王穎 李先平 白建明 楊瓊芬 潘哲超 隋啟君

摘 要：綜述馬鈴薯抗?fàn)I養(yǎng)因子的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及對(duì)新育種體系的需求。通過(guò)利用現(xiàn)存的種質(zhì)資源，結(jié)合二倍育種和基因編輯等新技術(shù)手段可以進(jìn)一步改善未來(lái)的品種并提供其他選擇，以幫助滿足不斷變化的市場(chǎng)需求。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;抗?fàn)I養(yǎng)因子;健康;新育種體系

馬鈴薯是世界第三大糧食作物^[1]，全球約10億人將馬鈴薯作為主糧食用^[2]。中國(guó)馬鈴薯產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的1/4 左右，為緩解中國(guó)食物安全壓力和消除地區(qū)性貧困起到了重要作用^[3-4]。如今，塊根和塊莖類(lèi)作物已成為世界上第三大碳水化合物食品來(lái)源，而馬鈴薯的消費(fèi)占所有塊根、塊莖類(lèi)作物的一半^[5]。馬鈴薯在飲食中貢獻(xiàn)的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)素，包括維生素C、鉀和膳食纖維^[6]。實(shí)際上，馬鈴薯的總營(yíng)養(yǎng)素可以與許多蔬菜比肩^[7]。以往馬鈴薯中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如抗性淀粉、龍葵素、蛋白酶抑制劑等成分對(duì)人類(lèi)健康的影響存在爭(zhēng)議，但是隨著社會(huì)的發(fā)展，科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，抗?fàn)I養(yǎng)因子的功效被逐漸重視。試驗(yàn)表明，馬鈴薯成分可能會(huì)對(duì)心臟代謝健康產(chǎn)生積極影響^[6]，馬鈴薯中的抗性淀粉可以促進(jìn)飽腹感^[8-10]。相反，只有有限的證據(jù)觀察性研究表明，食用馬鈴薯與增加的體重增加風(fēng)險(xiǎn)和2型糖尿病有關(guān)，這將歸因于其高血糖指數(shù)（GI）^[11-12]。本文綜述馬鈴薯抗?fàn)I養(yǎng)因子的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并對(duì)抗?fàn)I養(yǎng)因子人體健康和疾病中的作用進(jìn)行評(píng)估。

1 抗性淀粉

目前，抗性淀粉主要被分為4類(lèi)：RS1、RS2、RS3、RS4^[13-14]。RS1又稱物理性包埋淀粉，存在于全谷物和豆類(lèi)中，并且包裹在不可消化的基質(zhì)中;未糊化的淀粉顆粒存在于生馬鈴薯和高直鏈淀粉玉米淀粉的食物中，屬于RS2，又稱抗性淀粉顆粒;RS3又稱回生淀粉，包括經(jīng)過(guò)再降解的食物，這種過(guò)程是將含有淀粉的食物煮熟后然后冷卻后發(fā)生的，這類(lèi)淀粉通常具有抗消化性;RS4稱為化學(xué)改性淀粉，主要存在于面包和蛋糕中。鮮薯中淀粉含量約占18%，直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例和淀粉的磷酸化影響淀粉的消化率，支鏈淀粉比直鏈淀粉更易于消化^[15]。直鏈淀粉約占馬鈴薯總淀粉的31%^[16]，使馬鈴薯成為抗性淀粉的良好來(lái)源。馬鈴薯中主要包含RS2和RS3，不同加工方式會(huì)影響馬鈴薯中抗性淀粉的含量?？抉R鈴薯（RS≈3.6 g/100 g）比煮馬鈴薯（RS≈2.4 g/100 g）含有更多的抗性淀粉^[17]。

1.1 抗性淀粉對(duì)改善腸道健康方面的潛在作用

馬鈴薯抗性淀粉在小腸中不被消化，而是進(jìn)入結(jié)腸進(jìn)行發(fā)酵，從而增加了益生菌的含量^[18]。生馬鈴薯中的抗性淀粉增加了協(xié)球菌、胃瘤球菌屬和Turicibacter屬的含量，同時(shí)減少了豬盲腸和結(jié)腸菌群中的梭狀桿菌、Dorea和八疊球菌屬^[18]。研究表明，補(bǔ)充含70%馬鈴薯抗性淀粉的提取物12周，減少了諸如大腸桿菌和志賀氏菌等變形桿菌，同時(shí)增加了老年人腸道中的雙歧桿菌^[19]。此外，彩色馬鈴薯片狀飲食可增加大鼠盲腸乳桿菌和雙歧桿菌的營(yíng)養(yǎng)^[20]。補(bǔ)充來(lái)自馬鈴薯淀粉的糊精可增加細(xì)菌桿菌中的普雷沃氏菌和擬桿菌的數(shù)量，以及放線菌中雙歧桿菌的含量，同時(shí)減少小鼠腸道菌群中梭狀芽胞桿菌的含量。這些發(fā)現(xiàn)表明馬鈴薯作為抗性淀粉的天然來(lái)源，可增強(qiáng)有益的腸道菌群和微生物衍生的代謝產(chǎn)物，從而進(jìn)一步促進(jìn)腸道健康。

1.2 馬鈴薯抗性淀粉在防治結(jié)腸癌的潛在作用

食用水果和蔬菜可以使結(jié)腸癌風(fēng)險(xiǎn)降低40%，水果和蔬菜具有此功效的原因可能要?dú)w功于其含有的生物活性成分，如抗性淀粉、多酚類(lèi)物質(zhì)。鑒于接下來(lái)的兩個(gè)10年中，癌癥的發(fā)病率預(yù)計(jì)會(huì)上升約70%，因此需要發(fā)展對(duì)抗結(jié)腸癌的主食。同時(shí)含有抗性淀粉和多酚的彩色馬鈴薯可以作為一種潛在的對(duì)抗結(jié)腸癌的主食作物，以應(yīng)對(duì)全球日益流行的癌癥^[21]。大量證據(jù)表明，馬鈴薯中的抗性淀粉和纖維素可以提高嚙齒動(dòng)物腸道中短鏈脂肪酸（SCFA）的含量，如丁酸^[22]。因此，飲食可以直接影響SCFA水平^[23]。

1.3 維持血糖指數(shù)方面

研究證明，低血糖生成指數(shù)的抗性淀粉納入日常飲食中，可被用于預(yù)防和治療2型糖尿病^[24]。大量研究證實(shí)，抗性淀粉作為一種新興的食品原材料，可以有效升高糖尿病病人的HOMA-S%，對(duì)空腹血糖、空腹胰島素、糖化血紅蛋白（HbA1c）、HOMA-B%、HOMA-IR均具有降低作用^[24-26]。但是，煮熟的馬鈴薯淀粉會(huì)很容易被人體消化吸收，導(dǎo)致較高的血糖生成指數(shù)。如果選育出高抗性淀粉含量的馬鈴薯新品種可改善這一問(wèn)題。

2 龍葵素

大量食用龍葵素會(huì)產(chǎn)生毒性，影響人體健康，但小劑量的龍葵素被證明在動(dòng)物和細(xì)胞中具有抗癌活性?？拱┗钚赃€與品種、種植環(huán)境和儲(chǔ)藏環(huán)境息息相關(guān)^[27-28]。研究表明，龍葵素可以誘導(dǎo)肝癌細(xì)胞活性氧產(chǎn)生，胞內(nèi)ROS誘導(dǎo)凋亡信號(hào)調(diào)節(jié)激酶（ASK1）、硫氧還蛋白結(jié)合蛋白（TBP-2）等凋亡信號(hào)蛋白表達(dá)，促使HepG2肝癌細(xì)胞凋亡，從而抑制肝癌的發(fā)生^[29]。Wang等^[30]研究表明，龍葵素有抑制食管癌的作用，原因是龍葵素可以促進(jìn)癌細(xì)胞E型鈣黏素的表達(dá)，同時(shí)抑制食管癌細(xì)胞EC9706和ECa109細(xì)胞的增殖與生長(zhǎng)，從而提高食道癌細(xì)胞凋亡率。另有研究稱，龍葵素可以通過(guò)調(diào)節(jié)癌細(xì)胞DU145 中細(xì)胞周期蛋白和細(xì)胞周期蛋白依賴激酶表達(dá)，來(lái)抑制前列腺癌細(xì)胞生長(zhǎng)。因此，龍葵素在治療肝癌、食管癌、胰腺癌等癌癥方面具有廣闊的前景^[31-32]。

3 馬鈴薯胰蛋白酶抑制劑的功效

研究表明，從馬鈴薯中提取的蛋白酶抑制劑有減輕體重、預(yù)防蛋白酶引起的肛周皮炎的功效。在Ruseler van Embden的局部馬鈴薯蛋白混合物蛋白水解活性的開(kāi)放對(duì)照研究中^[33]，10個(gè)志愿者，采用馬鈴薯泥加入60%馬鈴薯蛋白質(zhì)和無(wú)菌回腸造口術(shù)中流出物（不含蛋白酶）做治療，結(jié)果顯示，馬鈴薯蛋白酶抑制劑的局部用藥可能是預(yù)防由于蛋白酶引起的肛周皮炎的一種新方法。Hill AJ等^[34]在口服馬鈴薯蛋白酶抑制劑II能量攝入后的雙盲研究中發(fā)現(xiàn)，攝入220 mL的高蛋白湯（1.5 g蛋白酶抑制劑II）后，與不攝入蛋白酶抑制劑II相比，食物攝入量減少20%，從馬鈴薯中分離的馬鈴薯蛋白酶抑制劑II可以減少食物的攝入，可能是通過(guò)釋放膽囊收縮素導(dǎo)致的。

4 馬鈴薯的抗炎作用

研究認(rèn)為，馬鈴薯是一種消炎性主食作物，因其中含有消炎成分抗性淀粉、纖維素和花青素^[35-36]。一項(xiàng)涉及103名腸炎成年患者的研究表明，疾病復(fù)發(fā)率與馬鈴薯和豆類(lèi)的消費(fèi)量成反比（P=0.023），適度發(fā)酵馬鈴薯纖維，作為補(bǔ)充劑用于小鼠模型，可以減輕由右旋糖苷硫酸鈉（DSS）誘發(fā)的小鼠結(jié)腸炎。該研究結(jié)論是，服用馬鈴薯纖維發(fā)酵液可以減輕由DSS誘發(fā)的結(jié)腸炎，原因是馬鈴薯纖維發(fā)酵液在腸道發(fā)酵產(chǎn)生SCFA所致^[37]。長(zhǎng)期（14周）攝入馬鈴薯抗性淀粉可改善結(jié)腸粘膜的完整性并減少對(duì)結(jié)腸細(xì)胞的損害，從而降低豬的結(jié)腸系統(tǒng)免疫反應(yīng)性。食用馬鈴薯抗性淀粉的豬的近端結(jié)腸消化中的丁酸鹽含量比不食用的高出2倍。與玉米淀粉相比，食用抗性淀粉的豬的粘膜對(duì)細(xì)菌感染的抵抗力比食用玉米淀粉的更高。馬鈴薯抗性淀粉減少了上皮內(nèi)T細(xì)胞和血液白細(xì)胞的數(shù)量，表明結(jié)腸系統(tǒng)炎癥減少了^[22]。彩色馬鈴薯富含花青素，在預(yù)防慢性腸炎中起到重要作用?；ㄇ嗨氐纳锘钚灾饕Q于花青素的組分。紫肉馬鈴薯的花青素含量為5.5～51 mg/100 g FW，紅肉馬鈴薯的花青素含量為6.9～35 mg/100 g FW。紅肉和紫肉馬鈴薯的抗氧化活性比白肉品種高10～20倍。盡管花青素的體循環(huán)水平較低，但由于馬鈴薯中花青素的濃度較高，仍然可以對(duì)結(jié)腸炎癥造成影響。紫色馬鈴薯花青素能夠穿過(guò)腸道細(xì)胞膜在體外完整的運(yùn)輸，這表明花青素具有生物活性^[38]。鑒于抗性淀粉、花青素及纖維素含量在馬鈴薯種質(zhì)資源中的廣泛變異，將馬鈴薯開(kāi)發(fā)成有效的抗炎主糧具有巨大的潛力。

另外，馬鈴薯的蛋白質(zhì)質(zhì)量具有90～100的生物學(xué)價(jià)值，高于大多數(shù)其他非動(dòng)物性甚至某些動(dòng)物性的蛋白質(zhì)來(lái)源^[6]。公認(rèn)的是，高質(zhì)量的蛋白質(zhì)來(lái)源可以在各種形式的運(yùn)動(dòng)后幫助最大程度地提高訓(xùn)練誘導(dǎo)的肌肉吸收和力量的增加^[39]。作為一種富含碳水化合物的食物，其中還含有高質(zhì)量的蛋白質(zhì)，馬鈴薯作為運(yùn)動(dòng)后的一餐不僅有可能補(bǔ)充枯竭的肌肉糖原儲(chǔ)備，而且還可以刺激肌肉蛋白質(zhì)的合成。因此，馬鈴薯作為運(yùn)動(dòng)餐開(kāi)發(fā)的重要原料，具有廣闊的市場(chǎng)前景。

5 新馬鈴薯育種體系的建立

馬鈴薯未來(lái)栽培品種可以在營(yíng)養(yǎng)、含量、風(fēng)味、外觀等方面得到進(jìn)一步的改良。過(guò)去十幾年來(lái)，各學(xué)科均取得了顯著進(jìn)步，這為作物改良創(chuàng)造了新的可能性。全世界的研究熱點(diǎn)——二倍體育種使選育高營(yíng)養(yǎng)、風(fēng)味好的馬鈴薯新品種成為可能。新興的基因組編輯技術(shù)也將進(jìn)一步增加精確育種以增強(qiáng)作物的潛力^[40-42]。

綜上，馬鈴薯的價(jià)值已不僅局限于作為主食，提供飽腹感的糧食作物，馬鈴薯的抗性淀粉、龍葵素、纖維素、花青素等生物活性成分正在逐漸被發(fā)現(xiàn)并加以利用。因此，未來(lái)的馬鈴薯不僅作為糧食作物和蔬菜，還會(huì)被作為藥物（抗炎、抗癌等）、特定食品（如運(yùn)動(dòng)食品、糖尿病群體食物、肥胖癥群體食物等）在人們的生活中發(fā)揮巨大的作用?！?/p>

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Anti-nutritional Factors of Potatoes and Human Health

WANG Ying^1，2，LI Xian-ping^1，2，BAI Jian-ming^1，2，YANG Qiong-fen^1，2，PAN Zhe-chao^1，2*，SUI Qi-jun^1，2*

（¹Industrial Crops Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Engineering and Research Center for Potato，Kunming 650205，China;²Scientific Observing and Experimental Station of Potato and Rapeseed in Yunnan-GuizhouPlateau，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Kunming 650200，China）

Abstract：This article reviewed the nutritional value of potato anti-nutritional factors and the demand for new breeding systems.By taking advantage of the available extensive germplasm resources，combining new technologies such as diploid breeding and gene editing can be further improved new varieties and provide additional options that help satisfy rapidly evolving consumer preferences and changing market demands.

Keywords：potato;antinutritional factor;health;new breeding system