李欣勇 黃迎 金雪 劉國道

摘? 要：本研究以碎米莎草種子為材料，探討了溫度、光照、植物生長調(diào)節(jié)劑、水分、低溫層積及人工老化處理對(duì)其休眠與萌發(fā)特性的影響，以揭示其休眠機(jī)制、破除方法及萌發(fā)關(guān)鍵環(huán)境因子，以期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中為碎米莎草的綜合防治提供參考。結(jié)果表明：（1）碎米莎草為萌發(fā)喜光性植物，最佳萌發(fā)溫度為20 ℃/35 ℃或25 ℃/35 ℃;（2）碎米莎草存在淺度生理休眠，氟啶酮（FL）和褪黑素（MLT）均可破除其休眠，顯著提高種子萌發(fā)率（P<0.05）;（3）碎米莎草種子只在20% PEG重度水分脅迫后萌發(fā)率顯著下降（P<0.05）并低于50%，所以水分不是限制其萌發(fā)的主要因素;（4）碎米莎草在老化168 h后發(fā)芽率才低于50%，表明碎米莎草種子有較強(qiáng)的抗老化能力;（5）碎米莎草具有休眠循環(huán)特性，低溫可誘導(dǎo)其進(jìn)入次生休眠。研究認(rèn)為，播種前深耕、播種早播或越年生作物品種是田間防控碎米莎草的有效方法。

關(guān)鍵詞：碎米莎草;種子萌發(fā);休眠;溫度;植物生長調(diào)節(jié)劑;種子老化

中圖分類號(hào)：S451????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Seed Dormancy and Germination Characteristics of Cyperus iria

LI Xinyong1， HUANG Ying1， JIN Xue2， LIU Guodao1*

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Danzhou， Hainan 571737， China; 2. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： In the study， the effects of temperature， light， pant growth regulators， drought， cold stratification and aging time treatment on the seed germination of Cyperus iria were investigated. Light significantly affected C. iria seed germination， and the optimum germination temperature was 20 ℃/35 ℃ or 25 ℃/35 ℃. C. iria exhibited non-deep physiological dormancy. Exogenous fluridone （FL） and melatonin （MLT） significantly improved seed germination （P<0.05）. The seed germination percentage of C. iria significantly declined under 20% PEG concentration （P<0.05）. The moisture was not a main factor which limited seed germination of C. iria. C. iria seeds had a good aging resistance as its germination percentage less than 50% after artificial aging for 168 h. C. iria seeds exhibited dormancy cycle， low temperature could induce secondary dormancy. The research showed that ploughing deeply before sowing， sowing early or over-year living crop varieties were effective ways to prevent C. iria.

Keywords： Cyperus iria; seed germination; dormancy; temperature; plant growth regulator; seed aging

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.025

雜草是適應(yīng)性極強(qiáng)的一類草本植物，農(nóng)田雜草常與作物競(jìng)爭光熱、土壤養(yǎng)分與水分等資源，不僅會(huì)降低作物產(chǎn)量，而且會(huì)降低農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益，是影響作物生長導(dǎo)致減產(chǎn)的重要因素之一。因此，為保證作物生長良好，就必須對(duì)雜草進(jìn)行合理控制。種子休眠是雜草的重要特性之一，是雜草適應(yīng)逆境和保護(hù)其延續(xù)的一種策略，不同植物種子的休眠機(jī)制、類型及休眠破除方法存在較大差異。譬如，檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）在黑暗條件下的萌發(fā)率和萌發(fā)速率均顯著高于有光條件下的萌發(fā)率和萌發(fā)速率[1];甘草（Glycyrrhiza uralensis）在光照條件下的萌發(fā)率顯著高于無光照條件，光照有利于解除休眠[2];顏紅波[3]對(duì)22種多年生禾本科植物種子萌發(fā)特性的研究發(fā)現(xiàn)，變溫條件下的萌發(fā)率顯著高于恒溫條件下種子的萌發(fā)率。

碎米莎草（Cyperus iria）屬莎草科（Cyperac?eae）莎草屬（Cyperus Linnaeus）一年生草本植物，其環(huán)境適應(yīng)能力極強(qiáng)，在中國廣泛分布，為水、旱田常見雜草之一，在長江流域及以南地區(qū)多與異型莎草（Cyperus difformis）混生[4]。碎米莎草通過種子傳播，繁殖力極強(qiáng)，種子萌發(fā)通常是植物生活史最為脆弱的階段，容易受外界環(huán)境因子（如光照、溫度、水分等）的影響。光照作為一種信號(hào)分子，影響種子萌發(fā)，促進(jìn)或抑制種子休眠，進(jìn)而調(diào)控種子在適宜條件下的萌發(fā)[5-6];溫度是影響植物時(shí)空分布的控制因子，對(duì)種子萌發(fā)以及出苗起到關(guān)鍵性作用，能夠促進(jìn)或抑制種子吸水，影響酶促過程[7];種子萌發(fā)過程始于吸水后膨脹，所以水分是種子萌發(fā)的決定因素，主要通過滲透脅迫影響種子的萌發(fā)[8]。目前對(duì)碎米莎草的研究主要集中在蘆筍（Asparagus officinalis）園[9]、玉米（Zea mays）田[10]、水稻（Oryza sativa）田[11]等田間雜草種群調(diào)查方面，對(duì)其萌發(fā)條件只有簡單的研究[12]，并未對(duì)其休眠類型及萌發(fā)進(jìn)行系統(tǒng)研究。因此，本研究以碎米莎草種子為材料，探討溫度、光照、水分、層積、植物生長調(diào)節(jié)劑、人工老化處理對(duì)種子休眠及萌發(fā)的影響，深入了解碎米莎草種子的休眠類型及其萌發(fā)特性，從而為碎米莎草的田間綜合防治提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

碎米莎草由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所的種質(zhì)資源庫提供。

1.2? 方法

1.2.1? 種子吸水率? 取500粒種子稱重，而后置于三角瓶中，加蒸餾水100 mL，置于20 ℃恒溫箱中，第2、4、8、24、36、48 h分別取出種子，用濾紙吸干種子表面水分稱重，記錄各次稱量數(shù)據(jù)，最后計(jì)算種子吸水率。重復(fù)3次，計(jì)算平均值。

1.2.2? 種子萌發(fā)試驗(yàn)? 萌發(fā)試驗(yàn)采用紙上萌發(fā)法，種子用0.1% HgCl2溶液浸泡消毒10 min，再用蒸餾水沖洗3次，用濾紙吸干種子表面水分，在12 cm×12 cm方形培養(yǎng)皿中放置2層用蒸餾水潤濕的濾紙作為萌發(fā)床，將種子放在萌發(fā)床上，培養(yǎng)皿加蓋放置在培養(yǎng)箱里，在試驗(yàn)期間保持濾紙濕潤。每天變換一下培養(yǎng)皿在培養(yǎng)箱中的位置，確保所有種子所處環(huán)境相同，每天記錄萌發(fā)數(shù)（以胚根突出種皮1 mm視為萌發(fā)），計(jì)算各種子的萌發(fā)率、萌發(fā)時(shí)滯天數(shù)及萌發(fā)指數(shù)。

1.2.3? 溫度與光照處理? 溫度設(shè)置11個(gè)處理（6個(gè)恒溫，5個(gè)變溫）：恒溫10、15、20、25、30、35 ℃，變溫15 ℃/25 ℃、15 ℃/30 ℃、20 ℃/30 ℃、20 ℃/35 ℃、25 ℃/35 ℃;其中變溫為H/L 16 h/8 h。光照設(shè)置2個(gè)處理：全光照和全黑暗。黑暗處理是將培養(yǎng)皿用2層錫紙包裹起來以達(dá)到避光的目的，放在與光照相同的條件下。黑暗條件下的萌發(fā)數(shù)不需每天記錄，以防止光照對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生影響。每種處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子，每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，持續(xù)28 d。

1.2.4? 水分處理? 模擬干旱條件設(shè)置0、5%、10%、15%、20%的聚乙二醇（PEG-6000）水溶液，分別用10 mL 5%、10%、15%、20%的溶液代替標(biāo)準(zhǔn)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中的蒸餾水，放置在設(shè)有種子最適萌發(fā)溫度的培養(yǎng)箱中，對(duì)照為同溫度下的蒸餾水處理。為保持培養(yǎng)皿內(nèi)水勢(shì)不變，每2 d換一次濾紙和溶液，每種處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子，每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，持續(xù)28 d。

1.2.5? 植物生長調(diào)節(jié)劑處理? 生長調(diào)節(jié)劑處理采用100 μmol/L的赤霉素（GA3）、50 μmol/L的氟啶酮（FL）和1、10、100 μmol/L的褪黑素（MLT）5個(gè)處理，每個(gè)處理加10 mL的生長調(diào)節(jié)劑。溫度設(shè)置為萌發(fā)不好的溫度，為保持激素濃度不變，每2 d更換濾紙和溶液，對(duì)照為同溫度下蒸餾水處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子，每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，持續(xù)28 d。

1.2.6? 低溫層積處理? 隨機(jī)取足夠量的種子置于培養(yǎng)皿中，加入適量的水，用封口膜密封，于4 ℃冰箱分別層積2、4、6個(gè)月。每隔5 d翻動(dòng)檢查1次，保持種子濕潤。室溫下干燥貯藏未經(jīng)層積處理的種子為對(duì)照，置于25 ℃光照條件下進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，以上處理均設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子，每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，持續(xù)28 d。

1.2.7? 人工老化處理? 人工老化是取帶蓋的盒子，在盒子里加入適量的水，盒子口部用紗布罩住，將足夠量的種子裝入紗網(wǎng)袋中，置于紗布上，蓋上蓋子，以保證盒子內(nèi)的相對(duì)濕度為100%，放入45 ℃的老化箱中，還可在老化箱外放置一盆水，保證老化箱內(nèi)的相對(duì)濕度為100%。將種子在老化箱中分別放置24、36、48、60、72、84、96 h，每12 h取一次種子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)萌發(fā)試驗(yàn)，直至萌發(fā)率顯著降低，步驟同1.2.2，若96 h后的萌發(fā)率還是很高可放在老化箱中繼續(xù)老化，每24 h取一次種子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)萌發(fā)試驗(yàn)，直至萌發(fā)率顯著降低。

1.2.8? 測(cè)定指標(biāo)? 吸水率=（浸種后種子重量?浸種前種子重量）/浸種前種子重量×100%

萌發(fā)率（GR）=試驗(yàn)結(jié)束時(shí)已萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

萌發(fā)時(shí)滯（germination time lag， GTL）：指從萌發(fā)試驗(yàn)開始到第1粒種子開始萌發(fā)所用時(shí)間。

萌發(fā)指數(shù)（germination index， GI）=∑（Gt/Dt）

式中：Dt為萌發(fā)天數(shù)，Gt為Dt相對(duì)應(yīng)的每天萌發(fā)種子數(shù)。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Duncan法，采用Excel 2013軟件作圖，所有數(shù)值結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（mean± SE）來表示。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 種子吸水率

碎米莎草種子吸水率隨吸水時(shí)間的增加，呈先增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)（圖1）。浸種2 h內(nèi)，吸水率直線上升，達(dá)到29.0%，浸種時(shí)間從2 h增加到8 h時(shí)，吸水率呈穩(wěn)定趨勢(shì)，浸種時(shí)間從8 h增加到24 h時(shí)，吸水率再次直線上升，達(dá)到47.0%，之后趨于穩(wěn)定，最終吸水率為47.5%。

2.2? 光照、溫度對(duì)碎米莎草種子萌發(fā)的影響

由圖2可知，碎米莎草在光照條件下除10 ℃和15 ℃時(shí)沒有萌發(fā)，其余溫度下均有萌發(fā);恒溫條件下的萌發(fā)率普遍較低，均在30%以下，最低為18%;而在變溫條件下萌發(fā)率顯著上升，并在20 ℃/35 ℃時(shí)萌發(fā)率達(dá)到最大（達(dá)78%），顯著高于除25 ℃/35 ℃外的其他溫度條件下的萌發(fā)率（P<0.05），比20 ℃時(shí)最低的萌發(fā)率高了60%。碎米莎草在黑暗條件下均沒有萌發(fā)，說明光照是碎米莎草萌發(fā)的必需條件;隨著溫度的上升，碎

米莎草的萌發(fā)時(shí)滯天數(shù)呈顯著下降趨勢(shì)，20 ℃時(shí)的時(shí)滯天數(shù)最大，顯著高于其他條件（P<0.05）;隨著溫度的上升，碎米莎草的萌發(fā)指數(shù)呈顯著增加趨勢(shì)，20 ℃/30 ℃、20 ℃/35 ℃和25 ℃/35 ℃的萌發(fā)指數(shù)最大，顯著大于其他溫度下的萌發(fā)指數(shù)（P<0.05）。因此碎米莎草的最佳萌發(fā)溫度為光照條件下的20 ℃/35 ℃或25 ℃/35 ℃。

2.3? 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)碎米莎草種子萌發(fā)的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑試驗(yàn)在20 ℃（由2.2結(jié)果得出萌發(fā)不好溫度）下進(jìn)行，結(jié)果表明植物生長調(diào)節(jié)劑均可顯著提高碎米莎草種子的萌發(fā)率（P<0.05）（圖3）。其中，GA3處理的效果最差，僅使碎米莎草種子萌發(fā)率提高至26%，顯著低于其他處理（P<0.05）;FL和100 μmol/L MLT處理的效果最好，可使碎米莎草種子萌發(fā)率從18%提高至54%，顯著高于其他處理（P<0.05）。

2.4? 水分脅迫對(duì)碎米莎草種子萌發(fā)的影響

水分脅迫試驗(yàn)是在種子適宜的萌發(fā)溫度條件下進(jìn)行的，由2.2的結(jié)果得出碎米莎草在20 ℃/35 ℃下進(jìn)行水分處理試驗(yàn)。結(jié)果表明，隨PEG濃度增加，碎米莎草萌發(fā)率呈下降趨勢(shì)，只有在20% PEG重度水分脅迫后萌發(fā)率顯著下降并低于50%（P< 0.05），其他3個(gè)水分脅迫下的萌發(fā)率均在65%以上（圖4）。

2.5? 低溫層積對(duì)碎米莎草植物種子萌發(fā)的影響

由圖5可知，隨層積時(shí)間增長，碎米莎草萌發(fā)率呈降低趨勢(shì)，層積之前種子萌發(fā)率為22%， 層積2、4、6個(gè)月后的萌發(fā)率分別下降到13%、8%、0%，顯著低于層積之前種子萌發(fā)率（P<0.05）。

2.6? 人工老化對(duì)碎米莎草植物種子萌發(fā)的影響

由圖6可知，老化時(shí)間小于84 h時(shí)，碎米莎草的萌發(fā)率呈緩慢下降趨勢(shì)，與對(duì)照差異不顯著（P>0.05）;84 h之后，隨老化時(shí)間的延長，萌發(fā)率下降明顯。老化96 h后其萌發(fā)率為54%，顯著低于對(duì)照（P<0.05）;直至老化168 h后萌發(fā)率才低于50%，老化264 h后萌發(fā)率為29%。

3? 討論

3.1? 碎米莎草種子的休眠類型

種子休眠可分為物理休眠（PY）、生理休眠（PD）、形態(tài)休眠（MD）、形態(tài)生理休眠（MPD）與復(fù)合休眠（PY+PD）5種類型[13]。本研究結(jié)果表明，碎米莎草種子可以吸收水分，浸種24 h后的吸水率達(dá)47%，表明水分不是限制碎米莎草種子萌發(fā)的主要因素，即碎米莎草種子不存在物理休眠。另外，在碎米莎草種子萌發(fā)過程中，觀察到胚在種子內(nèi)部無明顯生長，且在25 ℃/35 ℃下的萌發(fā)時(shí)滯僅為2 d，表明胚未在萌發(fā)期間進(jìn)一步發(fā)育或分化，即碎米莎草種子不存在形態(tài)休眠。綜上所述，可認(rèn)為碎米莎草種子是因胚生長勢(shì)不夠而導(dǎo)致的生理休眠。通過溫度和生長調(diào)節(jié)劑結(jié)果表明，變溫、FL和100 μmol/L MLT能顯著提高碎米莎草種子至其潛在萌發(fā)率，說明碎米莎草屬于淺度生理休眠。

3.2? 休眠破除

溫度對(duì)種子萌發(fā)起到最主要的作用。種子萌發(fā)是經(jīng)多種酶催化后發(fā)生一系列物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量傳遞[14]，而與酶的活性息息相關(guān)的就是溫度，酶活性需要適宜的溫度，溫度過高和過低都會(huì)影響酶的活性，這對(duì)種子萌發(fā)都是不利的[15]。且大多數(shù)種子的休眠在變溫條件下會(huì)更容易解除，有的甚至只在變溫下萌發(fā)[16]。變溫可加快酶的催化作用，促進(jìn)貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，其次變溫有利于種殼軟化，使種胚利于突破種皮，促進(jìn)萌發(fā)。如變溫可加快條葉百合（Lilium callosum）種子的萌發(fā)[17];顏紅波[3]對(duì)22種禾本科種子研究發(fā)現(xiàn)，恒溫和變溫條件下的萌發(fā)率有顯著性差異，恒溫下的萌發(fā)率顯著低于變溫。本研究也表明變溫更有利于打破碎米莎草種子的休眠，萌發(fā)率顯著高于恒溫條件下的萌發(fā)率，并且變溫中需要有30 ℃以上的溫度，碎米莎草的最適萌發(fā)溫度為20 ℃/35 ℃或25 ℃/35 ℃。

氟啶酮（FL）是一種脫落酸抑制劑，可破除因存在ABA而抑制種子萌發(fā)產(chǎn)生的休眠，一方面可以阻礙脫落酸合成，使其含量降低，另一方面脫落酸的減少間接促進(jìn)赤霉素的合成，促進(jìn)種胚突破種皮[18]。氟啶酮可顯著促進(jìn)肉蓯蓉（Cistanche deserticola）種子萌發(fā)[19]。褪黑素對(duì)水分和脂類有較強(qiáng)的親和力，易于穿透種皮和細(xì)胞膜，進(jìn)入種子細(xì)胞內(nèi)部，不僅能減輕外部不良環(huán)境引起的氧化傷害，還能增強(qiáng)保護(hù)性酶活，從而提高種子的活力和萌發(fā)率，如褪黑素能提高黃瓜（Cucumis sativus）對(duì)低溫與干旱的抗性[20-21]，促進(jìn)NaCl脅迫下狼尾草（Pennisetum alopecuroides）的萌發(fā)勢(shì)和萌發(fā)率[22]。與此一致，本研究表明氟啶酮和褪黑素均可破除碎米莎草在低溫下的休眠，顯著提高其萌發(fā)率，這可能是因?yàn)槊撀渌岷渴菍?dǎo)致碎米莎草種子休眠的主要原因，外源添加氟啶酮阻礙了其種子內(nèi)脫落酸的合成，降低其含量，促進(jìn)了種子萌發(fā);褪黑素可提高碎米莎草種胚的生長能力，增強(qiáng)種子保護(hù)性酶活，從而解除了其在低溫下的休眠。

通常認(rèn)為低溫層積可軟化種殼，在層積過程中使種子內(nèi)部的生理指標(biāo)發(fā)生變化，使生理不成熟種子變成生理成熟狀態(tài)，進(jìn)入待萌發(fā)狀態(tài)[18]，然而本研究發(fā)現(xiàn)低溫層積會(huì)降低碎米莎草種子萌發(fā)率，層積6個(gè)月后萌發(fā)率為0，這說明低溫會(huì)引導(dǎo)碎米莎草種子進(jìn)入次生休眠，表現(xiàn)出休眠循環(huán)現(xiàn)象。很多研究表明，具有非深度生理休眠的種子通常具有產(chǎn)生休眠循環(huán)的能力[23-24]，王彥榮等[25]研究表明駱駝?shì)铮≒eganum nigellastrum）種子具有典型的休眠循環(huán)現(xiàn)象，這與本研究結(jié)果一致。

3.3? 雜草防控

光照對(duì)種子萌發(fā)的影響由多個(gè)因素共同決定[1]，對(duì)于有些種子光照是萌發(fā)的必要環(huán)境因子，光照可促進(jìn)種子萌發(fā)，如光照可顯著促進(jìn)有斑百合（L. concolor Salisb. var. pulchellum）、川百合（L. davidii Duchartre）和毛百合（Lilium dauricum）的萌發(fā)[17];對(duì)某些植物種子的萌發(fā)沒有顯著影響，如梭梭（Haloxylon ammodendron）種子無論有沒有光照都會(huì)萌發(fā)，萌發(fā)率不存在顯著性差異[26];有的甚至具有一定的抑制作用，如檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）在光照條件下的萌發(fā)率和萌發(fā)速率與黑暗條件下的存在差異，顯著低于黑暗條件下的萌發(fā)率和萌發(fā)速率[1]。本研究結(jié)果表明，碎米莎草在黑暗條件下不萌發(fā)，說明碎米莎草屬于萌發(fā)喜光性植物，光照是其種子萌發(fā)的必需條件之一。因此在田間防控碎米莎草時(shí)，可以采用播種前深耕的方法來抑制其種子的萌發(fā)。

由3.2結(jié)果可知，碎米莎草種子萌發(fā)時(shí)需要有30 ℃以上的溫度，低溫會(huì)引導(dǎo)碎米莎草種子進(jìn)入次生休眠，因此也可在碎米莎草較多的土地上播種早播或越年生作物品種，從而避開碎米莎草的生育期，提高作物的雜草競(jìng)爭力。

水分是一切生命活動(dòng)所必需的，也是種子萌發(fā)的基礎(chǔ)，種子必須在充足水分條件下才能吸脹萌發(fā)[13]。本研究結(jié)果表明碎米莎草只有在20% PEG濃度下萌發(fā)率顯著下降并低于50%，說明碎米莎草萌發(fā)期有較強(qiáng)的抗旱性，水分不是限制其萌發(fā)的關(guān)鍵因素，因此碎米莎草才能在30 ℃以上高溫下保證較高田間出苗率。田間控制雜草時(shí)，常用限制水分的方法來抑制雜草生長，由本研究結(jié)果可知，此方法在防控碎米莎草時(shí)效果應(yīng)該不佳。

一般來說，種子活力最大的時(shí)候也就是種子生理成熟的時(shí)候，之后活力不斷下降，直至種子死亡，這種隨貯藏時(shí)間的增加而發(fā)生的不可逆的過程稱為種子老化[27];種子活力的高低又代表著種子經(jīng)長時(shí)間儲(chǔ)藏后的耐儲(chǔ)藏性[28]。本研究通過人工老化發(fā)現(xiàn)，碎米莎草在老化168 h后萌發(fā)率才低于50%，老化264 h后萌發(fā)率仍有29%，表明碎米莎草種子有較強(qiáng)的抗老化能力，也預(yù)示其可以在土壤種子庫中保持種子活力，成為常見雜草，因此提高了田間防控工作的難度。

4? 結(jié)論

綜上所述，碎米莎草種子具有淺度生理休眠，變溫、氟啶酮和褪黑素處理均可有效破除其休眠。播種前深耕或播種早播或越年生作物品種是田間防控碎米莎草的有效方法。

參考文獻(xiàn)

[1]? 孫? 黎， 崔現(xiàn)亮. 光照對(duì)15種豆科植物種子萌發(fā)的影響[J]. 湖北林業(yè)科技， 2012（5）： 13-17.

[2]? 黃文靜， 高? 靜， 王? 楠， 等. 甘草種子萌發(fā)特性的研究[J]. 種子， 2018， 37（8）： 12-15.

[3]? 顏紅波. 不同溫度對(duì)多年生禾草種子發(fā)芽的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)， 1998， 15（4）： 22-26.

[4]? 劉國道， 白昌軍. 海南莎草志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2012.

[5]? 張? 敏， 朱教君， 閆巧玲. 光對(duì)種子萌發(fā)的影響機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 36（8）： 899-908.

[6]? 張瑩瑩， 張春輝， 張? 蕾， 等. 青藏高原東緣30種禾本科植物種子萌發(fā)對(duì)光的響應(yīng)及其與生活史的關(guān)聯(lián)[J]. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2011， 47（4）： 49-54.

[7]? Abreu H M C D， Nobile P M， Shimizu M M， et al. Influence of air temperature on proteinase activity and beverage quality in Coffea arabica[J]. Brazilian Journal of Botany， 2012， 35（4）： 357-376.

[8]? Tobe K， Zhang L， Qiu G Y， et al. Characteristics of seed germination in five non-halophytic Chinese desert shrub species[J]. Journal of Arid Environments， 2011， 47（2）： 191- 201.

[9]? 章金明， 劉? 敏， 林? 雅， 等. 浙北蘆筍園滋生甜菜夜蛾雜草種類調(diào)查[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 60（9）： 1500-1503.

[10]????? 李曉霞， 沈奕德， 黃喬喬， 等. 南繁區(qū)玉米田雜草調(diào)查與防治概述[J]. 雜草學(xué)報(bào)， 2017， 35（4）： 8-12.

[11]????? 夏海生， 巫鵬云， 陳永田. 無為縣水稻田主要危害性雜草調(diào)查分析[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2019， 25（1）： 68-70.

[12]????? 黃勤勤， 柏連陽， 鄔臘梅， 等. 碎米莎草種子萌發(fā)條件研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2016（11）： 156， 162.

[13]????? Baskin C C， Baskin J M. Seeds： Ecology， biogeography， and evolution of dormancy and germination[M]. 2nd ed. San Diego： Elsevier， 2014： 66-97.

[14]????? Kucera B， Cohn M A， Leubner-metzger G. Plant hormone interaction during seed dormancy release and germination[J]. Seed Science Research， 2005， 15（4）： 281-307.

[15]????? 王麗娟. 牧草種子萌發(fā)對(duì)溫度和水分脅迫的反應(yīng)[D]. 呼和浩特： 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2008.

[16]????? Pegtel D M. Germination in declining and common herbaceous plant populations co-occurring in an acid peaty heathland[J]. Acta Botanica Neerlandica， 1988， 37（2）： 215-223.

[17]????? 楊利平， 宋滿珍， 張? 晶. 光照和溫度對(duì)百合屬6種植物種子萌發(fā)的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2000， 9（4）： 14-18.

[18]????? 周芝琴， 李廷山， 胡小文. 莎草科4種植物種子休眠與萌發(fā)特性的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2013， 33（9）：1885-1890.

[19]????? 趙? 程， 郭曄紅， 趙陽武， 等. 氟啶酮赤霉素協(xié)同誘導(dǎo)對(duì)肉蓯蓉種子發(fā)芽率的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018， 53（4）： 54-58.

[20]????? Posmyk M， Balabusta M， Wieczorek M， et al. Melatonin applied to cucumber （Cucumis sativus L） seeds improves germination during chilling stress[J]. Journal of Pineal Research， 2009， 46： 214-223.

[21]????? Zhang N， Zhao B， Zhang H J， et al. Melatonin promotes water-stress tolerance， lateral root formation， and seed germination in cucumber （Cucumis sativus L） [J]. Journal of Pineal Research， 2013， 54： 15-23.

[22]????? 張? 娜， 蔣? 慶， 李殿波， 等. 外源施加褪黑素對(duì)NaCl脅迫下狼尾草種子萌發(fā)及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 19（4）： 54-60.

[23]????? Baskin C C， Baskin J M. Seeds： Ecology， biogeography and evolution of dormancy， and germination[M]. San Diego： Academic Press， 1998.

[24]????? Baker K S， Steadman K J， Plummer J A， et al. The changing window of conditions that promotes germination of two fire ephemerals， Actinotus leucocephalus （Apiaceae） and Tersonia cyathiflora （Gyrostemonaceae）[J]. Annals of Botany， 2005， 96： 1225-1236.

[25]????? 王彥榮， 楊? 磊， 胡小文. 埋藏條件下3種干旱荒漠植物的種子休眠釋放和土壤種子庫[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 36（8）： 774-780.

[26]????? 黃振英， 張新時(shí)， Gutterman Y， 等. 光照、溫度和鹽分對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2001， 27（3）： 275-280.

[27]????? 馬平安. 人工老化對(duì)玉米種子活力影響[D]. 鄭州： 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

[28]????? Sayama T， Nakazaki T， Ishikawa G， et al. QTL analysis of seed-flooding tolerance in soybean （Glycine max [L.] Merr.）[J]. Plant Science， 2009， 176（4）： 514-521.

責(zé)任編輯：崔麗虹