張慶曉，陳 珺，朱向濤，王 楠，白尚斌

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 暨陽學(xué)院，浙江 諸暨 311800）

二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亞氮(N2O)是引起全球溫室效應(yīng)最主要的3種溫室氣體[1]，其排放持續(xù)增加將會(huì)導(dǎo)致全球氣候變暖加劇。森林土壤匯集了全球土壤73%的碳庫[2]，是溫室氣體重要的吸收匯、排放源和轉(zhuǎn)換器[3]，對(duì)調(diào)節(jié)全球氣候變化及碳、氮平衡具有至關(guān)重要的作用。研究表明[4?5]：森林演替、土地利用方式改變及森林過度采伐均會(huì)導(dǎo)致森林土壤溫室氣體排放通量上升，尤其是后兩者引起的CO2排放通量約占人類碳排放總量的30%，是全球CO2排放通量大幅度增加的最主要原因之一。因此，合理利用現(xiàn)有林地，科學(xué)經(jīng)營森林，探究各因素對(duì)土壤溫室氣體排放的影響機(jī)制，對(duì)減緩全球溫室效應(yīng)意義重大，也是當(dāng)前國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)。杉木Cunninghamia lanceolata是中國優(yōu)質(zhì)速生豐產(chǎn)的鄉(xiāng)土針葉樹種，人工栽培面積大[6]，在緩解木材需求壓力、增加農(nóng)民經(jīng)濟(jì)效益方面作用突出，同時(shí)杉木具有巨大的固碳潛力，對(duì)緩解氣候變化起到不可忽視的作用[7?10]。但杉木純林存在土壤肥力衰退、土壤質(zhì)量下降等問題[11]，極易遭受周邊毛竹Phyllostachys edulis的入侵。毛竹是中國特有高大散生無性系克隆植物[12]，因其特殊生物學(xué)特性和優(yōu)越的固碳能力成為中國優(yōu)勢(shì)碳匯造林樹種[13]。毛竹林生物碳儲(chǔ)量較高[14?15]，年平均碳吸收量為8.13 Mg·hm?2[16]，遠(yuǎn)高于馬尾松Pinus massoniana及其他常綠闊葉林樹種。但由于毛竹繁殖能力強(qiáng)大，毛竹產(chǎn)量快速增長。近年來國內(nèi)市場(chǎng)毛竹價(jià)格下滑，竹農(nóng)的經(jīng)營積極性大大降低，許多地區(qū)出現(xiàn)大面積拋荒毛竹林[17]。拋荒后毛竹入侵周邊林分的速度加快，入侵現(xiàn)象愈加明顯，蠶食周邊林分愈加嚴(yán)重，區(qū)域生物多樣性受到嚴(yán)重威脅。遭受毛竹入侵的杉木林土壤肥力、pH、含水率等理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)均會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，進(jìn)而影響土壤溫室氣體排放[18]。為探究杉木林土壤溫室氣體排放對(duì)毛竹入侵及采伐的短期響應(yīng)，本研究以毛竹純林(毛竹林)、采伐入侵毛竹后的杉木釋放林(釋放林)、毛竹-杉木混交林(混交林)和杉木純林(杉木林)作為研究對(duì)象，比較毛竹入侵、采伐前后土壤溫室氣體排放差異及主要影響因素，為毛竹入侵、采伐對(duì)杉木林土壤溫室氣體排放的短期影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為科學(xué)管控毛竹入侵問題提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)浙江省杭州市臨安區(qū)於潛鎮(zhèn)南山村(30°19′N，119°39′E)位于杭州市西部，為典型亞熱帶季風(fēng)氣候。研究區(qū)四季分明，雨量充沛，光照充足，年平均降水日158 d，年平均降水量1 613.9 mm，主要集中于6?8月，其中降水量最多為6月(328.5 mm)，最少為12月(44.3 mm)。年平均氣溫16.4 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在8月(28.4 ℃)，最低1月(5.1 ℃)。年平均無霜期237 d，年平均日照時(shí)數(shù)1 847.3 h，樣地全境地貌以中低山丘陵為主，主要土壤類型為酸性紅壤，森林覆蓋率81.93%。

1.2 樣地設(shè)置

于研究區(qū)毛竹入侵杉木地段選擇坡向(均為東北朝向)、坡度、地形、海拔等初始條件基本一致的毛竹林、釋放林、混交林、杉木林等4種林分，分別在各林分上、中、下3個(gè)區(qū)域各隨機(jī)設(shè)置1個(gè)溫室氣體排放通量觀測(cè)點(diǎn)，共計(jì)12個(gè)點(diǎn)，安裝靜態(tài)箱。靜態(tài)箱底座在測(cè)量溫室氣體前1個(gè)月安裝完成，安裝時(shí)插入土壤5 cm處，避開樹木的根及毛竹的竹鞭，并保證其密封性。樣地布置工作于2019年6月完成。各林分基本情況如表1所示。

表1 4種林分基本情況Table 1 General situation of four types of stands

1.3 研究方法

于2019年7?12月進(jìn)行土壤溫室氣體排放通量監(jiān)測(cè)。每月中旬選典型晴天采集氣體，采樣時(shí)間9:00?11:00。每隔10 min 用 100 mL 注射器采集 90 mL氣體，共采集4次，密封帶回實(shí)驗(yàn)室，用氣相色譜儀 (GC-2014, Shimadzu Inc, Kyotob, 日本)檢測(cè) CO2、N2O 和 CH4，計(jì)算土壤溫室氣體通量：F=ρ×(dc/dt)×H×273/(273+t)。其中：F為被測(cè)溫室氣體排放通量 (mg·m?2·h?1)；ρ為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下被測(cè)氣體密度 (kg·m?3)；dc/dt為被測(cè)氣體濃度隨時(shí)間變化率；H為靜態(tài)箱高度(m)；t為采氣時(shí)溫度(℃)。

采氣的同時(shí)，測(cè)定各靜態(tài)箱附近10 cm土層處的溫度，采集0～20 cm表層土壤，測(cè)定土壤含水率、pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)。其中土壤含水率用烘干法測(cè)定；土壤pH用數(shù)顯玻璃電極測(cè)定(水土質(zhì)量比為5∶1)；用 氯化鉀浸提-比色法測(cè)定[19]；土壤MBC、MBN用氯仿熏蒸法測(cè)定[20]。所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)處理平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 16.0和Excel 2013分析數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析和最小顯著性差異法檢驗(yàn)不同林分土壤溫室氣體排放通量差異顯著性；采用Pearson相關(guān)分析法分析溫室氣體通量與各項(xiàng)土壤指標(biāo)間相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分土壤溫室氣體排放通量特征

由表2可知：不同林分土壤CO2排放通量均隨月份變化逐漸減??；7月土壤CO2排放通量均最大，其中毛竹林排放通量為 1 362.83 mg·m?2·h?1，分別是釋放林、混交林、杉木林的 1.28、1.43和 1.89倍；9月開始土壤CO2排放通量顯著減小(P＜0.05)，至12月達(dá)到最小值；12月土壤CO2排放通量從大到小依次為毛竹林、釋放林、混交林、杉木林。4種林分土壤CO2月平均通量差異顯著(P＜0.05)，與杉木林相比，混交林、釋放林土壤CO2排放通量分別增加24.59%、61.46%。

表2 4種林分土壤溫室氣體通量Table 2 Soil greenhouse gases fluxes of four types of forests

土壤N2O排放通量最高值出現(xiàn)在7月，此時(shí)，從大到小分別為毛竹林(190.36 μg·m?2·h?1)、釋放林(158.04 μg·m?2·h?1)、混交林 (138.19 μg·m?2·h?1)和杉木林 (129.26 μg·m?2·h?1)，最低值均出現(xiàn)在 12月。從平均通量來看，毛竹林比其他3種林分分別高出23.29%、45.81%和72.09%，且差異顯著(P＜0.05)，混交林與杉木林間差異不顯著(P＞0.05)。

4種林分均表現(xiàn)為CH4吸收匯。其中杉木林土壤CH4吸收通量最大值出現(xiàn)在7月，其他3種林分均出現(xiàn)在8月；4種林分最小值均出現(xiàn)在12月。7?10月，土壤CH4吸收通量從大到小均為毛竹林、混交林、釋放林、杉木林。11月開始混交林 (128.53 μg·m?2·h?1)超過毛竹林 (123.95 μg·m?2·h?1)成為最大的土壤CH4吸收匯。4種林分土壤月平均CH4吸收通量從大到小依次為毛竹林、混交林、釋放林、杉木林。

2.2 不同林分環(huán)境因子及土壤理化性質(zhì)變化

由表3可知：土壤溫度具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，7?10月，4種林分土壤溫度逐漸降低，11月后趨于穩(wěn)定?；旖涣衷缕骄鶞囟蕊@著高于其他3種林分(P＜0.05)，從大到小依次為：混交林(19.77 ℃)、釋放林(18.72 ℃)、毛竹林(18.49 ℃)、杉木林(18.32 ℃)。4種林分土壤含水率波動(dòng)較大，最大值均出現(xiàn)在7月，最小值均出現(xiàn)在11月。釋放林土壤月平均含水率最高(27.32%)，分別是杉木林、毛竹林、混交林的1.19、1.46、1.67倍。由表4可知：釋放林土壤質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他3種林分(P＜0.05)，其他3種林分之間差異不顯著(P＞0.05)，說明采伐毛竹對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有顯著影響。土壤pH、、MBC、MBN等其他指標(biāo)林分間差異不顯著(P＞0.05)。

表3 4種林分土壤溫度與土壤含水率Table 3 Soil temperature and soil moisture content of four types of forests

表4 4種林分土壤理化性質(zhì)Table 4 Soil physical and chemical properties of four types of forests

2.3 土壤溫室氣體排放與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析顯示(表5)：4種林分土壤CO2、N2O排放通量及CH4吸收通量均與土壤溫度、土壤含水率呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與呈正相關(guān)(P＞0.05)；與MBC呈負(fù)相關(guān)(P＞0.05)。杉木林土壤CO2、N2O排放通量及CH4吸收通量與土壤pH呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。

表5 土壤溫室氣體通量與土壤理化性質(zhì)的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 5 Pearson correlation coefficient among soil greenhouse gases fluxes and soil properties

3 討論與結(jié)論

3.1 毛竹入侵及采伐對(duì)土壤溫室氣體排放的短期影響

植被覆蓋變化顯著影響土壤碳庫與土壤呼吸過程。毛竹入侵及采伐引起植被變化，其群落物種組成、凋落物特征、土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)也發(fā)生了根本性的轉(zhuǎn)變，從而顯著影響土壤的碳庫動(dòng)態(tài)特征。本研究表明：毛竹林、釋放林、混交林和杉木林均表現(xiàn)為土壤CO2、N2O的排放源及土壤CH4的吸收匯。XU等[21]發(fā)現(xiàn)毛竹入侵會(huì)改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，增加細(xì)菌多樣性，使得土壤異養(yǎng)呼吸加強(qiáng)，土壤CO2排放通量增加，這與本研究結(jié)果一致。釋放林土壤CO2排放通量顯著高于杉木林(P＜0.05)，可能原因是：采伐毛竹后林分郁閉度減小，林下光照增加，土壤溫度上升，土壤有機(jī)質(zhì)分解加速，土壤呼吸增強(qiáng)。毛竹林與混交林土壤CO2排放通量顯著高于杉木林(P＜0.05)，一方面是毛竹林、混交林土壤溫度略高，而土壤CO2排放與土壤溫度呈指數(shù)型極顯著正相關(guān)[22]；另一方面，毛竹種群在擴(kuò)張過程中，細(xì)根生物量空間分布格局發(fā)生明顯變化，細(xì)根生物量及比例顯著增加[23]，從而導(dǎo)致土壤CO2排放通量增加。

土壤排放的N2O主要是土壤微生物硝化和反硝化作用產(chǎn)生的。本研究發(fā)現(xiàn)：混交林土壤N2O排放通量高于杉木林。徐道煒[24]研究指出：毛竹入侵杉木林，林地表層土壤水溶性有機(jī)碳增加，作為微生物重要的可利用能源物質(zhì)，土壤水溶性有機(jī)碳含量升高增強(qiáng)了土壤硝化、反硝化作用，使得土壤N2O排放通量增加。釋放林土壤N2O排放通量顯著高于杉木林(P＜0.05)。毛竹采伐后，釋放林的土壤含水率增加，采伐剩余物歸還量較大，這兩者同時(shí)促進(jìn)土壤反硝化進(jìn)程，提高了土壤N2O排放通量。這與DARMENMANN等[25]和YASHIRO等[26]的研究結(jié)果相似。

BORKEN等[27]研究發(fā)現(xiàn)：較高的土壤含水率會(huì)抑制CH4在氧氣(O2)中的擴(kuò)散能力，減少林分對(duì)土壤CH4的吸收。本研究表明：釋放林土壤CH4吸收能力顯著低于毛竹林和混交林(P＜0.05)，這與ZERVA等[28]研究結(jié)果一致。釋放林土壤含水率高于其他林分，土壤CH4排放增加，可能是釋放林土壤C H4吸收通量低于毛竹林和混交林的原因。土壤無機(jī)氮含量也會(huì)影響土壤CH4排放。研究[29]表明：土壤質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加使得土壤中的氨氧化細(xì)菌活性增強(qiáng)，而氨氧化細(xì)菌在一定條件下具有氧化CH4能力，一定程度上抵消了對(duì) 甲烷氧化菌的競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用。釋放林土壤質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于混交林也可能是造成土壤CH4吸收通量降低的主要原因。土壤CH4吸收能力還受土壤pH影響。好氧條件下，土壤甲烷氧化菌最佳pH為5.0～6.0，耐酸性要高于甲烷產(chǎn)生菌[30]；毛竹入侵降低了土壤pH，有利于甲烷氧化菌氧化CH4，從而增加土壤CH4吸收能力。因此，毛竹入侵及采伐對(duì)土壤CH4吸收通量造成的影響是多個(gè)影響因子共同作用的結(jié)果。綜上所述，毛竹入侵及采伐后，杉木林表層土壤溫室氣體排放通量增加，對(duì)區(qū)域大氣環(huán)境造成一定程度負(fù)面影響，建議由采伐毛竹改為挖筍等措施來控制毛竹入侵。

3.2 土壤溫度和含水率對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

土壤溫度和含水率對(duì)土壤溫室氣體排放具有顯著影響[29]。4種林分土壤溫室氣體排放與吸收呈明顯動(dòng)態(tài)變化特征，即夏高冬低，這與已有的研究結(jié)果一致[31?32]。相關(guān)性分析表明：土壤CO2、N2O排放、CH4吸收均與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，這與嚴(yán)俊霞等[33]對(duì)山西高原落葉松Larix gmelini人工林土壤呼吸研究、王磊等[34]對(duì)亞熱帶濕地松Pinus elliottii林研究及FENDER等[35]對(duì)溫帶落葉林土壤溫室氣體排放強(qiáng)度研究結(jié)果一致?？赡艿脑蚴牵孩僭谝欢囟确秶鷥?nèi)，土壤溫度上升會(huì)加強(qiáng)土壤微生物活性和土壤有機(jī)質(zhì)分解作用，加大土壤溫室氣體排放量[36]；②在亞熱帶森林，在土壤水分及底物充足前提下，土壤溫度上升會(huì)增強(qiáng)土壤氮素礦化作用，使得土壤N2O排放量增加[37]；③好氧條件下，土壤溫度升高，甲烷氧化菌繁殖速度加快、活性加強(qiáng)，對(duì)土壤CH4的消耗增加[38]，即CH4吸收量增加。

3種溫室氣體排放與土壤含水率均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，這與朱旭丹[39]的研究結(jié)果相似；土壤含水率對(duì)土壤溫室氣體排放造成顯著影響，與高升華等[40]發(fā)現(xiàn)亞熱帶黑楊Populus nigra人工林土壤CH4吸收通量與土壤水分并不存在相關(guān)性結(jié)果不同。原因可能是土壤CH4吸收通量不僅受土壤含水率影響，而是受多個(gè)影響因子共同作用。就土壤CO2、N2O排放而言，土壤含水率的影響體現(xiàn)在3個(gè)方面：①土壤含水率增加，植物根系生長量隨之提高，導(dǎo)致植物根系呼吸作用大大增強(qiáng)[41]；②含水率增加提升了土壤可溶性有機(jī)質(zhì)有效性及可移動(dòng)性，作為土壤微生物呼吸底物及活動(dòng)能量來源[42]，可溶性有機(jī)質(zhì)對(duì)增強(qiáng)微生物呼吸作用、硝化/反硝化作用產(chǎn)生不可忽視影響；③土壤含水率上升，土壤微生物數(shù)量及種類也隨之增加，導(dǎo)致土壤溫室氣體排放作用加強(qiáng)[43]。

3.3 土壤理化性質(zhì)與土壤溫室氣體的相關(guān)性

謝軍飛等[44]研究表明：土壤CO2排放主要來源于植物自養(yǎng)呼吸及動(dòng)物、微生物的異養(yǎng)呼吸，作為土壤有效氮主要組成部分，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加有利于有機(jī)質(zhì)分解，促進(jìn)細(xì)根生長、生物生產(chǎn)量和微生物活性，從而增強(qiáng)土壤CO2各個(gè)環(huán)節(jié)排放通量，與本研究結(jié)果一致。相關(guān)性分析表明：土壤CO2排放與呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，4種林分土壤N2O排放通量與土壤質(zhì)量分?jǐn)?shù)亦呈正相關(guān)。這可能是因?yàn)榉謩e作為硝化、反硝化過程底物，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，促進(jìn)土壤N2O生產(chǎn)過程，從而增加土壤N2O排放。

土壤甲烷氧化菌氧化大氣CH4是土壤吸收CH4的主要途徑，而土壤無機(jī)氮通過影響CH4氧化改變土壤CH4吸收通量。BODELIER等[45]利用分子探針及PCR技術(shù)發(fā)現(xiàn)能夠促進(jìn)甲烷氧化菌增加。本研究中，4種林分土壤CH4吸收通量與均呈正相關(guān)，說明亞熱帶地區(qū)含量越高CH4吸收能力越強(qiáng)。土壤作為甲烷氧化菌主要氮源，其含量增加直接促進(jìn)甲烷氧化菌生命活動(dòng)，有利于CH4氧化，從而增加CH4吸收通量[46]。但也有研究發(fā)現(xiàn)會(huì)抑制甲烷營養(yǎng)菌活性并減少CH4吸收通量[47]。由此推斷，本研究中對(duì)土壤CH4吸收的影響可能是前者作用效果大于后者造成。

微生物生物量碳是土壤重要的活性有效碳源，可為土壤微生物活動(dòng)提供豐富的能量底物，影響參與土壤溫室氣體排放的各個(gè)生物化學(xué)過程。本研究表明：不同林分土壤CO2、N2O排放、CH4吸收均與土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)，這與MUHAMMAD[48]在變性土中的研究結(jié)果相似。方慧云[22]研究表明：土壤CO2、CH4排放與土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，這與本研究結(jié)果不一致。這可能是因?yàn)椋孩儆绊懲寥罍厥覛馀欧艡C(jī)制的因素復(fù)雜，土壤MBC雖對(duì)土壤微生物活性起到促進(jìn)作用，但并不是影響土壤溫室氣體排放的主要影響因子[49]；②土壤MBC對(duì)土壤溫室氣體排放的影響因林分類型、經(jīng)營措施、環(huán)境狀況等不同而呈現(xiàn)不同相關(guān)性[50]。