王利青，于曉芳，高聚林，馬達(dá)靈，胡樹(shù)平，郭懷懷，劉愛(ài)業(yè)

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古薩拉齊 014109；3.巴彥淖爾市烏拉特前旗農(nóng)牧和科技局，內(nèi)蒙古烏拉山 014400）

玉米是我國(guó)第一大農(nóng)作物，在糧食安全中具有戰(zhàn)略地位[1-2]。但是，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，玉米已不再作為主要的糧食作物，約有70%的玉米用作飼料[3]。高產(chǎn)一直是玉米栽培的主要目的，玉米遺傳產(chǎn)量增益在總產(chǎn)量提升中作用顯著，優(yōu)良品種的持續(xù)涌現(xiàn)是我國(guó)玉米產(chǎn)量大幅度提高的關(guān)鍵因素之一[4-5]。為了提高玉米的糧飼轉(zhuǎn)化能力，在保證高產(chǎn)的同時(shí)，還要提高玉米的品質(zhì)。因此，玉米產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展需要籽粒產(chǎn)量與品質(zhì)的同步提升，在產(chǎn)量提高的同時(shí)改善籽粒品質(zhì)已成為當(dāng)前需要重點(diǎn)關(guān)注和解決的問(wèn)題[6]。

當(dāng)代親本自交系產(chǎn)量提升的直接原因是具有較高的粒重[7]，籽粒灌漿則是決定玉米籽粒產(chǎn)量和質(zhì)量的重要生理過(guò)程[8-9]。灌漿過(guò)程的差異主要由灌漿持續(xù)期和平均灌漿速率決定，同一品種籽粒質(zhì)量的差異是由灌漿速率決定的，不同品種籽粒質(zhì)量的差異由灌漿期的長(zhǎng)短決定[10-11]。王曉東等[12]研究表明，我國(guó)北方地區(qū)1960—2000年玉米主要自交系單株產(chǎn)量均呈增加趨勢(shì)，年代間平均增產(chǎn)30.3%，粒重呈持續(xù)增加趨勢(shì)。劉艷秋等[13]研究表明，2000年以后審定的玉米新品種籽粒灌漿速率快于老品種，且新品種的籽粒百粒重高于老品種。灌漿速率的高低、灌漿持續(xù)期和灌漿高峰期的長(zhǎng)短決定了玉米籽粒干物質(zhì)積累量[14]。DAYNARD 等[15]也建議通過(guò)延長(zhǎng)灌漿持續(xù)期達(dá)到增加百粒重的目的。但對(duì)不同年代玉米主栽品種親本自交系灌漿特性及其雜種優(yōu)勢(shì)研究相對(duì)較少。

玉米籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)是玉米品質(zhì)最重要的指標(biāo)，不同營(yíng)養(yǎng)成分含量對(duì)玉米籽粒作為糧食、飼料、化工、醫(yī)藥原料的質(zhì)量有很大影響。隨著玉米用途的深入開(kāi)發(fā)，對(duì)玉米籽粒品質(zhì)的要求逐步提高[16]。生理成熟期玉米籽粒的貯藏成分中包括了60%～72%的淀粉[17]、8%～11%的粗蛋白[18]和4%～6%的粗脂肪[17]。馬秀鳳等[19]研究表明，同一授粉時(shí)期不同類(lèi)型玉米籽粒中淀粉粒的排布與基質(zhì)蛋白和可溶性糖結(jié)合的緊密程度存在差異，且隨授粉后時(shí)間的推進(jìn)，各品種籽粒淀粉含量逐漸上升，蛋白質(zhì)和可溶性糖含量逐漸下降。籽粒粗蛋白含量對(duì)籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)至關(guān)重要。蛋白質(zhì)與必需和非必需氨基酸濃度及其比例密切相關(guān)[20]，相比必需氨基酸和非必需氨基酸的最佳配比情況，以必需氨基酸作為唯一氮源的飼糧利用效率較低[21]。飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸及三酰甘油分子的分布也是粗脂肪合成的重要因素，可用于估算飼料中的可代謝能量值和人類(lèi)食用過(guò)程中油脂的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[22]。目前，不同年代玉米單交種籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的雜種優(yōu)勢(shì)利用情況尚不清楚，因此，本文對(duì)我國(guó)不同年代主栽的玉米品種籽粒灌漿特性和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行研究，旨在明確不同年代玉米主栽品種灌漿特性和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的變化規(guī)律及其雜種優(yōu)勢(shì)利用情況，從而為我國(guó)玉米自交系選育和高品質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)于2018—2019年在內(nèi)蒙古包頭市土默特右旗溝門(mén)鎮(zhèn)北只圖村試驗(yàn)基地進(jìn)行，地理位置為40°33′N(xiāo)，110°31′E。土壤類(lèi)型為沙壤土，0～30 cm 耕層土壤含有機(jī)質(zhì)22.27 g/kg、堿解氮103.75 mg/kg、速效磷15.76 mg/kg、速效鉀219.60 mg/kg，pH 值為8.23；試驗(yàn)期間主要?dú)庀笠蜃右?jiàn)圖1。

圖1 試驗(yàn)區(qū)玉米生育期內(nèi)氣象因子

1.2 材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所用玉米品種見(jiàn)表1。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每樣本9 行，行長(zhǎng)5 m，行距60 cm，3 次重復(fù)。父母本分區(qū)種植，同期播種，人工套袋授粉，種植密度為4.5 萬(wàn)株/hm2。施純N 465.0 kg/hm2、P2O5210.0 kg/hm2、K2O 202.5 kg/hm2，其中，N 按3∶7 比例分別于拔節(jié)期、大喇叭口期追施，P2O5和K2O 作為基肥一次性施入。玉米生育期內(nèi)共灌水4 次，分別為播種前、大喇叭口期、吐絲期、灌漿期，灌水量均為750 m3/hm2，其他管理同大田生產(chǎn)。

表1 試驗(yàn)用玉米品種

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 百粒重 于玉米生理成熟期，每小區(qū)隨機(jī)取10 個(gè)果穗自然風(fēng)干，然后取果穗中部籽粒100 粒，用于計(jì)算百粒重（按14%含水率折算）。

1.3.2 籽粒容重 于玉米收獲后，采用GHCS-1000型容重器（漏斗下口直徑為40 mm）按照國(guó)標(biāo)《玉米》GB 1353—2009 附錄A 的方法測(cè)定籽粒容重。

1.3.3 籽粒灌漿特性 自玉米授粉后15 d 起，每隔3 d 取樣1 次，直至灌漿結(jié)束（玉米果穗中下部籽粒黑層形成，乳線(xiàn)完全消失）。每次取樣3 穗，每穗取中部100 粒，稱(chēng)其濕重后放在105 ℃的烘箱中殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱(chēng)其干重。應(yīng)用Logistic方程對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，并計(jì)算灌漿特征參數(shù)，對(duì)籽粒灌漿特性進(jìn)行分析。

1.3.4 籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì) 于玉米生理成熟期，利用近紅外谷物品質(zhì)分析儀（Infratee TM 1241）測(cè)定籽粒粗蛋白、淀粉和粗脂肪含量后，于烘箱50 ℃烘干至恒重后粉碎，采用蒽酮-硫酸比色法測(cè)定可溶性糖含量，茚三酮顯色法測(cè)定賴(lài)氨酸含量[23]。

1.3.5 絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì) 通過(guò)以下公式計(jì)算絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用SAS 9.4 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和通徑分析，不同處理間利用Duncan′s 法進(jìn)行單因素顯著性分析（P=0.05），用Pearson′s 法作相關(guān)性分析，利用2年試驗(yàn)數(shù)據(jù)均值進(jìn)行數(shù)據(jù)比較分析。用Curve Expert 1.4 軟件進(jìn)行玉米籽粒灌漿動(dòng)態(tài)擬合，并應(yīng)用Sigma Plot 12.5 和Origin 2018 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代玉米單交種及其父母本百粒重的變化

由圖2 可知，2000s 玉米單交種（XY335）的百粒重顯著高于1970s、1980s、1990s 單交種（P＜0.05），分別提高了6.99%、6.86%和14.99%。

圖2 不同年代玉米單交種百粒重的變化

由圖3 可知，不同年代玉米單交種父本百粒重變化趨勢(shì)與單交種基本一致，與1970s、1980s、1990s 各單交種父本相比，2000s 單交種父本百粒重依次增加了4.68%、12.25%和1.51%；不同年代玉米單交種母本百粒重變化趨勢(shì)與單交種相反，2000s 單交種母本百粒重較1970s、1980s、1990s 各單交種母本百粒重依次降低了23.49%、23.49%和16.68%。由圖2、圖3 可知，1970s（ZD2）、1980s（DY13）、1990s（YD13）、2000s（XY335）單交種百粒重較其親本平均值均有增加，各單交種依次增加了9.36%、12.56%、5.56%和33.13%。

圖3 不同年代玉米單交種父母本百粒重的變化

2.2 不同年代玉米單交種及其父母本籽粒容重的變化

由圖4 可知，不同年代玉米單交種籽粒容重呈逐漸增加的趨勢(shì)，其中1990s 和2000s 玉米單交種籽粒容重?zé)o顯著差異（P＞0.05），但其均顯著高于1970s 單交種（P＜0.05）。1990s 單交種籽粒容重較1970s 和1980s 單交種分別增加了4.23%和2.86%，2000s 單交種籽粒容重較1970s 和1980s 單交種分別增加了6.47%和5.07%。

圖4 不同年代玉米單交種籽粒容重的變化

由圖5 可知，不同年代玉米單交種父本籽粒容重變化規(guī)律與單交種不一致，其中1980s 和2000s單交種父本無(wú)顯著差異（P＞0.05），但均顯著高于其余年代單交種父本（P＜0.05）；不同年代玉米單交種母本變化規(guī)律與單交種基本一致，其中2000s 單交種母本籽粒容重顯著高于其余年代單交種母本（P＜0.05），較1970s、1980s、1990s 單交種母本籽粒容重分別增加了6.69%、6.69%和3.88%。由圖4、圖5可知，1970s、1980s、1990s、2010s 各單交種籽粒容重較其親本平均值變化不同，分別降低了1.96%、2.65%、1.46%和0.39%。

圖5 不同年代玉米單交種父母本籽粒容重的變化

2.3 不同年代玉米單交種及其父母本籽粒灌漿特性的變化

2.3.1 百粒重的變化 由圖6 可知，不同年代玉米單交種百粒重的積累過(guò)程呈“S”形曲線(xiàn)變化，開(kāi)花至花后35 d，1970s、1980s、1990s 單交種的百粒重增加較快，且單交種間差異較小，花后35 d 以后，1970s、1980s、1990s 單交種百粒重增加變緩，2000s 單交種仍保持較高的粒重增幅，最終表現(xiàn)為2000s 單交種百粒重顯著高于其余年代單交種（P＜0.05）?；ê?5～75 d，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種百粒重依次增加13.90、13.90、12.38、18.05 g，其中2000s單交種較1970s、1980s、1990s 單交種百粒重增幅依次提高了29.86%、29.87%和45.82%。

圖6 不同年代玉米單交種百粒重的變化趨勢(shì)

由圖7 可知，不同年代玉米單交種父本百粒重的變化規(guī)律與單交種一致，2000s 單交種父本較1970s、1980s、1990s 單交種父本百粒重分別增加了10.07%、9.33%和14.82%，且父本間差異主要集中在花后55～75 d；不同年代玉米單交種母本百粒重高于父本，且變化規(guī)律與單交種不一致，其中2000s 單交種母本百粒重較1970s、1980s、1990s 單交種母本分別降低了22.25%、22.25%和16.65%，且母本間差異主要集中在花后50～75 d。1970s、1980s、1990s、2000s單交種最終百粒重較其親本平均值均有增加，各單交種分別增加了20.20%、20.08%、22.76%和45.76%。

圖7 不同年代玉米單交種父母本百粒重的變化

2.3.2 籽粒灌漿特征參數(shù)的變化 由表2 可知，2000s 單交種活躍灌漿期和平均灌漿速率均高于1970s、1980s、1990s 單交種，活躍灌漿期分別延長(zhǎng)了1.85%、2.55%和3.30%，平均灌漿速率分別增加了6.74%、5.86%和8.68%。不同年代玉米單交種父本的活躍灌漿期變化規(guī)律與單交種一致，2000s 單交種父本活躍灌漿期較1970s、1980s、1990s 分別增加了15.43%、21.97%和18.51%；平均灌漿速率的變化規(guī)律與單交種相反，2000s 單交種父本平均灌漿速率較1970s、1980s、1990s 分別降低了6.33%、14.68%和5.10%；不同年代玉米單交種母本活躍灌漿期和平均灌漿速率的變化規(guī)律與單交種相反，2000s 單交種母本活躍灌漿期較1970s、1980s、1990s 分別降低了10.33%、10.33%和6.62%，平均灌漿速率分別降低了14.77%、14.77%和11.44%。1970s、1980s、1990s、2000s 單交種活躍灌漿期和平均灌漿速率較其親本平均值均有增加，各單交種活躍灌漿期分別增加了9.55%、11.46%、11.77%和10.32%，平均灌漿速率分別增加了18.72%、14.67%、19.78%和42.35%。

2.3.3 百粒重與籽粒灌漿特征參數(shù)相關(guān)分析 百粒重與籽粒灌漿特征參數(shù)的相關(guān)分析表明（圖8），不同年代玉米品種的活躍灌漿期和平均灌漿速率與百粒重均極顯著正相關(guān)（P＜0.01），且兩年變化規(guī)律一致，表明2000s 單交種百粒重的增加是活躍灌漿期和平均灌漿速率共同作用的結(jié)果，延長(zhǎng)活躍灌漿期、提高平均灌漿速率均有利于各玉米品種百粒重的增加。

圖8 百粒重與籽粒灌漿特征參數(shù)的相關(guān)分析

2.4 不同年代玉米單交種及其父母本籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的變化

2.4.1 籽粒淀粉含量的變化 由圖9 可知，不同年代玉米單交種籽粒淀粉含量呈先增加后降低再增加的變化規(guī)律，2000s 單交種（XY335）的籽粒淀粉含量顯著高于其余年代單交種（P＜0.05），與1970s、1980s、1990s 單交種相比分別增加了2.29%、1.08%和1.76%。

圖9 不同年代玉米單交種籽粒淀粉含量的變化

由圖10 可知，不同年代玉米單交種父母本籽粒淀粉含量變化規(guī)律與單交種基本一致，2000s 單交種父母本籽粒淀粉含量顯著高于1970s、1980s、1990s 單交種父母本（P＜0.05）。2000s 與1970s、1980s、1990s 相比，單交種父本籽粒淀粉含量分別增加了3.23%、2.48%和0.85%；母本籽粒淀粉含量分別增加了0.42%、0.42%和1.84%。由圖9、圖10 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種籽粒淀粉含量較其親本平均值變化不同，各單交種分別改變了-0.71%、0.12%、-0.64%和-0.23%。

圖10 不同年代玉米單交種父母本籽粒淀粉含量的變化

2.4.2 籽粒粗蛋白含量的變化 由圖11 可知，2000s 單交種的籽粒粗蛋白含量顯著低于1970s 單交種（P＜0.05），降低了2.67%。

由圖12 可知，不同年代玉米單交種父母本籽粒粗蛋白含量變化趨勢(shì)與單交種一致，其中，2000s 單交種父本與1970s 單交種父本差異顯著（P＜0.05）；2000s單交種母本與1970s、1980s 單交種母本差異顯著（P＜0.05），與1990s 無(wú)顯著差異（P＞0.05）。2000s 單交種父本較1970s 和1980s 單交種父本籽粒粗蛋白含量分別降低了3.80%和1.42%，2000s 單交種母本較1970s 和1980s 單交種母本分別降低了5.31%和5.31%。由圖11、圖12 可知，1970s、1980s、1990s、2000s各單交種籽粒粗蛋白含量較其親本平均值均有下降，各單交種分別降低了4.38%、6.47%、0.30%和5.88%。

圖11 不同年代玉米單交種籽粒粗蛋白含量的變化

圖12 不同年代玉米單交種父母本籽粒粗蛋白含量的變化

2.4.3 籽粒粗脂肪含量的變化 由圖13 可知，1990s 單交種的籽粒粗脂肪含量顯著高于其余年代單交種（P＜0.05），較1970s、1980s 和2000s年代單交種籽粒粗脂肪含量分別增加了8.76%、10.41%和9.94%。

圖13 不同年代玉米單交種籽粒粗脂肪含量的變化

由圖14 可知，不同年代玉米單交種父母本籽粒粗脂肪含量變化規(guī)律與單交種一致，1990s 單交種父母本籽粒粗脂肪含量顯著高于1970s、1980s 和2000s 單交種父母本（P＜0.05）。與1970s、1980s 和2000s 相比，1990s 單交種父本籽粒粗脂肪含量分別增加了7.13%、6.65%和20.55%，母本籽粒粗脂肪含量分別增加了7.66%、7.66%和18.84%。由圖13、圖14 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種籽粒粗脂肪含量較其親本平均值均有增加，各單交種分別增加了3.31%、1.54%、4.62%和13.90%。

圖14 不同年代玉米單交種父母本籽粒粗脂肪含量的變化

2.4.4 籽?？扇苄蕴呛康淖兓?由圖15 可知，不同年代玉米單交種籽?？扇苄蕴呛恐饾u下降，2000s 單交種籽?？扇苄蕴呛匡@著低于其余年代單交種（P＜0.05），與1970s、1980s、1990s 相比，2000s單交種籽?？扇苄蕴呛糠謩e降低了9.52%、7.74%和3.02%。

圖15 不同年代玉米單交種籽?？扇苄蕴呛孔兓?/p>

由圖16 可知，不同年代玉米單交種父母本籽?？扇苄蕴呛孔兓?guī)律與單交種一致，2000s 單交種父母本籽?？扇苄蕴呛匡@著低于其余年代單交種父母本（P＜0.05），與1970s、1980s、1990s 相比，2000s 單交種父本籽?？扇苄蕴呛糠謩e降低了4.88%、1.39%和2.15%，母本籽?？扇苄蕴呛糠謩e降低了5.62%、5.62%和6.54%。由圖15、圖16 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種籽?？扇苄蕴呛枯^其親本平均值均有降低，分別降低了1.81%、1.95%、7.54%和6.23%。

圖16 不同年代玉米單交種父母本籽?？扇苄蕴呛康淖兓?/p>

2.4.5 籽粒賴(lài)氨酸含量的變化 由圖17 可知，不同年代玉米單交種籽粒賴(lài)氨酸含量呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，2000s 單交種籽粒賴(lài)氨酸含量顯著高于其余年代單交種（P＜0.05），與1970s、1980s、1990s 相比，分別增加了43.57%、22.39%和4.88%。

由圖18 可知，不同年代玉米單交種父母本變化規(guī)律與單交種一致，2000s 單交種父母本籽粒賴(lài)氨酸含量顯著高于其余年代單交種父母本（P＜0.05），與1970s、1980s、1990s 相比，2000s 單交種父本籽粒賴(lài)氨酸含量分別增加了30.52%、24.27%和16.84%，母本籽粒賴(lài)氨酸含量分別增加了49.26%、49.26%和31.36%。由圖17、圖18 可知，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種籽粒賴(lài)氨酸含量較其親本平均值變化不同，各單交種分別改變了-0.84%、11.72%、17.04%和2.18%。

圖17 不同年代玉米單交種籽粒賴(lài)氨酸含量的變化

圖18 不同年代玉米單交種父母本籽粒賴(lài)氨酸含量的變化

2.4.6 籽粒營(yíng)養(yǎng)成分與百粒重通徑分析 籽粒營(yíng)養(yǎng)成分與百粒重的通徑分析表明（表3），百粒重與籽粒淀粉含量顯著正相關(guān)（0.425，P＜0.05），與籽粒粗蛋白含量顯著負(fù)相關(guān)（0.464，P＜0.05），與其余組分無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。直接通徑系數(shù)表明，淀粉和粗脂肪含量對(duì)百粒重起正的直接效應(yīng)，且淀粉含量的作用高于粗脂肪含量，而粗蛋白、可溶性糖和賴(lài)氨酸含量對(duì)百粒重則有負(fù)的直接效應(yīng)。淀粉與百粒重的相關(guān)關(guān)系主要表現(xiàn)在淀粉對(duì)百粒重的直接作用上，通過(guò)其余品質(zhì)指標(biāo)產(chǎn)生的間接作用較小。粗蛋白與百粒重的相關(guān)關(guān)系在直接作用與間接作用間差異較小，如粗蛋白對(duì)百粒重的直接通徑系數(shù)為-0.267，對(duì)淀粉含量的間接通徑系數(shù)為-0.232，對(duì)賴(lài)氨酸含量的間接通徑系數(shù)為0.205。

表3 籽粒營(yíng)養(yǎng)成分與百粒重通徑分析結(jié)果

2.5 各項(xiàng)指標(biāo)的雜種優(yōu)勢(shì)

2.5.1 絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì) 由表4 可知，灌漿特性方面，百粒重、活躍灌漿期和平均灌漿速率表現(xiàn)出明顯的正效應(yīng)雜種優(yōu)勢(shì)，百粒重和平均灌漿速率的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為2000s 高于1970s、1980s 和1990s，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種百粒重絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)分別為3.22、4.20、1.85 和10.02，2000s 單交種百粒重絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)較1970s 單交種提高了211.18%；平均灌漿速率絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)分別為0.07、0.06、0.08 和0.15，2000s 單交種平均灌漿速率絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)較1970s 單交種提高了114.29%。營(yíng)養(yǎng)成分方面，籽粒粗脂肪和賴(lài)氨酸含量表現(xiàn)出正效應(yīng)雜種優(yōu)勢(shì)，籽粒粗脂肪含量的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)也表現(xiàn)為2000s 明顯高于1970s、1980s 和1990s，1970s、1980、1990s、2000s 各單交種籽粒粗脂肪含量絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)分別為0.15、0.07、0.23 和0.57，2000s 單交種籽粒粗脂肪含量絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)較1970s 單交種提高了280.00%，賴(lài)氨酸含量的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)各年代品種間變化不明顯。

表4 玉米單交種籽粒各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)

2.5.2 中親優(yōu)勢(shì) 由表5 可知，不同年代玉米單交種中親優(yōu)勢(shì)的變化規(guī)律與絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)基本一致。灌漿特性方面，百粒重、活躍灌漿期和平均灌漿速率表現(xiàn)正效應(yīng)中親優(yōu)勢(shì)，百粒重和平均灌漿速率的中親優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為2000s 高于1970s、1980s 和1990s，活躍灌漿期無(wú)明顯的變化規(guī)律，2000s 單交種較1970s單交種百粒重中親優(yōu)勢(shì)提高了230.00%，平均灌漿速率中親優(yōu)勢(shì)提高了126.32%。營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面，籽粒粗脂肪和賴(lài)氨酸含量表現(xiàn)出正效應(yīng)中親優(yōu)勢(shì)，籽粒粗脂肪含量的中親優(yōu)勢(shì)也表現(xiàn)為2000s 高于1970s、1980s 和1990s，籽粒賴(lài)氨酸含量的中親優(yōu)勢(shì)則表現(xiàn)為伴隨年代推進(jìn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，以1990s單交種最高，為0.20。2000s 單交種較1970s 單交種籽粒粗脂肪含量中親優(yōu)勢(shì)提高了366.67%，1990s 單交種較1970s 單交種籽粒賴(lài)氨酸含量中親優(yōu)勢(shì)提高了2 200.00%。

表5 玉米單交種籽粒各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的中親優(yōu)勢(shì)

3 討論與結(jié)論

優(yōu)良的種質(zhì)資源是玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用的物質(zhì)基礎(chǔ)，雜交種主要性狀優(yōu)劣與其親本自交系具有明顯相關(guān)性[24]。年代推進(jìn)過(guò)程中，籽粒產(chǎn)量顯著增加[25]，穗行數(shù)和百粒重隨著釋放年份的增加顯著增加[26]，百粒重對(duì)我國(guó)3 個(gè)玉米主栽地區(qū)產(chǎn)量的遺傳增長(zhǎng)都有貢獻(xiàn)，且對(duì)籽粒產(chǎn)量有顯著影響[27]。容重與百粒重、產(chǎn)量的關(guān)系是一致的，均呈極顯著的正相關(guān)，百粒重與產(chǎn)量的高度正相關(guān)關(guān)系也決定了可以在提高產(chǎn)量的同時(shí)提高籽粒容重，改善玉米商品質(zhì)量[28]。本研究表明，年代推進(jìn)過(guò)程中，百粒重和籽粒容重有不同程度的提高，2000s 單交種XY335 的百粒重和籽粒容重均顯著高于其余年代單交種（P＜0.05），該研究結(jié)果同陳先敏等[6]的研究結(jié)果一致。趙延明等[29]的研究說(shuō)明了玉米籽粒容重受胚乳、胚基因效應(yīng)控制，三倍體胚乳基因效應(yīng)占重要地位。李玉玲等[30]研究指出，玉米籽粒性狀同時(shí)受種子直接效應(yīng)和母體效應(yīng)的共同影響，且母體加性效應(yīng)比種子直接顯性效應(yīng)和母體顯性效應(yīng)更重要。本研究發(fā)現(xiàn)，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種百粒重的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)均表現(xiàn)為2000s 高于1970s、1980、1990s，而籽粒容重沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)。

鑒于百粒重與籽粒灌漿特性的密切關(guān)系，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也進(jìn)行了多項(xiàng)研究。研究發(fā)現(xiàn)，相比一般品種，高產(chǎn)品種的籽粒灌漿速率顯著提高，且由于灌漿持續(xù)時(shí)間易受當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件和種植制度的限制[31-33]，在保證一定穗粒數(shù)基礎(chǔ)上，提高籽粒灌漿速率，加快同化物在籽粒中的積累速度對(duì)提高產(chǎn)量效果更顯著。王曉慧等[34]也建議在保證籽粒安全成熟前提下，延長(zhǎng)灌漿活躍期、有效灌漿時(shí)間、快增期和緩增期持續(xù)時(shí)間，提高漸增期灌漿速率，有利于提高不同熟期玉米產(chǎn)量。本研究表明，年代推進(jìn)過(guò)程中，2000s 單交種XY335 的活躍灌漿期和平均灌漿速率較其余年代單交種有較大幅度的提升，平均灌漿速率的增幅更大，且延長(zhǎng)活躍灌漿期和增加平均灌漿速率有利于百粒重的提高。高星等[35]研究表明，灌漿持續(xù)時(shí)間相關(guān)位點(diǎn)僅能在單一環(huán)境中得以檢測(cè)，表現(xiàn)為環(huán)境敏感類(lèi)型。史桂榮[36]研究表明，普通玉米灌漿特性在遺傳變異中非加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位。本研究發(fā)現(xiàn)，1970s、1980s、1990s、2000s 各單交種平均灌漿速率的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)均表現(xiàn)為2000s 高于1970s、1980s、1990s，活躍灌漿期表現(xiàn)出明顯的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)，但隨著年代的推進(jìn)，沒(méi)有明顯的變化規(guī)律。

粒重形成過(guò)程也是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐步積累的過(guò)程，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少?zèng)Q定著玉米籽粒產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣。玉米籽粒的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要是指籽粒中所含的營(yíng)養(yǎng)成分比例，營(yíng)養(yǎng)成分主要包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸等。就品質(zhì)來(lái)說(shuō)，粗蛋白、淀粉和粗脂肪都是評(píng)價(jià)玉米品質(zhì)的重要指標(biāo)[37]。WILLIAM 等[38]研究表明，百粒重和淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系。張曉芳[39]、袁亮等[40]研究認(rèn)為，玉米籽粒中的淀粉含量與蛋白質(zhì)含量、脂肪含量均為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，百粒重與籽粒淀粉含量顯著正相關(guān)，與籽粒粗蛋白含量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與粗脂肪、可溶性糖及賴(lài)氨酸含量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。通徑分析表明，淀粉和粗脂肪含量對(duì)百粒重起正的直接效應(yīng)，而粗蛋白、可溶性糖和賴(lài)氨酸含量對(duì)百粒重則有負(fù)的直接效應(yīng)。年代推進(jìn)過(guò)程中，2000s 單交種XY335 的籽粒淀粉、賴(lài)氨酸含量顯著高于其余年代單交種，而籽粒粗蛋白、可溶性糖含量顯著低于其余年代單交種，籽粒粗脂肪含量顯著低于1990s 單交種YD13，同其余年代單交種無(wú)顯著差異。LAMBERT 等[41]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)單交種粗脂肪含量達(dá)到7%～12%時(shí)，粗脂肪含量與籽粒產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。NELSON 等[42]分別比較了若干胚乳突變基因型玉米在籽粒發(fā)育時(shí)期的碳水化合物組分的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，某些基因可以顯著降低玉米胚乳組織中的淀粉含量。本研究發(fā)現(xiàn)，籽粒粗脂肪和賴(lài)氨酸含量表現(xiàn)出明顯的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)，籽粒粗脂肪含量的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為2000s 高于1970s、1980s 和1990s，籽粒賴(lài)氨酸含量的絕對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)隨著年代的推進(jìn)則呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)。