楊榮仲 周會 梁強 唐仕云 王倫旺 桂意云 黃海榮 黃贊斌 賢武 雷敬超

摘? 要：為分析甘蔗宿根性的遺傳特點與親本特性，實施了4組家系試驗及1組分區(qū)家系試驗，采用方差分析、相關分析、方差占比與遺傳力等對甘蔗宿根性進行了評價分析。結果表明：甘蔗的宿根性受到家系、試驗地點、重復甚至試驗規(guī)模大小等多種因素的影響，試驗地點、地點×家系互作對甘蔗性狀宿根性影響最重要，其次是家系。家系方差和親本加性方差占比與遺傳力都相對較低，屬低遺傳力性狀;蔗產量宿根性與新植性狀表現不存在正相關;宿根性優(yōu)良組合與優(yōu)良親本評價表明，國內及美國親本雜交生產宿根性優(yōu)良組合的頻率沒有明顯差異;然而，不同類型親本間宿根性表現存在區(qū)別，桂糖、粵糖和云南親本的宿根表現優(yōu)于其他類型親本。在甘蔗育種進行宿根性評價與選擇時，宜在選擇適宜地點的基礎上，在宿根季進行選擇。

關鍵詞：甘蔗;宿根性;家系;遺傳力

中圖分類號：S566.1????? 文獻標識碼：A

Analysis of Ratooning Ability for Sugarcane Families

YANG Rongzhong1，2**， ZHOU Hui1，2*， LIANG Qiang1， TANG Shiyun1， WANG Lunwang1，2， GUI Yiyun1， HUANG Hairong1， HUANG Zanbing1， XIAN Wu1， LEI Jingchao1

1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Sugarcane Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Province and Ministry Co-sponsored Collaborative Innovation Center of Sugar Industry， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： In order to analyze the genetic characteristics and parental characteristics of sugarcane ratooning ability， four family trials and one regional family trial were carried out. The ratooning ability of sugarcane was evaluated by variance analysis， correlation analysis， variance proportion and heritability. The ratooning ability of sugarcane could be affected by many factors， including sugarcane family， location， repetition and even the scale of trial. The location and interaction of locationfamily were most important for evaluation of sugarcane ratooning ability and followed by family. The proportion of family variance and parent additive variance and heritability were relatively low， belonging to low heritability traits. There was no positive correlation between ratooning ability and plant cane traits. The evaluation of excellent ratooning ability families and parents showed that there was no significant difference for the frequency of producing elite ratooning ability families among domestic parents and American parents. However， there were differences for ratooning ability among different type parents and the parents of Guitang， Yuetang and Yunnan was better than that of other types. For evaluation and selection of sugarcane ratooning ability， it is better to select in the ratoon crops with suitable location.

Keywords： sugarcane; ratooning ability; family; heritability

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.016

甘蔗是國內最重要的糖料作物，近90%的蔗糖來自糖料蔗。甘蔗宿根栽培是糖料蔗生產中最重要的栽培技術措施之一，由于宿根蔗具有成本低、早生發(fā)快、省工省時和提早成熟等眾多優(yōu)點，宿根性是甘蔗良種的重要性狀之一[1]，因此，各育種機構都非常重視甘蔗宿根性育種，將其列為甘蔗產量和蔗糖分之后的重要育種目標，有的育種機構甚至列為優(yōu)先考慮的性狀[2]。不同國家間宿根蔗栽培水平存在較大差異，較好的如巴西、澳大利亞等國家，宿根蔗面積超過80%，3年及3年以上宿根蔗面積超過40%[2];在國內廣西、云南等甘蔗產區(qū)，一般甘蔗宿根2～3年左右;在粵西蔗區(qū)，一般宿根只有1～2年，每年只有1/3左右面積為宿根，2/3的面積為新植[3-4]。

已有的研究表明甘蔗宿根性受基因型、土壤條件、栽培措施、甚至機械化收獲等多種因素的影響，其中最重要的是基因型[5-11]。研究發(fā)現蔗莖產量水平較高的條件下，宿根蔗減產主要是蔗莖重量減少而不是有效莖數降低[12]，逆境脅迫時品種宿根性的差異會更加明顯[13]。大田生產中的甘蔗產量將隨宿根年限增加而下降，且隨氣候土壤區(qū)域、管理水平不同而異;貧瘠土壤的蔗產量下降更快，甘蔗種植歷史相對較短的區(qū)域蔗產量降低更多;對管理良好的蔗區(qū)，隨著宿根年限增加其蔗產量沒有明顯下降[14]。遺傳研究表明，甘蔗宿根性的廣義遺傳力較低，蔗產量和糖產量的廣義遺傳力值分別為13.4%和17.0%[15];宿根性與新植相關性較低，新植蔗較難預測第一年宿根，而第一年宿根可以較好預測第二年宿根，因此，實生苗宿根性選擇宜在第一年宿根進行，選擇時注意選擇有效莖數多的材料，且家系選擇的效

果將會更好;新植蔗機械化收獲并通過嚴冬脅迫將有利于改良甘蔗宿根性[16-18]。

雖然國內有關甘蔗宿根性研究報道較多，研究結果對國內甘蔗品種的宿根性改良提供了的幫助;然而，試驗材料多為甘蔗品種（系）[5-7]或小規(guī)模的實生苗群體試驗[6，19-20]，育成宿根性強的品種不多，絕大多數品種的宿根蔗生產年限未超過3年，導致國內宿根蔗種植面積占比明顯較巴西、澳大利亞等國家低，表明國內甘蔗品種宿根性能還有待進一步提高，有必要加強甘蔗宿根性研究，分析在甘蔗宿根性改良過程中應關注哪些問題。通過4組家系試驗和1組分區(qū)家系試驗，研究甘蔗宿根性遺傳特點與親本特性，為雜交育種改良甘蔗新品種宿根性提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

實施5組家系試驗，參試組合489個，親本335個，其中母本213個、父本203個，試驗家系材料均來自當年常規(guī)育種的部分雜交組合。其中，試驗5為家系分區(qū)試驗，試驗地點為廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所丁當試驗基地（簡稱丁當）、扶綏縣農業(yè)科學研究所試驗基地（簡稱扶綏）、興賓區(qū)農業(yè)農村局農科所試驗基地（簡稱興賓），具體信息見表1。

1.2? 方法

試驗分別于2012—2013、2017—2018年實施，其中2012—2013年實施3組家系試驗，在本所丁當試驗基地實施。2017—2018年實施2組家系，其中，試驗4在本所丁當試驗基地實施;試驗5為分區(qū)家系試驗，分別在本所丁當試驗基地、扶綏農科所試驗基地和興賓農科所試驗基地實施。試驗采用隨機區(qū)組設計，重復3次，1行小區(qū)，小區(qū)面積為7.00 m×1.20 m，種植實生苗22株;以‘ROC22為對照，試驗田間管理按常規(guī)育種進行。

在甘蔗收獲前調查農藝性狀，每個小區(qū)選擇15叢實生苗測量甘蔗株高、莖徑、有效莖數、錘度以及小區(qū)有效莖數，宿根蔗于5月下旬調查宿根發(fā)株數及成活叢數。利用下列公式分別計算小區(qū)蔗產量、錘重、性狀宿根性和宿根發(fā)株率：

蔗產量=0.7854×莖徑2×（株高?20）×小區(qū)有效莖數/1000;

錘重=蔗產量×甘蔗錘度/100;

性狀宿根性=宿根性狀值/新植性狀值;

宿根發(fā)株率=宿根發(fā)株數/新植小區(qū)有效莖數。

1.3? 數據處理

用小區(qū)平均值或性狀值進行數據分析。用R軟件的asreml、agricolae、psych和AAAfun程序包進行數據計算，通過親緣關系計算親本加性方差和親本育種值，按Aitken等[21]的方法計算廣義遺傳力。隨機模型分解方差時用AAAfun進行顯著性檢驗，篩選到最佳線性混合模型后，分別計算雜交組合與親本的性狀BLUP值。

2? 結果與分析

2.1? 性狀宿根性方差分析

性狀宿根性方差分析表明（表2），5次試驗中，家系的宿根發(fā)株率，莖徑、錘度、蔗產量、錘重和行叢數的宿根性有4次試驗顯著，1次試

驗不顯著;株高的宿根性有3次試驗顯著，2次試驗不顯著;叢莖數和行莖數的宿根性僅有2次試驗顯著。從不同試驗看，試驗4調查的9個性狀中有5個性狀的宿根性不顯著，可能受試驗規(guī)模過大的影響。進一步分析試驗重復間差異發(fā)現（數據未列出），試驗1，2，3，4和5分別有3個、7個、8個、8個和5個性狀的宿根性在重復間存在顯著差異，說明甘蔗的性狀宿根性不僅受到基因型的影響，也受到試驗環(huán)境的影響。

2.2? 蔗產量宿根性相關分析

蔗產量宿根性相關分析表明（表3），除與試驗1和試驗5的新植蔗錘度呈顯著或極顯著正相關外，蔗產量宿根性與新植蔗株高、叢莖數、蔗產量、錘重和行莖數均呈極顯著負相關，與新植蔗莖徑和行叢數呈顯著負關或不顯著相關;說明除錘度外，蔗產量宿根性與新植蔗其他性狀之間不存在顯著正相關，表明希望通過新植蔗產量或其他相關農藝性狀對蔗產量宿根性進行間接選擇是比較困難的。蔗產量宿根性與其他性狀的宿根性相關分析表明，蔗產量宿根性與宿根發(fā)株率呈極顯著正相關，與甘蔗株高、莖徑、錘重和行莖數的宿根性呈極顯著正相關，尤其是行莖數宿根性之間的相關系值較高;與錘度呈顯著或不顯著的負相關。表明通過甘蔗宿根發(fā)株率或與蔗產量相關的農藝性狀宿根性進行間接選擇蔗產量宿根性還是可行的。

性狀相關分析表明，蔗產量宿根性與新植蔗性狀表現不存在顯著正相關，而與宿根發(fā)株率和蔗產量相關農藝性狀的宿根性存在顯著正相關，因此蔗產量宿根性選擇可通過宿根發(fā)株率或與蔗產量相關農藝性狀的宿根性進行間接選擇。

2.3? 性狀宿根性方差占比與遺傳力

2.3.1? 性狀宿根性家系方差占比與廣義遺傳力? 5組試驗數據分析表明（表4），性狀宿根性家系的方差占比都相對較低，除試驗2的蔗產量和錘重超過40%外，其他的均在31%以下。事實上除試驗2外，其他4組試驗的家系方差占比都低于30%，甚至部分試驗個別性狀的家系方差為0。表明家系對甘蔗性狀宿根性作用相對較小。分區(qū)試驗（試驗5）的性狀宿根性家系方差占比明顯較非分區(qū)試驗低，其占比最高的僅為6.15%，另有4個性狀宿根性的家系方差不顯著。從不同性狀看，方差占比最高的是錘重、蔗產量和行叢數，其家系方差占比分別為19.50%、18.84%和15.62%;最低的是叢莖數、莖徑和行莖數，其家系方差占比分別為4.97%、10.15%和10.73%。說明甘蔗性狀宿根性在不同性狀間存在明顯的差異。

與性狀宿根性家系方差占比相似，其廣義遺傳力也比較低，除試驗2的蔗產量和錘重宿根性廣義遺傳力值高于50%外，其他的均在32%以下，屬低遺傳力性狀，因此性狀的宿根性選擇效率將會較低。同時不同試驗間性狀宿根性的廣義遺傳力也有所不同;其中分區(qū)試驗最低，最高的錘度僅為8%。在非分區(qū)試驗中，試驗2的廣義遺傳力最高，9個分析性狀中有6個性狀宿根性的廣義遺傳力超過30%;試驗4最低，9個分析性狀中僅有2個性狀宿根性的廣義遺傳力超過10%。

2.3.2? 性狀宿根性親本方差占比與狹義遺傳力? 性狀宿根性親本加性方差占比與狹義遺傳力計算表明（表5）。與家系相比，親本的加性方差占比與狹義遺傳力略高。從不同性狀看，性狀宿根性親本加性方差占比最高的為錘重、蔗產量和錘度，分別為20.63%、19.70%和15.57%，最低的為叢莖數、莖徑和行莖數，親本加性方差占比分別為4.43%、10.74%和10.98%。不同試驗間親本加性方差占比存在差異，分區(qū)試驗的親本加性方差占比最低，最高的錘度也僅有6.45%。在非分區(qū)試驗中，試驗2的最高，有3個性狀親本加性方差占比超過30%;試驗4的最低，僅有1個性狀超過10%。

親本的性狀狹義遺傳力較低，僅有試驗2 的錘重和蔗產量高于50%，其他的均在24%以下，屬低遺傳力性狀。事實上，除試驗2外，其他4組試驗狹義遺傳力最高的也僅為24%。從不同性狀看，親本狹義遺傳力較高的是錘重、蔗產量和錘度，分別為22.8%、21.8%和16.4%，最低的為叢莖數、莖徑和行莖數，分別為4.6%、11.8%和12%;叢莖數狹義遺傳力尤其偏低，5次試驗中有4次試驗的親本加性方差不顯著，其遺傳力不存在。

如果將方差占比和遺傳力與表1中試驗組合數比較發(fā)現，試驗2的參試組合數明顯偏少，而試驗4的參試組合數則明顯偏多，顯然性狀宿根性的方差占比與遺傳力不僅受到試驗家系本身的影響，也明顯受到試驗規(guī)模的影響，過小或過大的試驗規(guī)模都將可能得到異常偏高或偏低的結果。

方差占比與遺傳力分析表明，性狀宿根性的家系方差和親本加性方差占比都較低，不論廣義遺傳力還是狹義遺傳力均屬低遺傳力性狀。因此甘蔗性狀宿根性的選擇效率比較低，通過選擇親本選改良甘蔗宿根性的難度相對較大。

2.4? 試驗地點對甘蔗宿根性的影響

分析家系性狀宿根性方差占比與遺傳力時發(fā)現分區(qū)試驗的明顯偏低，因此對分區(qū)試驗進行進一步分析（表6），發(fā)現在調查的9個狀中，宿根發(fā)株率以及株高、莖徑、叢莖數、錘度、蔗產量和錘重等8個性狀宿根性的地點方差顯著或極顯著，錘度、蔗產量、錘重和行莖數4個性狀宿根性的家系×地點互作方差顯著或極顯著。如果將表4試驗5的家系方差占比與地點方差占比相比較發(fā)現，除錘度、行叢數和行莖數外，其他6個性狀宿根性的地點方差占比均明顯高于家系方差占比，尤其是株高、徑莖和宿根發(fā)株率，其地點方差占比超過25%，株高的地點方差占比甚至高達79.23%，表明試驗地點將明顯影響性狀宿根性表現且比家系本身更重。在家系×地點互作顯著的4個性狀中，其互作方差占比不僅高于家系方差，也高于地點方差，表明錘度、蔗產量、錘重和行莖數這4個性狀宿根性的表現不僅明顯受到試驗地點影響也受到了家系×地點互作的顯著影響，且它們對性狀宿根性的影響比家系本身更重要。

性狀宿根性地點預值計算表明，在丁當性狀宿根性表現最好的是莖徑和錘度，其次是宿根發(fā)株率、叢莖數和行莖數;在扶綏性狀宿根性表現最好的是宿根發(fā)株率與蔗產量，其次是株高、莖徑和錘重;在興賓性狀宿根性表現最好的是株高、叢莖數、蔗產量、錘重和行莖數，其次是錘度。從蔗產量和錘重的宿根性看，興賓和扶綏試驗點宿根性表現優(yōu)于丁當。

分區(qū)試驗分析表明，試驗地點對甘蔗性狀宿根性有極為重要的影響，多數性狀的地點作用比家系本身更大，而與甘蔗生產密切相關的蔗產量、錘重、錘度和行莖數的宿根性，明顯受到家系×地點互作影響，其作用比家系和地點更大;3個試驗點中，興賓和扶綏的性狀宿根性表現優(yōu)于丁當。

2.5? 宿根性表現優(yōu)良的組合

用蔗產量和錘重的宿根性BLUP值對參試組合進行了篩選，表現最好的前20位組合列于表7，其蔗產量和錘重的宿根性預測值最高為4.4，最低的均為3.2。統計它們的親本發(fā)現，桂糖親本出現17次，粵糖親本和云南親本各5次，美國親本和臺糖親本各4次，福農親本、國內其他親本和國外其他分別出現3次、2次和0次。從前20位優(yōu)良組合親本使用次數看，似乎桂糖親本產生宿根性優(yōu)良組合更多一些，然而統計參試組合的親本雜交頻率以及組合20位、前5%、前10%和前20%組合的親本使用頻率發(fā)現事實并非如此。從圖1看出，在前20位組合中，桂糖親本頻率僅略高于親本雜交頻率，其他的都略低于其親本雜交頻率，說明桂糖親本產生宿根性優(yōu)良組合的機率沒有明顯高于其他親本類型?；浱恰⒚绹?、臺糖、云南和福農親本也存在類似的情況，即存在某些類的優(yōu)良組合親本使用頻率略高于其親本雜交頻率的情形，也存在某些類的優(yōu)良組合親本使用頻率略低于其親本雜交頻率的情形;如臺糖前20%組合、粵糖前20位和前5%的組合的親本使用頻率略偏低;臺糖前5%和云南前20位組合的親本使用頻率略偏高等;但總體上與親本雜交頻率相差較小，唯一例外的是國外其他親本，優(yōu)良組合產生的頻率明顯低于其親本雜交頻率。

甘蔗宿根優(yōu)良組合的親本分析表明，國內不同類型親本及美國親本產生宿根性優(yōu)良組合的頻率沒有明顯差別，但選擇國外其他親本雜交時需慎重。

2.6? 宿根性表現優(yōu)良的甘蔗親本

通過親緣關系計算的性狀宿根性育種值表明（表8），在表現最好的前20位親本中，其性狀預測值最高為4.2，最低為2.9。在不同類型親本中，桂糖、粵糖、云南、臺糖和國內其他親本分

別有11個、3個、3個、2個和1個，沒有福農和國外其他親本;表明桂糖親本宿根性表現明顯優(yōu)于他類型親本。進一步統計雜交親本頻率，前20位、前5%、前10%和前20%親本頻率（圖2），發(fā)現桂糖親本的宿根性表現確實較其他類型的親本更好一些，其次是云南親本和粵糖親本，再次是臺糖親本，而其他四類親本的則相對較差，尤其是國外其他親本，其宿根性表現是8類親本中較差的。

性狀宿根性育種值分析表明，桂糖親本、云南親本和粵糖親本的宿根性表現相對較好，美國親本、臺糖親本表現一般，而國外其他親本的宿根性則是8類親本中較差的。

3? 討論

影響甘蔗宿根性評價的因素很多[5-11]。本研究的試驗數據分析表明，甘蔗宿根性受到了家系、地點、重復以及家系×地點互作、甚至試驗規(guī)模大小等多種因素的影響。從方差占比所確定的重要性來看，試驗地點以及家系×地點互作對甘蔗宿根性的影響最重要，其重要性超過了家系本身;其次是甘蔗家系。因此，從育種的角度看，開展甘蔗育種材料宿根性評價與選擇時，最重要的是尋找適宜甘蔗宿根性表現的試驗地點，如廣西偏北蔗區(qū)，其次是控制試驗地微小環(huán)境差異，最后還應注意試驗規(guī)模的大小，組合數宜控制在60～100之間。

甘蔗宿根性是甘蔗育種的重要選擇目標，然而前人的研究[15]與本研究均表明，甘蔗宿根性屬低遺傳力性狀，且與新植不存在正相關;因此甘蔗宿根性選擇效率將會比較低，且無法通過新植對甘蔗宿根性進行有效選擇，需要在甘蔗育種選程中盡早開展宿根試驗并對甘蔗宿根性進行選擇，國外的甘蔗育種如澳大利亞、巴西等國家的實生苗選擇在第一年宿根進行。在國內的甘蔗育種程序中，多數育種機構在鑒定圃才開始對育種材料進行宿根性評價，甚至早些時候的新品種區(qū)域試驗都為“二新一宿”的試驗方案[22]，不利于強宿根甘蔗新品種選育，導致甘蔗宿根性改良進展相對較慢，育成滿足宿根蔗生產3年以上要求的品種較少，影響甘蔗生產成本降低和全程機械化推進。因此，需要在加強甘蔗種質創(chuàng)新的基礎上，提早開展甘蔗育種材料的宿根性評價與選擇，尤其是選擇適應機械化收獲的甘蔗品種，更應強調甘蔗宿根性選擇。

通過對宿根性優(yōu)良組合與親本的評價篩選發(fā)現，不同類型甘蔗親本的宿根性存在明顯差異;除國外其他親本外，其他幾類親本產生宿根性優(yōu)良組合的頻率沒有顯著差異。因此進行甘蔗組合選配時首先應考慮育種值相對較高的親本，尤其是桂糖親本、粵糖親本和云南親本中宿根性較好的親本。從廣西甘蔗育種看，桂糖親本、粵糖親本和美國親本是雜交頻率位居前三的親本類型，臺糖親本位居第4，因此在選用美國親本和臺糖親本進行雜交組合配制時尤其應注意選擇宿根性強的親本。

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