續(xù)說馬來斯的遭遇。非常不幸,他的工作很可能被一位懂南非荷蘭文的著名劇作家剽竊了。這個人當時已經(jīng)獲得了諾貝爾文學(xué)獎,聲名顯赫。他的作品與馬來斯之前發(fā)表的文章相似度極高,這給馬來斯造成了很大的打擊。馬來斯于1936年自殺身亡,他的作品在他死后結(jié)集成書,書名為《白蟻之魂》(The Soul of the White Ant)。
在這一問題上,我不得不偏向于這位長期在野外工作并且足夠了解白蟻的博物學(xué)家,而不是看起來光輝高大的著名劇作家,我甚至相當懷疑后者可能根本沒有實地考察過白蟻的巢穴。
書名:《動物王朝:自然選擇下的群體智慧》
作者:冉浩
出版:中信出版集團
版次:2020年1月第1版