徐國良 曾曉輝

摘? 要：通過對九連山保護區(qū)苔蘚植物現(xiàn)有資料的統(tǒng)計分析和補充調(diào)查。結(jié)果表明：（1）九連山自然保護區(qū)共有苔蘚植物66科137屬289種（含種下等級）;（2）九連山苔蘚植物物種組成豐富，其豐富度指數(shù)在江西省的5個保護區(qū)中排第2;（3）九連山苔蘚植物區(qū)系成分復雜多樣，共有13種類型，以東亞成分（占36.01%）和熱帶性質(zhì)成分（占34.87%）為主，其區(qū)系成分表現(xiàn)為由南亞熱帶向中亞熱帶的過渡類型;（4）聚類分析顯示九連山苔蘚區(qū)系成分和江西馬頭山、廣西九萬山苔蘚區(qū)系成分的相似性最高。

關鍵詞：苔蘚植物;區(qū)系;九連山自然保護區(qū)

中圖分類號：Q948????? 文獻標識碼：A

Bryophyte Flora from Jiulianshan Nature Reserve， Jiangxi， China

XU Guoliang1， ZENG Xiaohui2

1. Jiangxi Jiulianshan Nature Reserve Administrative Bureau， Ganzhou， Jiangxi 341700， China; 2. Jiangxi Jinggangshan Nature Reserve Administrative Bureau， Jian， Jiangxi 343600， China

Abstract： The study was based on the statistical analysis and recent supplementary investigation of bryophytes in Jiu-lianshan Nature Reserve. There were 289 species （including subspecies） belonging to 137 genera and 66 families of bryophytes in Jiulianshan Nature Reserve; The species composition of bryophytes in Jiulianshan was rich， and the richness index of bryophytes in Jiulianshan was the second among the five protected areas in Jiangxi Province The bryophyte flora of Jiulianshan was complex and diverse， the main floristic elements were East Asia （36.01%） and tropical （34.87%）. The floristic elements were transitional from south subtropical to central subtropical. Cluster analysis showed that the composition of bryophyte flora in Jiulianshan was most similar to that of Matoushan of Jiangxi and Jiuwanshan of Guangxi.

Keywords： bryophyte; flora; Jiulianshan Nature Reserve

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.037

苔蘚植物是植物界以孢子進行繁殖、由水生向陸生過渡的特殊類群，其適應性強、生境基質(zhì)多樣，無論在高溫多雨的熱帶雨林，還是在高溫干旱的荒漠，亦或寒冷冰凍的南極大陸均能見其身影，它是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。

九連山國家級自然保護區(qū)位于江西省龍南縣境內(nèi)，南嶺東部的核心部位，在中國植被區(qū)劃中，這里是中亞熱帶濕潤常綠闊葉林與南亞熱帶季風常綠闊葉林的過渡帶，其主要保護對象是典型的亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)，早在2003年建區(qū)

時，就有學者對保護區(qū)的苔蘚進行了報道[2]。但其區(qū)系成分未見報道。本研究擬在前人研究和近期對九連山苔蘚植物補充調(diào)查的基礎上對九連山保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系進行分析，為本區(qū)苔蘚植物的分布規(guī)律、保護與利用提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 自然地理概況

九連山自然保護區(qū)位于江西的最南端，地理位置為北緯24°29'18"～24°38'55"，東經(jīng)114°22'50"～ 114°31'32"，海拔高度280～1430 m。本區(qū)地處我國亞熱帶東部，與華南區(qū)相鄰，氣候溫暖濕潤。年均氣溫16.4 ℃，年均降雨量2155.6 mm，相對溫度80%～90%，全年無霜期280～290 d。九連山地帶性植被為常綠闊葉林，優(yōu)越的自然條件及保存完好的常綠闊葉林，孕育了種類豐富的苔蘚植物[2]。

1.2? 調(diào)查方法與標本鑒定

筆者于2020年3月在九連山自然保護區(qū)蝦公塘、大丘田等站采用路線調(diào)查法和樣方法開展了2周的苔蘚植物補充調(diào)查工作，采集各類植被中的苔蘚植物標本，記錄生境、海拔、多度、經(jīng)緯度等信息，共獲標本400余份。標本鑒定和統(tǒng)計，參照原《九連山自然保護區(qū)苔蘚植物名錄》《中國苔綱和角苔綱植物屬志》和《中國苔蘚志》（1～10卷）[3-14]。標本保存于九連山自然保護區(qū)植物標本館（JNR）和江西農(nóng)業(yè)大學植物標本館（JXAU）。

1.3? 區(qū)系分析方法

在整理和編寫《新版九連山苔蘚植物名錄的基礎》上，采用Excel軟件對九連山苔蘚物種組成、優(yōu)勢科屬、豐富度和區(qū)系地理成分進行分析。并從國內(nèi)選取15個自然保護區(qū)的苔蘚區(qū)系數(shù)據(jù)

與九連山保護區(qū)的苔蘚區(qū)系數(shù)據(jù)進行對比，采用SPSS 16.0軟件對這些區(qū)系數(shù)據(jù)進行聚類分析，比較九連山與其他地區(qū)苔蘚植物區(qū)系的關系。本研究苔蘚植物的地理分布區(qū)劃參照吳征鎰等[15]的觀點。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 科屬種的組成

在專家的指導下，鑒定出九連山的苔蘚植物共計2綱、66科、137屬、289種。其中苔綱25科、40屬、69種，蘚綱41科、97屬、220種。九連山保護區(qū)苔蘚植物物種豐富，分別為江西省苔蘚總科、屬、種數(shù)的93.90%、63.64%、50.86%[16]。

苔蘚植物的優(yōu)勢科以≥10種計，九連山保護區(qū)苔蘚植物共有7個優(yōu)勢科（表1），其中種數(shù)最多的科是叢蘚科和曲尾蘚科。這7個優(yōu)勢科占總科數(shù)的10.61%，共集中了九連山保護區(qū)37.23%的屬和41.18%的種。

苔蘚植物的優(yōu)勢屬以≥5種計，九連山保護區(qū)苔蘚植物共有13個優(yōu)勢屬（表2），共計84種。優(yōu)勢屬占總屬數(shù)的9.49%，包含的種占總種數(shù)的29.07%，其中種數(shù)最多的屬是曲柄蘚屬。

2.2? 豐富度分析

一般通過比較不同地區(qū)的苔蘚類植物科、屬、種的數(shù)目來研究一個地區(qū)物種的豐富度[17]。采用綜合系數(shù)法求出16個地區(qū)的豐富度指數(shù)并進行排序[18-32]，從表3可見，排序前4的依次是重慶金佛山、吉林長白山、江西馬頭山和江西九連山。重慶金佛山為亞熱帶季風氣候且處于多種地理成分的交匯帶和過渡區(qū)，熱帶、亞熱帶成分向北溫帶成分的過渡特征使得該區(qū)的苔蘚植物非常豐富[26]。長白山雖然緯度較高，但海拔高度變化較大，植被具有明顯的垂直分帶現(xiàn)象，苔蘚植物的小生境多樣，物種豐富度也相對較高[27]。馬頭山地處亞熱帶東部的武夷山脈，常年溫暖濕潤的氣候使該地保存了較豐富的苔蘚資源。九連山保護區(qū)處于江西的最南端，為南亞熱帶和中亞熱帶的過渡區(qū)，苔蘚植物在江西省相對較豐富，在江西省的5個自然保護區(qū)中九連山的豐富度指數(shù)排第2。

2.3? 單種科和單種屬的統(tǒng)計

九連山自然保護區(qū)的單種科和單種屬占很大比例，單種科有25個，占總科數(shù)的37.88%，所

含種數(shù)占總種數(shù)的8.65%。如裸蒴苔科（Haplomitriaceae）、睫毛苔科（Blepharostomatac）、擬大萼苔科（Cephaloziellaceae）、葉苔科（Jungermanniaceae）、檜蘚科（Rhizogoniaceae）、卷柏蘚科（Racopilaceae）、白齒蘚科（Leucodontaceae）、蕨蘚科（Pterobryaceae）等。單種屬有58個，占總屬數(shù)的42.34%，所含種數(shù)占總種數(shù)的20.07%。如塔葉苔屬（Schiffneria、白氏蘚屬（Brothera）、青毛蘚屬（Dicranodontium）、叢本蘚屬（Anoectangium）、葫蘆蘚屬（Funaria）、絲瓜蘚屬（Pohlia）等。

2.4? 區(qū)系地理成分分析

參照吳征鎰等[15]的觀點，根據(jù)九連山苔蘚植物的現(xiàn)代地理分布范圍[33]，將該保護區(qū)的苔蘚植物劃分為13種類型（表4）。

2.4.1? 世界分布? 九連山保護區(qū)苔蘚植物中屬此成分共有19科22屬28種，分別是帶葉苔（Pallavicinia lyellii）、紫背苔（Plagiochasma cordatum）、石地錢（Reboulia hemisphaerica）、浮苔（Ricciocarpos natans）、黃色細鱗苔（Lejeunea flava）、叉苔（Metzgeria furcata）、泥炭蘚（Sphagnum palustre）、曲柄蘚（Campylopus flexuosus）、脆枝曲柄蘚（Campylopus fragilis）、長蒴蘚（Trematodon longicollis）、卷葉鳳尾蘚（Fissidens dubius）、鱗葉鳳尾蘚（Fissidens taxifolius）、扭口蘚（Barbula unguiculata）、凈口蘚（Gymnostomum calcareum）、小石蘚（Weissia controversa）、真蘚（Bryum argenteum）、細葉真蘚（Bryum capillare）、具緣提燈蘚（Mnium marginatum）、亮葉珠蘚（Bartramia halleriana）、直葉珠蘚（Bartramia ithyphylla）、澤蘚（Philonotisfontana）、虎尾蘚（Hedwigia ciliata）、平蘚（Neckera pennata）、柳葉蘚（Amblystegium serpens）、羽枝青蘚（Brachythecium plumosum）、灰蘚（Hypnum cupressiforme）、金發(fā)蘚（Polytrichum commune）、鈍葉提燈蘚（Mnium rostratum）。

2.4.2? 泛熱帶分布? 九連山保護區(qū)泛熱帶分布種共有12科14屬17種，分別是長角剪葉苔（Herbertus dicranus）、尖葉薄鱗苔（Leptolejeunea elliptica）、褐冠鱗苔（Lopholejeunea subfusca）、狹葉白發(fā)蘚（Leucobryum bowringii）、檜葉白發(fā)蘚（Leucobryum juniperoideum）、大鳳尾蘚（Fissidens nobilis）、黃葉鳳尾蘚（Fissidens crispulus）、卷葉濕地蘚（Hyophila involuta）、扭葉蘚（Trachypus bicolor）、小樹平蘚（Homaliodendron exiguum）、刀葉樹平蘚（Homaliodendron scalpellifolium）、截葉擬平蘚（Neckeropsis lepineana）、尖葉油蘚（Hookeria acutifolia）、鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）、小金發(fā)蘚（Pogonatum aloides）、狹葉小羽蘚（Haplocladium angustifolium）、節(jié)莖曲柄蘚（Campylopus umbellatus）。

2.4.3? 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布? 這一類型的苔蘚植物在九連山保護區(qū)有5科5屬5種，分別是曲柄蘚（Campylopus flexuosus）、網(wǎng)蘚（Syrrhopodon gardneri）、羊角蘚（Herpetineuron toccoae）、卷葉小金發(fā)蘚（Pogonatum tortipes）、小鳳尾蘚（Fissidens bryoides）。

2.4.4? 舊世界熱帶分布? 這一類型九連山保護區(qū)有7科8屬8種，分別是四齒異萼苔（Heteroscyphus argutus）、棉毛疣鱗苔（Cololejeunea floccosa）、皺萼苔（Ptychanthus striatus）、齒邊花葉蘚（Calymperes serratum）、絲帶蘚（Floribundaria floribunda）、擬多枝蘚（Haplohymenium pseudotriste）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）、疣小金發(fā)蘚（Pogonatum urnigerum）。

2.4.5? 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布? 該分布類型的苔蘚植物有7科8屬9種，分別是白邊疣鱗苔（Cololejeunea inflata）、擬棉毛疣鱗苔（Cololejeunea pseudofloccosa）、細齒殘葉苔（Leptocolea denticulata）、南亞小曲尾蘚（Dicranella coarctata）、日本網(wǎng)蘚（Syrrhopodon japonicus）、灰氣蘚（Aerobryopsis longissima）、灰羽蘚（Thuidium pristocalyx）、淡色同葉蘚（Isopterygium albescens）、尾尖曲柄蘚（Campylopus caudatus）。

2.4.6? 熱帶亞洲至熱帶非洲分布? 該分布類型的苔蘚植物有6科6屬7種，分別是全緣廣萼苔（Chandonanthus birmensis）、齒邊廣萼苔（Chandonanthus hirtellus）、禿葉泥炭蘚（Sphagnum obtusiusculum）、橙色凈口蘚（Gymnostomum aurantiacum）、短月蘚（Brachymenium nepalense）、暖地大葉蘚（Rhodobryum giganteum）、南亞火蘚（Schlotheimia grevilleana）。

2.4.7? 熱帶亞洲分布? 該分布類型的苔蘚植物在九連山保護區(qū)有23科28屬45種，如：日本鞭苔（Bazzania japonica）、三裂鞭苔（Bazzania tridens）、塔葉苔（Schiffneria hyalina）、刺葉羽苔（Plagiochila sciophila）、尖舌扁萼苔（Radula acuminata）、大瓣扁萼苔（Radula cavifolia）、臺灣片鱗苔（Pedinolejeunea formosana）、暖地泥炭蘚（Sphagnum junghuhnianum）、黃曲柄蘚（Campylopus schmidii）、毛葉曲柄蘚（Campylopus ericoides）、密葉苞領蘚（Holomitrium densifolium）、彎葉白發(fā)蘚（Leucobryum aduncum）、狹葉白發(fā)蘚（Leucobryum bowringii）、爪哇白發(fā)蘚（Leucobryum javense）、濕地蘚（Hyophila javanica）、狹葉擬合睫蘚（Pseudosymblepharis angustata）、大葉匐燈蘚（Plagiomnium succulentum）、毛枝蘚（Pilotrichopsis dentata）、氣蘚（Aerobryum speciosum）、赤莖小錦蘚（Brotherella erythrocaulis）等。

2.4.8? 北溫帶分布? 該分布類型的苔蘚植物在九連山比較多，有18科20屬57種，苔類有剪葉苔（Herbertus aduncus）、睫毛苔（Blepharostoma trichophyllum）、絨苔（Trichocolea tomentella）、指葉苔（Lepidozia reptans）、刺葉護蒴苔（Calypogeia arguta）、護蒴苔（Calypogeia fissa）、大萼苔（Cephalozia bicuspidata）、裂萼苔（Chiloscyphus polyanthos）、異葉裂萼苔（Chiloscyphus profundus）、雙齒異萼苔（Heteroscyphus coalitus）、羽苔（Plagiochila asplenioides）、光萼苔（Porella pinnata）、蛇苔（Conocephalum conicum）等16種苔類;蘚類有牛毛蘚（Ditrichum heteromallum）、黃牛毛蘚（Ditrichum pallidum）、長葉曲柄蘚（Campylopus atrovirens）、多形小曲尾蘚（Dieranella heteromaila）、青毛蘚（Dicranodontium denudatum）、卷毛蘚（Dicranoweisia crispula）、絨葉曲尾蘚（Dicranum fulvum）、多蒴曲尾蘚（Dicranum majus）、曲尾蘚（Dicranum scoparium）、長葉紐蘚（Tortella tortuosa）、泛生墻蘚（Tortula muralis）、毛口蘚（Trichostomum brachydontium）、皺葉小石蘚（Weisia crispa）、黑色紫萼蘚（Grimmia atrata）、卷葉紫萼蘚（Grimmia incurva）等41種蘚類。

2.4.9? 東亞和北美間斷分布? 該分布類型的苔蘚植物在九連山有6科6屬6種，分別是溪苔（Pellia epiphylla）、白氏蘚（Brothera leana）、毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera）、大灰氣蘚（Aerobryopsis subdivergens）、擬東亞孔雀蘚（Hypopterygium fauriei）、長柄絹蘚（Entodon macropodus）。

2.4.10? 舊世界溫帶分布? 該分布類型的苔蘚植物在九連山保護區(qū)只有3科3屬3種，分別是垂蒴棉蘚（Plagiothecium nemorale）、盔瓣耳葉苔（Frullania muscicola）、長肋青蘚（Brachythecium populeum）。

2.4.11? 溫帶亞洲分布? 該分布類型的苔蘚植物在九連山有3科3屬3種，分別是拳葉苔（Nowellia curvifolia）、尖葉匐燈蘚（Plagiomnium acutum）、尖葉牛舌蘚（Anomodon giraldii）。

2.4.12? 東亞成分? 該分布類型在九連山保護區(qū)苔蘚植物中占的比例最大，共有41科61屬94種，包括以下3種類型。

（1）日本-喜馬拉雅分布。指東喜馬拉雅至日本為主要分布的種，有些種向北分布至西伯利亞，向南可達亞洲熱帶地區(qū)。該分布類型在九連山有28種，苔類有小葉擬大萼苔（Cephaloziella microphylla）、刺邊合葉苔（Scapania ciliata）、延葉羽苔（Plagiochila semidecurrens）、尖葉光萼苔（Porella setigera）、日本光萼苔（Porella japonica）、刺疣鱗苔（Cololejeunea spinosa）、日本角鱗苔（Drepanolejeunea erecta）、小蛇苔（Conocephalum japonicum）8種;蘚類有裸萼鳳尾蘚（Fissidens gymnogynus）、羽葉鳳尾蘚（Fissidens plagiochloides）、扭葉叢本蘚（Anoectangium stracheyanum）、尖葉扭口蘚（Barbula constricta）、東亞小石蘚（Weisia exserta）、側(cè)枝匐燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）、急尖耳平蘚（Calyptothecium hookeri）、垂蘚（Chrysocladium retrorsum）、川滇蔓蘚（Meteorium buchananii）等20種。

（2）中國-喜馬拉雅成分。主要分布于東喜馬拉雅至我國西南地區(qū)，有的種可到陜西、甘肅及華東地區(qū)，甚至臺灣，但不見于日本。該分布類型在九連山共有7種，即：纖細剪葉苔（Herbertus fragilis）、加薩泥炭蘚（Sphagnum khasianum）、懸蘚（Barbella compressiramea）、四川絲帶蘚（Floribundaria setschwanica）、粗枝蔓蘚（Meteorium subpolytrichum）、黃松蘿蘚（Papillaria fuscescens）、異齒蘚（Regmatodon declinatus）。

（3）中國-日本成分。指分布中心位于我國滇、川金沙江以東至日本，但未見于喜馬拉雅的種類，九連山此種類型的有59種，占東亞分布的62.77%。苔類有圓葉裸蒴苔（Haplamitritum mnioides）、囊絨苔（Trichocoleopsis sacculata）、雙齒鞭苔（Bazzania bidentula）、葉苔（Jungermannia horikawana）、東亞錢袋苔（Marsupella yakushimensis）、卵葉羽苔（Plagiochila ovalifolia）、密葉光萼苔（Porella densifolia）、喜馬拉雅片鱗苔（Pedinolejeunea himalayensis）、南溪苔（Makinoa crispata）、（舌葉合葉苔多齒亞種Scapania ligulata subsp. Stephanii）等11種;蘚類有日本曲尾蘚（Dicranum japonicum）、南京鳳尾蘚（Fissidens teysmannianus）、齒邊縮葉蘚（Ptychomitrium dentatum）、狹葉縮葉蘚（Ptychomitrium linearifolium）、威氏縮葉蘚（Ptychomitrium wilsonii）、日本匐燈蘚（Plagiomnium Plagiomnium）、疣燈蘚（Trachycystis microphylla）、大檜蘚（Pyrrhobryum dozyanum）、細葉澤蘚（Philonotis thwaitesii）、東亞澤蘚（Philonotis turneriana）、福氏蓑蘚（Macromitrium ferriei）、叢生木靈蘚（Orthotrichum consobrinum）、異貓尾蘚（Isothecium subdiversiforme）、狹葉麻羽蘚（Claopodium aciculum）等48種。

2.4.13? 中國特有分布? 該分布類型九連山保護區(qū)有7科7屬7種，即卷葉毛口蘚（Trichostomum hattorianum）、短葉小石蘚（Weisia semipallida）、尖葉高領蘚（Glyphomitrium acuminatum）、小火蘚（Schlotheimia pungens）、中華細枝蘚（Lindbergia sinensis）、白色同蒴蘚（Homalothecium leucodonticaule）、喜馬拉雅片鱗苔齒瓣變種（Pedinolejeunea himalayensis var. dentate）。

九連山自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分中，以東亞成分性質(zhì)為最高，94種，占總種數(shù)的36.01%，在東亞成分中，又以中國-日本分布類型的比例為最高，有59種，占東亞成分的62.77%，說明九連山的苔蘚區(qū)系和日本苔蘚區(qū)系聯(lián)系比較密切。熱帶成分性質(zhì)種類和東亞成分接近，有91種，占總種數(shù)的34.87%，可知該區(qū)苔蘚成分以東亞成分和熱帶性質(zhì)成分為主。北溫帶成分57種，也占較大比重（占總種數(shù)的21.84%）。區(qū)系成分構(gòu)成體現(xiàn)出典型的南亞熱帶向中亞熱帶過渡的類型，這與該地所處的地理位置是一致的。

2.5? 九連山保護區(qū)和國內(nèi)其他保護區(qū)的苔蘚區(qū)系的對比

表5列出了16個保護區(qū)的苔蘚區(qū)系成分[18-32]，位于華北的子午嶺、小秦嶺、大青山、長白山自然保護區(qū)的溫帶成分都為最高，具有典型的溫帶性質(zhì)[26-29]。鼎湖山、梧桐山、大圍山處于華南南亞熱帶地區(qū)，以熱帶成分為最高，具有明顯的熱帶親緣關系[18-19， 23]。九連山和江西的馬頭山、陽際峰、井岡山一樣，以東亞成分為最高[20-22]。但是與它們又有著區(qū)別，因為九連山的熱帶成分比重在江西的5個保護區(qū)中是最高的，占34.87%，又體現(xiàn)了一定的南亞熱帶親緣性質(zhì)。江西桃紅嶺位于北亞熱帶邊緣，故其熱帶成分所占比重在江西的5個保護區(qū)中最低[24]，馬頭山、陽際峰、井岡山處于中亞熱帶，其熱帶成分所占比重介于南部的九連山和北部的桃紅嶺之間，這與該地所處的地理位置基本一致。

R/T比值是植物區(qū)系中熱帶成分與溫帶成分的比值，是從大體上衡量區(qū)系性質(zhì)的一個指標[34-35]。其值可以間接反應一個地區(qū)的氣候特征，與一個地區(qū)的緯度和海拔密切相關。表5中顯示R/T值排在前面的一般處于低緯度的南亞熱帶地區(qū)，如廣東鼎湖山、深圳梧桐山等，排在后面的一般處于高緯度的溫帶地區(qū)或高山區(qū)，如長白山、大青山等。九連山的R/T值介于南亞熱帶和中亞熱帶中間，為0.56排第5位，在江西省的5個保護區(qū)中排第1位，說明九連山保護區(qū)苔蘚植物的熱帶區(qū)系成分相對較強。

根據(jù)16個保護區(qū)苔蘚植物的區(qū)系成分數(shù)據(jù)，用SPSS軟件繪制16個地區(qū)區(qū)系的樹狀分析聚類圖（圖1），在16個自然保護區(qū)中，九連山的苔蘚區(qū)系成分和江西馬頭山、廣西九萬山構(gòu)成一小支，三者都是以東亞和熱帶區(qū)系成分為主，三者與處于贛北地區(qū)的桃紅嶺關系稍遠。江西井岡山和處于江西鷹潭地區(qū)的陽際峰構(gòu)成一小支，二者同處于贛中地區(qū)，地理位置也最近。廣西那佐和重慶金佛山構(gòu)成另外一小支，廣東鼎湖山和深圳梧桐山構(gòu)成一支傳統(tǒng)的嶺南分支。吉林長白山和內(nèi)蒙古大青山構(gòu)成一小支，二者的緯度也最高，它們構(gòu)成的小分支與處于外圍的河南小秦嶺、陜西子午嶺匯交成北方分支。該圖反映了華南、西南、華東、華中、華北地區(qū)之間的苔蘚區(qū)系關系錯綜復雜，即相互聯(lián)系又相互區(qū)別。

3? 討論

九連山保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分中溫帶成分占總種數(shù)的56.40%，種子植物區(qū)系成分中溫帶成分占總種數(shù)的32.27%，蕨類植物區(qū)系成分中的溫帶成分占總種數(shù)的34.33%[2]。如果按溫帶區(qū)系成分比重從大到小排序，苔蘚植物>蕨類植物>種子植物。苔蘚植物區(qū)系成分中的R/T值為0.56，而種子植物區(qū)系成分中的R/T值為1.60，蕨類植物的區(qū)系成分中R/T值為0.69[2]，按R/T值從大到小排序，種子植物>蕨類植物>苔蘚植物。這可能是因為苔蘚植物的環(huán)境適應能力比種子植物和蕨類植物更強，生態(tài)幅更廣，很多起源于北溫帶的苔蘚植物也能夠在九連山很好生長。種子植物的溫帶成分占比最小，R/T值最大，可能是因為種子植物的環(huán)境適應能力比苔蘚植物和蕨類植物稍差，生態(tài)幅比較窄的原因。這和常紅秀[16]、蔡奇英等[36]的研究基本一致。

九連山保護區(qū)苔蘚植物多樣性發(fā)展正處在產(chǎn)生新科、新屬階段，其屬、種尚未分化，造成高比例的單種科，單種屬。保護區(qū)始建于1975年，當時面積只有3000多hm2，2003年晉升為國家級保護區(qū)，同時把原保護區(qū)周邊的一些林區(qū)一起劃進了保護區(qū)，使保護區(qū)的面積擴大為13 411.6 hm2，這些后期劃入保護區(qū)的林區(qū)多為現(xiàn)在保護區(qū)的緩沖區(qū)及試驗區(qū)，包含了較多針闊混交林、針葉林、毛竹林等次生林[2]。保護區(qū)建立以后，由于保護區(qū)長年實行嚴格的封山育林政策，這些次生林慢慢地向原生性闊葉林的方向演替，林下慢慢地變蔭濕，土壤的腐殖質(zhì)慢慢地變豐富。這種演替趨勢為苔蘚植物生長提供了良好的生長環(huán)境，隨著保護區(qū)周邊地區(qū)苔蘚植物慢慢地滲入保護區(qū)，保護區(qū)的苔蘚植物越來越豐富。周邊地區(qū)苔蘚植物定植保護區(qū)的過程便形成了很多的單種科、單種屬的現(xiàn)象。隨著保護區(qū)生態(tài)環(huán)境的慢慢恢復，苔蘚植物物種豐富度將會進一步增長，科、屬的分化度將會慢慢變高，單種科、單種屬的比例將會慢慢減少。

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責任編輯：沈德發(fā)