趙慧君，姚東瑞，孫林鶴，崔 鍵，常雅軍，*，曹建軍

(1.西北師范大學 地理與環(huán)境科學學院，甘肅 蘭州 730070； 2.江蘇省中國科學院植物研究所，江蘇 南京 210014； 3.江蘇省水生植物資源與水環(huán)境修復(fù)工程研究中心，江蘇 南京 210014)

我國是全球最大的畜禽生產(chǎn)國，畜禽養(yǎng)殖業(yè)是我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的重要支柱產(chǎn)業(yè)[1-2]。畜禽養(yǎng)殖廢水是畜禽養(yǎng)殖場產(chǎn)生的尿液、全部糞便或殘余糞便，及飼料殘渣、沖洗水和工人生活生產(chǎn)過程中產(chǎn)生的廢水的總稱[3]。在我國，畜禽養(yǎng)殖廢水排放具有“排量大、污染負荷高、達標水平低”的特點，其治理面臨著處理質(zhì)量、處理效率與運營成本相互制約的瓶頸。畜禽養(yǎng)殖廢水若得不到有效治理，既制約我國畜禽養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，又會引起養(yǎng)殖區(qū)附近水域水體富營養(yǎng)化[4-5]。但從資源循環(huán)利用的視角來看，畜禽養(yǎng)殖廢水可為水生經(jīng)濟植物的生長提供多種必需元素，其中，碳是植物生理生化過程的底物與能量來源，氮、磷是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素，鉀、鈣、鈉、鎂等對植物生長代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用[6-7]。

人工濕地作為污水處理領(lǐng)域的綠色技術(shù)，因具有緩沖容量大、成本低和環(huán)境友好的特點而備受青睞[8-9]。濕地植物是人工濕地中最明顯的生物特征，但其在人工濕地中的應(yīng)用效果通常會受到生長季節(jié)、生物量、吸收凈化能力，以及資源化利用等問題的限制[10-13]；因此，濕地植物的篩選與科學應(yīng)用，作為確保濕地系統(tǒng)穩(wěn)定運行的前提條件，近年來已成為生態(tài)環(huán)境研究的熱點之一[14]。

植物的生態(tài)化學計量比(C∶N、C∶P和N∶P)是研究植物適應(yīng)特定環(huán)境的有效手段[15]。一方面，植物體內(nèi)的C∶N與C∶P，既能反映植物對氮、磷的利用效率，又能表征植物有機體的生長速率，而N∶P則是判斷限制植物生長的主要因子之一[16]；另一方面，植物在不同生長階段對同一營養(yǎng)元素的吸收累積能力不同，導(dǎo)致其在不同生長階段的生態(tài)化學計量特征具有差異，這也是植物調(diào)整生長速率與環(huán)境適應(yīng)性的一種策略[17]。近年來，植物化學計量學特征研究大都集中在陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物上面[18-20]，雖然也有研究者對水體中浮游植物與沉水植物的化學計量學特征做了研究[21-23]，但針對水生經(jīng)濟作物的相關(guān)研究仍相對較少。

水芹[Oenanthejavanica(Bl.) DC.]是傘形科水芹屬多年水生宿根草本植物[24]。作者課題組在前期研究中篩選出了一種適宜對畜禽養(yǎng)殖廢水進行生物修復(fù)的四季常綠水芹(該水芹具有四季常綠、抗寒、耐熱、抗病蟲能力強、生物量大的特點)，并開發(fā)出一套高效低耗的無基質(zhì)漂浮濕地處理技術(shù)[25]。然而，該水芹對畜禽養(yǎng)殖廢水的凈化能力和機制尚不明確。為此，本研究以生長于畜禽養(yǎng)殖廢水中漂浮濕地上的水芹為研究對象，對其不同生長階段各器官9種元素(C、N、P、K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn)的質(zhì)量分數(shù)及其化學計量特征進行研究，分析其對上述元素的轉(zhuǎn)運與累積能力和化學計量學特征差異，旨在為該水芹的環(huán)境修復(fù)和濕地應(yīng)用提供基礎(chǔ)試驗數(shù)據(jù)，從而更好地實現(xiàn)畜禽養(yǎng)殖廢水的資源化利用，以保障我國畜禽養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水芹(金陵1號水芹)來源于江蘇省宿遷經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)漁櫵種植專業(yè)合作基地，其適宜生長溫度為5～30 ℃，可在-15～40 ℃存活。供試水芹的莖節(jié)間距相對較長，可一次種植多次收割，在江蘇省一年可收割4～5茬。

1.2 試驗設(shè)置與方法

1.2.1 水芹種植

水芹種植塘深度80 cm，面積100 m2，四周利用HDPE(密度聚乙烯)防滲膜做防滲處理。采用無性繁殖法，以浮床為載體，將長度18～22 cm、具有2～3個節(jié)點的老壯稈莖或匍匐莖作為水芹繁殖體，均勻擺放在1 m×1 m的浮床上，擺放密度以莖端繁殖體平鋪擺滿為宜，繁殖莖不宜伸到浮床外。

1.2.2 浮床構(gòu)建

以直徑3～4 cm的PVC管為構(gòu)建框體，以網(wǎng)眼為1.5～2 cm的尼龍網(wǎng)或2 cm的網(wǎng)格塑料片為床體，竹竿十字交叉固定構(gòu)建載體，制成規(guī)格為1 m×1 m的生態(tài)浮床。

1.2.3 生長水體

以化學需氧量(COD)206.33 mg·L-1、總氮(TN)77.86 mg·L-1、氨氮25.73 mg·L-1、總磷(TP)10 mg·L-1的畜禽養(yǎng)殖廢水為生長水體。

1.2.4 試驗設(shè)計

于2019年9—10月，在漁櫵種植專業(yè)合作基地，對生長于畜禽養(yǎng)殖廢水中漂浮濕地上的幼苗期(10 d)、成長期(30 d)、成熟期(50 d)水芹進行采樣。以長勢良好、分布均勻的水芹種植區(qū)為采樣點，隨機選取3個樣地，采集生長健壯的水芹整株帶回實驗室。挑選完整健康的植株，將根、莖、葉分開，105 ℃殺青1 h，于65 ℃烘至恒重，后用研磨儀(泰斯特FW100高速萬能粉碎機，天津市泰斯特儀器有限公司)粉碎，研磨后的樣品用自封袋包裝并標記。共取得分處于3個發(fā)育階段的根、莖、葉樣本27份。

1.3 測試方法

將上述處理好的植物樣品，在測定前再次置入烘箱65 ℃烘8 h，冷卻后稱樣。植物有機碳(表征C)、氮、磷質(zhì)量分數(shù)測定：采用重鉻酸鉀容量法測定有機碳質(zhì)量分數(shù)；采用H2SO4-K2SO4-CuSO4-Se催化法消煮，用K9840-海能自動凱氏定氮儀(海能未來技術(shù)集團股份有限公司)測定N質(zhì)量分數(shù)；用H2O2-H2SO4法消煮，鉬銻抗比色法測定P質(zhì)量分數(shù)。K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn的質(zhì)量分數(shù)用火焰原子吸收分光光度法(華洋AA2610型原子吸收分光光度計，佛山市華洋儀器有限公司)測定。

1.4 計算公式

用生物積累因子(BF)，即植物地下部(根)中某元素的質(zhì)量分數(shù)與同一位點水體中該元素的質(zhì)量分數(shù)的比，來反映植物從水體中積累養(yǎng)分的效率；用轉(zhuǎn)運因子(TF)，即植物地上部(莖、葉)中某元素的質(zhì)量分數(shù)與地下部(根)中某元素質(zhì)量分數(shù)的比，來描述植物將該元素從地下部轉(zhuǎn)運到地上部的能力；用元素積累指數(shù)(EAI)來評價植物養(yǎng)分積累的總體表現(xiàn)[26]，其計算公式為

(1)

式(1)中：N表示分析的元素種類，本文中為9；Ij代表元素j的子指標，以該元素質(zhì)量分數(shù)的平均值與其標準差的比表示。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 26.0統(tǒng)計軟件對水芹中各元素的質(zhì)量分數(shù)數(shù)據(jù)進行處理與分析。對不同發(fā)育階段水芹根、莖、葉的元素質(zhì)量分數(shù)與生態(tài)化學計量比進行單因素方差分析，對有顯著(P<0.05)差異的，采用最小顯著性差異法(LSD)進行多重比較。用皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)(r)反映所測指標間的相關(guān)關(guān)系。采用Origin 9.0軟件做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水芹不同發(fā)育階段9種元素的質(zhì)量分數(shù)特征

以不同發(fā)育階段采集的水芹樣本的C、N、P質(zhì)量分數(shù)的平均值表征水芹的C(542.46 g·kg-1)、N(41.35 g·kg-1)、P(7.03 g·kg-1)質(zhì)量分數(shù)，其值均高于我國內(nèi)陸水域水生植物C(369.70 g·kg-1)、N(25.89 g·kg-1)、P(3.28 g·kg-1)的平均質(zhì)量分數(shù)[27]，亦高于南京湖泊中常見的6種水生植物葉片的C(520.31 g·kg-1)、N(21.01 g·kg-1)、P(3.05 g·kg-1)質(zhì)量分數(shù)[28]，說明供試水芹有著較強的光合作用同化能力和碳儲存能力，并對畜禽養(yǎng)殖廢水中的N、P具有較強的固持能力。與富營養(yǎng)化水體修復(fù)中應(yīng)用較多的鳳眼蓮[Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms]相比，供試水芹的N、P累積量分別為165.90 g·m-2和119.70 g·m-2(表1)，高于鳳眼蓮修復(fù)水體時的氮、磷累積范圍(N:11.04～144.90 g·m-2；P:0.93～36.10 g·m-2)[29-31]，尤其是其P累積量，較鳳眼蓮高出2.3倍以上，體現(xiàn)出供試水芹對P的高效利用與吸收潛力。

表1 水芹與鳳眼蓮對畜禽養(yǎng)殖廢水氮磷的累積量對比Table 1 Comparison of N and P accumulation of water dropwort (Oenanthe javanica) and water hyacinth(Eichhornia crassipes)

供試水芹根、莖、葉中C、N、P的質(zhì)量分數(shù)在不同發(fā)育階段的變化趨勢各異(圖1)。根、莖中的C質(zhì)量分數(shù)在幼苗期時最高，后隨植物生長而顯著(P<0.05)降低，但葉片中的C質(zhì)量分數(shù)在幼苗期和成長期無顯著差別，直到成熟期時才顯著(P<0.05)下降。水芹根中的N、P質(zhì)量分數(shù)隨植物生長而顯著(P<0.05)增加，而莖、葉中的N、P質(zhì)量分數(shù)在幼苗期和成長期無顯著變化，至成熟期時顯著(P<0.05)升高。在各發(fā)育階段，葉片中N的質(zhì)量分數(shù)均高于同期根、莖中N的質(zhì)量分數(shù)。

對不同發(fā)育階段采集的水芹樣本中其他6種元素的質(zhì)量分數(shù)取平均值，從高到低依次為K(61.31 g·kg-1)>Na(6.11 g·kg-1)>Mg(5.12 g·kg-1)>Ca(2.59 g·kg-1)>Fe(0.08 g·kg-1)>Zn(39.86 mg·kg-1)。在不同發(fā)育階段，供試水芹各器官中的K質(zhì)量分數(shù)均表現(xiàn)為莖>葉>根(圖2)，且莖、葉中的K質(zhì)量分數(shù)均隨水芹的發(fā)育而顯著(P<0.05)增加，而根中卻是先升后降，且各階段差異顯著(P<0.05)。在水芹生長的幼苗期，根中Ca質(zhì)量分數(shù)最高(10.18 g·kg-1)，不僅顯著(P<0.05)高于同期莖、葉中的Ca質(zhì)量分數(shù)，且顯著(P<0.05)高于其他發(fā)育階段根中的Ca質(zhì)量分數(shù)；各發(fā)育階段，水芹莖、葉中的Ca質(zhì)量分數(shù)始終無顯著差異。隨時間推進，水芹各器官的Na質(zhì)量分數(shù)總體均呈先升后降趨勢，至成長期時最高，且各器官中的Na含量始終以根中最高。供試水芹根中的Mg質(zhì)量分數(shù)在幼苗期和成長期時無顯著差別，至成熟期時顯著(P<0.05)升高，莖、葉中的Mg質(zhì)量分數(shù)隨水芹發(fā)育呈先降后升的趨勢，根、莖、葉中的Mg質(zhì)量分數(shù)均至成熟期時達最大值，分別為7.44、6.04、6.43 g·kg-1。

同一器官各柱上無相同字母的表示不同發(fā)育階段樣本間差異顯著(P<0.05)。下同。Bars marked without the same letters for the same organ indicated significant difference at P<0.05 within samples collected at different development stages. The same as below.圖1 不同發(fā)育階段水芹的C、N、P質(zhì)量分數(shù)Fig.1 Mass fraction of C， N and P in water dropwort at different growth stages

圖2 不同發(fā)育階段水芹K、Ca、Na、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分數(shù)Fig.2 Mass fraction of mineral nutrition elements in water dropwort at different growth stages

相對于莖、葉來說，供試水芹根中的Fe質(zhì)量分數(shù)在成熟期時顯著(P<0.05)大幅增加，達到13.04 g·kg-1。與莖、葉相比，幼苗期時水芹根中的Zn質(zhì)量分數(shù)最低，但至成熟期時，根中Zn質(zhì)量分數(shù)顯著(P<0.05)增加至75.69 mg·kg-1，約是莖、葉中Zn質(zhì)量分數(shù)的2倍。

2.2 水芹對9種元素的生物累積與轉(zhuǎn)運因子

BF可定量描述養(yǎng)分從水體/土壤向植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移的情況，TF可體現(xiàn)養(yǎng)分從根部轉(zhuǎn)移到莖、葉的能力。本研究中，通過對成熟期水芹的BF、TF值進行計算發(fā)現(xiàn)，供試水芹對N(3.27)、P(1.04)、K(1.26)、Fe(10.35)的BF值均大于1(表2)，表明供試水芹能夠有效地將濕地水體中的氮、磷、鉀、鐵轉(zhuǎn)移到自身組織中，但Ca、Na、Mg、Zn的BF值均小于1。對于不同元素來說，供試水芹將其從根部轉(zhuǎn)運到莖、葉的能力有差異：P、K從根部轉(zhuǎn)運至莖與葉的TF值(分別用TF-S和TF-L表示)均大于1，說明供試水芹將儲存于根部的磷與鉀轉(zhuǎn)運至莖與葉的能力均較強。對比其他元素的TF-S和TF-L值可知：供試水芹將N、Ca、Fe從根部轉(zhuǎn)運至葉片的能力要強于轉(zhuǎn)運至莖的能力；而從根部向莖、葉轉(zhuǎn)運Na、Mg、Zn的能力相近，且其TF值均小于1。

表2 水芹成熟期各元素的生物積累因子與轉(zhuǎn)運因子Table 2 Bioaccumulation factor (BF) and translocation factor (TF) of elements at mature stage of water dropwort

從成熟期各器官的EAI來看，葉片對養(yǎng)分元素的綜合積累效應(yīng)顯著(P<0.05)高于莖和根(圖3)，但莖和根的差異不顯著，說明供試水芹葉片對環(huán)境水體中多種營養(yǎng)元素的綜合積累能力強于根和莖。

圖3 水芹成熟期的元素積累指數(shù)(EAI)Fig.3 Element accumulation index (EAI) of water dropwort at mature stage

2.3 水芹不同發(fā)育階段各器官化學計量學特征及其與相應(yīng)元素的相關(guān)性

供試水芹在整個發(fā)育過程中，根、莖中的C∶N、C∶P、N∶P逐漸降低(圖4)，在幼苗期時最高，與成熟期時差異顯著(P<0.05)；而葉片中的C∶P、N∶P始終無顯著差異，C∶N在幼苗期和成長期無顯著差異，至成熟期時顯著(P<0.05)降低。

圖4 不同發(fā)育階段水芹各器官的化學計量學特征Fig.4 Stoichiometric characteristics ofwater dropwort at different development stages

對不同發(fā)育階段水芹C、N、P的質(zhì)量分數(shù)均值與其化學計量學特征進行相關(guān)性分析(表3)：各發(fā)育階段供試水芹的C∶N與C質(zhì)量分數(shù)均無顯著相關(guān)性。幼苗期時，C∶N與N質(zhì)量分數(shù)呈極顯著(P<0.01)負相關(guān)；成長期時，C∶N與N質(zhì)量分數(shù)呈顯著(P<0.05)負相關(guān)；成熟期時，C∶N與N質(zhì)量分數(shù)無顯著相關(guān)性。在成長期與成熟期時，供試水芹的C質(zhì)量分數(shù)與C∶P均呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。在幼苗期，供試水芹的N∶P與N質(zhì)量分數(shù)無顯著相關(guān)性；但在成長期和成熟期，兩者均呈現(xiàn)極顯著(P<0.01)正相關(guān)。在幼苗期，供試水芹的P質(zhì)量分數(shù)與C∶P、N∶P均呈極顯著(P<0.01)負相關(guān)；在成熟期，供試水芹的P質(zhì)量分數(shù)與N∶P呈顯著(P<0.05)負相關(guān)。不考慮發(fā)育階段影響，分析不同器官中各元素質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性(圖5)，發(fā)現(xiàn)根中的C與N、P、Zn，Ca與K，F(xiàn)e與Na間呈極顯著(P<0.01)負相關(guān)，N與P、Mg、Zn，P與Mg、Zn，F(xiàn)e與Mg間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)。莖中僅有N與Mg呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，而C與P、K，N與Ca、Na，Ca與Zn，Na與Mg間均呈極顯著(P<0.01)負相關(guān)。葉片中N與P、Fe、Zn，F(xiàn)e與Mg、Zn，P與Fe、Mg、Zn間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，而Ca與N、Fe間呈極顯著(P<0.01)負相關(guān)。

表3 不同發(fā)育階段水芹整株C、N、P含量與化學計量比的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis of C， N， P content and stoichiometric ratio of water dropwort at different growth stages

3 討論

漂浮濕地作為污水處理的綠色技術(shù)，兼顧生物、生態(tài)和自然法的特點，并因成本低和環(huán)境友好等優(yōu)點而備受青睞。植物是濕地系統(tǒng)中最明顯的生物特征，植物的篩選與應(yīng)用是生態(tài)修復(fù)型濕地系統(tǒng)穩(wěn)定、連續(xù)和高效運行的先決條件。本研究選用的水芹，是篩選出的適宜對畜禽養(yǎng)殖廢水進行生物修復(fù)的四季常綠水芹。明確該水芹的生態(tài)化學計量學特征變化規(guī)律，及其對水體中N、P的吸收轉(zhuǎn)運能力和修復(fù)潛力，對推進我國畜禽養(yǎng)殖廢水的生物修復(fù)和資源化利用具有現(xiàn)實意義。

本研究表明，以畜禽養(yǎng)殖廢水為生長基質(zhì)的水芹，其體內(nèi)C、N、P質(zhì)量分數(shù)分別是我國內(nèi)陸水域水生植物體內(nèi)C、N、P質(zhì)量分數(shù)的1.5倍、1.6倍和2.1倍，分別是西北干旱區(qū)水生植物C(396.85 g·kg-1)、N(23.21 g·kg-1)、P(1.46 g·

黑色表示負相關(guān)，顏色越接近黑色表示相關(guān)性越接近-1；灰色表示正相關(guān)，顏色越接近灰色表示相關(guān)性越接近1，由黑色到灰色表示r值從-1～1，白色表示無顯著相關(guān)性?！癛”代表根，“S”代表莖，“L”代表葉。Black means negative correlation， the closer the color is， the closer the correlation is to-1.Gray means positive correlation， the closer the color is， the closer the correlation is to 1.From black to gray means r value from-1 to 1， and white means no significant correlation.“R” stands for root， “S” stands for stem， and “L” stands for leaves.圖5 水芹不同器官各元素質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性Fig.5 Correlation of various elements in different organs of water dropwort

kg-1)質(zhì)量分數(shù)的1.4倍、1.8倍和4.8倍[27，32]。與全球植物葉片C、N、P的平均質(zhì)量分數(shù)相比[33]，水芹葉片的C、N、P質(zhì)量分數(shù)都明顯偏高。對比其他水生植物，水芹葉片的C、N、P質(zhì)量分數(shù)均高于南京湖泊中常見的6種水生植物[28]。一方面，這是由于本研究中水芹以畜禽養(yǎng)殖廢水為生長基質(zhì)，水體中的有機質(zhì)與N、P等元素質(zhì)量分數(shù)較高；另一方面，供試水芹對N、P的BF均大于1，具有高效吸收水體中N、P的能力。此外，供試水芹從根部向地上部轉(zhuǎn)運N、P的能力也較強。這可能是導(dǎo)致水芹體內(nèi)N、P質(zhì)量分數(shù)較高的主要原因，同時也說明水芹具有良好的吸收與凈化畜禽養(yǎng)殖廢水中N、P的能力。值得一提的是，與鳳眼蓮的對比研究也發(fā)現(xiàn)，水芹收獲時的最終N、P累積量均高于鳳眼蓮的累積范圍，尤其是對P的累積量是鳳眼蓮的3.3倍以上，再次證實了水芹對N、P的高吸收與轉(zhuǎn)運能力。

本研究顯示，濕地水芹根、莖中C質(zhì)量分數(shù)在幼苗期時最高，后隨植物生長而顯著(P<0.05)降低，而葉片C質(zhì)量分數(shù)在幼苗期和成長期無顯著差異，直到成熟期才顯著下降。這可能是由于在水芹的營養(yǎng)生長階段，水芹根、莖部的有機碳多向代謝旺盛的葉片轉(zhuǎn)移[34-35]，以滿足植物快速生長與整株構(gòu)建的需求，從而導(dǎo)致水芹根、莖中C質(zhì)量分數(shù)下降。同時，水芹根、莖、葉中的N、P質(zhì)量分數(shù)均在植物成熟期時最高。一方面，這是因為植物體內(nèi)N質(zhì)量分數(shù)的增加有助于提升葉片內(nèi)部參與光合作用的酶的數(shù)量，從而提高葉片光合速率以滿足水芹快速生長(50 d一茬)的需求[36]；另一方面，水芹對N、P的吸收利用能力與其發(fā)達的根系密切相關(guān)，植株根系越發(fā)達，能夠擴展吸收與凈化富營養(yǎng)化水體的空間就越大，其凈化能力就越強[37]。就同一器官而言，C、N、P質(zhì)量分數(shù)在不同生長階段存在差異，說明同一器官在水芹的不同生長階段對C、N、P的固持能力不同。此外，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，幼苗期水芹的C、N、P質(zhì)量分數(shù)間無相關(guān)關(guān)系，成長期時C、N質(zhì)量分數(shù)有顯著正相關(guān)關(guān)系，成熟期時C、N含量呈極顯著正相關(guān)。這說明，成長期后供試水芹對C、N的同化利用具有同步效應(yīng)[35]。然而，在整個試驗期間，供試水芹的N、P質(zhì)量分數(shù)始終無顯著相關(guān)性，這與許雪赟等[38]、張小芳等[39]的研究結(jié)果不同，可能是因為在富含N、P的畜禽養(yǎng)殖廢水環(huán)境中，水芹體內(nèi)的N、P出現(xiàn)解耦現(xiàn)象。

除C、N、P外，K、Ca、Mg、Fe等元素也會影響植物的生長發(fā)育[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，除C、N、P外，供試水芹各器官中其他6種元素質(zhì)量分數(shù)的平均值為從高到低依次為K>Na>Mg>Ca>Fe>Zn，遠高于水生植物刺苦草根莖中K(3.07 g·kg-1)、Ca(0.39 g·kg-1)、Na(2.40 g·kg-1)、Mg(0.33 g·kg-1)、Zn(0.25 mg·kg-1)的質(zhì)量分數(shù)[41]和蓮藕中K(2.43 g·kg-1)、Ca(0.39 g·kg-1)、Na(0.44 g·kg-1)、Mg(0.19 g·kg-1)、Fe(0.01 g·kg-1)、Zn(0.02 mg·kg-1)的質(zhì)量分數(shù)[42]。就供試水芹而言，不同器官中上述元素的質(zhì)量分數(shù)存在明顯差異?？梢钥闯觯髌鞴僦猩鲜鲈卦刭|(zhì)量分數(shù)的差異與其結(jié)構(gòu)和功能均有一定的關(guān)系。根中的Ca、Na、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分數(shù)均高于莖、葉，這是因為根是植物吸收營養(yǎng)元素的主要器官[43]。當供試水芹生長至成熟期時，K、Mg、Fe、Zn質(zhì)量分數(shù)達到最高值，與N、P質(zhì)量分數(shù)的變化一致。這可能是由植物對元素吸收利用的協(xié)同效應(yīng)與植物體內(nèi)的動態(tài)平衡所致[44]。不考慮發(fā)育階段的影響，分析不同器官中各元素質(zhì)量分數(shù)間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)供試水芹根中的C與N、P、K，Ca與K，F(xiàn)e與Na之間呈極顯著負相關(guān)，P與Mg、Zn，F(xiàn)e與Mg之間呈極顯著正相關(guān)；莖中僅有N與Mg呈極顯著正相關(guān)，C與P、K，N與Ca、Na，Ca與Zn，Na與Mg之間均呈極顯著負相關(guān)；葉片中N與P，F(xiàn)e與N、P、Mg、Zn，P與Mg，Zn與N、P之間呈極顯著正相關(guān)，而Ca與N、Fe之間呈極顯著負相關(guān)。這說明，水芹各器官對不同元素的需求規(guī)律存在差異，其中，N、P、Ca、Mg、Zn與其他元素的相關(guān)性更強，說明這幾種元素可能在水芹生長發(fā)育中對不同元素的吸收轉(zhuǎn)運起到了一定的調(diào)控作用[43]。采用元素積累指數(shù)(EAI)來判斷供試水芹對9種元素的積累情況，發(fā)現(xiàn)其值均遠高于已報道的甘藍(41.6)、蘆葦(30.6)、綠榿木(26.9)等[26]，說明水芹有著較高的元素積累能力，在富營養(yǎng)化水體的應(yīng)用中既可高效吸收水體中的元素達到修復(fù)效果，又可生長出富含營養(yǎng)的綠色蔬菜。

植物的C∶N和C∶P可反映出植物吸收同化C的能力，一定程度上可以反映植物對營養(yǎng)的利用效率[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同發(fā)育階段，水芹C∶N的范圍為9.42～18.55，平均值為13.51，低于洱海4種沉水植物C∶N的平均值(16.22)[45]，也低于上海金澤水庫典型挺水植物的C∶N(9.58～92.45)[46]。隨發(fā)育階段的推進，供試水芹根與莖的C∶N都呈現(xiàn)降低趨勢，幼苗期時最高，成熟期時最低，說明水芹幼苗期時根、莖吸收和同化C的能力最強[46]。本研究中，供試水芹C∶P的范圍為48.82～194.72，低于全球平均水平的232[47]，這可能是由水芹生長的畜禽養(yǎng)殖廢水中所含的P濃度過高所致。Sterner等[48]的研究表明：生長率高的植物具有較低的C∶P，這與本研究中水芹快速生長的特點一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，供試水芹體內(nèi)C質(zhì)量分數(shù)與C∶P的相關(guān)性隨水芹生長而增強。這可能是因為，水芹生境中P較多，促進了水芹有機質(zhì)的合成與積累，從而導(dǎo)致體內(nèi)有機碳的同步積累。然而，水芹體內(nèi)N質(zhì)量分數(shù)與C∶N、P質(zhì)量分數(shù)與C∶P的相關(guān)性卻隨水芹生長而逐漸減弱，說明在水芹幼苗期，其體內(nèi)的化學計量學特征和內(nèi)穩(wěn)性主要受N和P主導(dǎo)，但在生長30 d后，水芹體內(nèi)的元素內(nèi)穩(wěn)性增強，N和P元素的影響下降[46]。N和P是生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)力的主要限制因素[28]，尤其是N∶P，常用于判斷植物生長受限因子。Koerselman等[49]認為，當植物體內(nèi)N∶P<14時，其生長受N限制，而當N∶P>16時，其生長受P限制。本研究中，水芹在不同發(fā)育階段的N∶P在3.59～10.56，其平均值為6.49，遠低于14，這與辛在軍[24]對水芹進行化學計量研究的結(jié)果一致，同時也明顯低于唐玥等[46]報道的上海金澤水庫典型挺水植物的N∶P(29.9)。這可能是因為，本研究中水芹生長的漂浮濕地種植塘底質(zhì)中累積的P較多，水芹生長過程中底質(zhì)不斷向水體釋放P，致使水芹吸收的P較多，各器官的磷含量相較于其他植物均較高，從而導(dǎo)致水芹N∶P下降。該結(jié)果也在水芹P含量與N∶P的相關(guān)性分析中得到了印證，在水芹生長的成熟期時，兩者呈顯著負相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果也說明，盡管本研究中水芹生長在富含N、P等營養(yǎng)元素的畜禽養(yǎng)殖廢水中，但由于水體中內(nèi)源釋放P的增多，N的供應(yīng)相對不足。同時，這也體現(xiàn)了供試水芹對N、P的高需求量，說明水芹對畜禽養(yǎng)殖廢水的N、P均具有良好的吸收與累積、儲存能力，是修復(fù)重度富營養(yǎng)化水體的優(yōu)良綠色材料。