張峰，孫嘉偉，孫宇，鄭佳華，喬薺瑢?zhuān)w萌莉*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特010019）

種間關(guān)系是決定草地群落組成結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化的重要因素［1］，是形成草地群落空間格局的主要?jiǎng)恿Γ?］。目前，對(duì)草地群落物種間關(guān)系的研究較多［3-4］，但在反映物種在群落中的相對(duì)重要性及物種間親和或競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)關(guān)系時(shí)，卻無(wú)法直觀反映種群在空間上的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律［5］。借助地統(tǒng)計(jì)學(xué)對(duì)不同草地類(lèi)型的不同指標(biāo)測(cè)度進(jìn)行分析［6-8］，能反映植物種群空間分布格局的動(dòng)態(tài)變化，并能模擬還原物種分布及其種間關(guān)系。近年來(lái)，由于過(guò)度放牧造成各草地類(lèi)型出現(xiàn)不同程度的退化，使得群落蓋度、多樣性及生產(chǎn)力降低［9］；而荒漠草原是我國(guó)北方天然的生態(tài)屏障，是以放牧為主的畜牧業(yè)基地［10］，其氣候干燥、生境脆弱且對(duì)干擾響應(yīng)敏感［11］。但目前對(duì)荒漠草原放牧干擾的相關(guān)研究主要集中于群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生產(chǎn)力、性狀屬性及土壤理化性質(zhì)等方面［12-13］，對(duì)多物種間空間分布關(guān)系的研究較少；而張峰等［14］對(duì)大針茅（Stipa grandis）典型草原空間分布關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)?dǎo)致種間關(guān)系改變；而Callaway等［15］和Armas等［16］的研究表明，植物的相互作用影響著種群動(dòng)態(tài)。

以短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原為對(duì)象，結(jié)合常規(guī)分析方法與地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，分析建群種短花針茅與優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artimisia frigida）種間關(guān)系及空間分布特征，闡明優(yōu)勢(shì)物種的種間關(guān)系及其作用強(qiáng)度，并結(jié)合空間模擬揭示物種間的動(dòng)態(tài)變化，為草地合理利用提供理論基礎(chǔ)。本研究旨在回答以下3個(gè)問(wèn)題：1）優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草和冷蒿與建群種短花針茅之間是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系還是親和關(guān)系？不同載畜率是否會(huì)改變物種之間的關(guān)系？2）物種之間的作用強(qiáng)度是怎樣的？不同載畜率是否會(huì)改變物種間的作用強(qiáng)度？3）不同載畜率下優(yōu)勢(shì)物種間的空間分布特征是怎樣的？對(duì)其進(jìn)行空間模擬是否具有實(shí)際意義？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王旗基地（41°46′44″N，111°53′42″E），海拔1456 m；典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，而冬季寒冷漫長(zhǎng)。>10℃的年積溫為2200~2500℃，氣溫平均日差為13~14℃；平均無(wú)霜期約為108 d。在2004-2018年期間，年均溫3.4℃，最冷月在1月，均溫約為-16.03℃，最熱月在7月，均溫約為20.82℃，極值為-20.38和23.73℃；年均降水量為234 mm，降水主要集中在4-9月；年均風(fēng)速為4~5 m·s-1。地帶性植被類(lèi)型為短花針茅荒漠草原，建群種為短花針茅，主要優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草和冷蒿，伴生種為銀灰旋花（Convolvulus ammanni）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、木地膚（Kochia prostrata），其他常見(jiàn)植物有糙蘇（Phlomis umbrosa）、駝絨藜（Ceratoideslatens）等，還有一、二年生植物地錦（Euphorbia humifusa）、刺穗藜（Chenopodum aristatum）等；植被稀疏低矮，群落高度為8~10 cm，蓋度為17%~20%。土壤為淡栗鈣土，土層厚度約為1 cm，較貧瘠，有機(jī)質(zhì)含量較低，約為14 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)于2004年進(jìn)行圍建，設(shè)置對(duì)照（control，CK）、輕度放牧（light grazing，LG）、中度放牧（moderate grazing，MG）和重度放牧（heavy grazing，HG）4個(gè)載畜率水平，放牧家畜為當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏删d羊，分別為0、4、8、12只，載畜率分別為0（CK）、0.15（LG）、0.30（MG）和0.45（HG）羊單位·hm-2·月-1；3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，各小區(qū)面積均為4.4 hm2；在圍建前，草地放養(yǎng)綿羊且草地利用強(qiáng)度較大，但圍建時(shí)各小區(qū)草地及土壤狀況較一致。自2004年起，放牧期于6月初開(kāi)始并于11月底結(jié)束。

由于12個(gè)小區(qū)均呈現(xiàn)南北長(zhǎng)、東西窄的特點(diǎn)，本試驗(yàn)于2020年7-9月在每個(gè)小區(qū)分別設(shè)置1個(gè)25 m×100 m的大樣方，均等劃分為50個(gè)5 m×10 m的中樣方（南北長(zhǎng)10 m，東西寬5 m）（圖1），在每個(gè)中樣方東南角設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的小樣方；各小區(qū)小樣方均為50個(gè)，共計(jì)600個(gè)。以西南角作為起點(diǎn)（0，0），自西向東為X軸，自南向北為Y軸，最西南角坐標(biāo)為（0，0），最東北角坐標(biāo)為（20，90）；記錄各小樣方中短花針茅、無(wú)芒隱子草及冷蒿的株叢數(shù)（多度）。

圖1 樣地及取樣示意圖Fig.1 Schematic diagram of plot and sampling

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先，對(duì)建群種短花針茅與優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草和冷蒿種群出現(xiàn)頻率及多度進(jìn)行處理及月份下雙因素方差分析；其次，以建群種短花針茅為自變量，以?xún)?yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草和冷蒿為因變量分別進(jìn)行回歸分析；再者，對(duì)優(yōu)勢(shì)種兩兩進(jìn)行物種對(duì)同分布指數(shù)分析，得出6個(gè)物種對(duì)的物種作用強(qiáng)度；最后，將優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草（X）和冷蒿（Y）種群多度定義為有序的坐標(biāo)變量，分析建群種短花針茅（Z）受優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草和冷蒿種群的影響特點(diǎn)和程度。物種多度數(shù)據(jù)均經(jīng)過(guò)正態(tài)轉(zhuǎn)化，符合正態(tài)分布后使用地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件GS+9.0進(jìn)行半方差函數(shù)分析，得到最優(yōu)模型及優(yōu)勢(shì)種群間空間分布關(guān)系的分形維數(shù)后通過(guò)克里格（Kriging）插值法繪制其3D立體圖，通過(guò)立體圖峰谷之間的過(guò)渡及凹凸情況來(lái)判斷優(yōu)勢(shì)種群間分布關(guān)系情況。所有數(shù)據(jù)分析基于SPSS 19.0軟件，所有圖表制作基于SigmaPlot 14.0。顯著性水平為α=0.05。此外，頻率（frequency，f）及同分布指數(shù)公式（co-occurrence index，CO）［17］如下：

式中：N i代表物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為總樣方數(shù)；O1，2代表兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)；O1代表只有物種1出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果CO1，2值很大，說(shuō)明物種2在物種1出現(xiàn)的大多數(shù)樣方都出現(xiàn)，物種1受到物種2影響的可能性比較大；如果CO1，2值很小，說(shuō)明在物種1分布的大多數(shù)樣方內(nèi)都沒(méi)有物種2個(gè)體，二者發(fā)生作用的可能性很小。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種群密度

對(duì)建群種短花針茅及優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草和冷蒿種群進(jìn)行分析表明，不同放牧處理、月份及其交互作用均對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草出現(xiàn)頻率無(wú)顯著影響（P>0.05）；而冷蒿出現(xiàn)頻率僅在處理間差異顯著（P<0.05）。然而，不同放牧處理、月份及其交互作用對(duì)短花針茅、無(wú)芒隱子草及冷蒿種群多度均存在顯著影響（P<0.05）（表1）。

表1 優(yōu)勢(shì)種群頻度及多度的雙因素方差分析Table 1 Two-way analysis of variance for frequency and abundance of dominant population

2.2 優(yōu)勢(shì)種群出現(xiàn)頻率

不同放牧處理及月份下，短花針茅及無(wú)芒隱子草種群出現(xiàn)頻率分別為91.67%~100.00%和85.33%~100.00%（P>0.05）。不同放牧處理下冷蒿種群出現(xiàn)頻率存在顯著差異（P<0.05）；與CK相比，LG僅在7月時(shí)顯著降低了50.54%（P<0.05），而MG與HG在7-9月均顯著降低（P<0.05），MG在7-9月分別降低了76.92%、77.78%和78.57%，HG則分別降低了100.00%、92.59%和100.00%；但各放牧處理在不同月份間無(wú)顯著差異（P>0.05）（圖2）。

圖2 不同載畜率下優(yōu)勢(shì)物種出現(xiàn)頻率Fig.2 Frequency of dominant species under different stocking rates

2.3 種群多度

對(duì)短花針茅而言，與CK相比，種群多度在7-9月均顯著增加（P<0.05），LG、MG和HG分別在7-9月平均增加約37.34%、75.72%和99.32%；但與7月相比，8和9月短花針茅種群多度均顯著降低（P<0.05）。對(duì)無(wú)芒隱子草而言，與CK相比，LG在7和8月時(shí)顯著增加（P<0.05），MG和HG在7-9月時(shí)均顯著增加（P<0.05）；與7月相比，LG和MG在8月時(shí)種群多度顯著增加（P<0.05）。對(duì)于冷蒿而言，與CK相比，各處理種群多度在7-9月均顯著降低（P<0.05），LG、MG和HG分別在7-9月平均降低約61.26%、66.32%和99.31%；與7月相比，CK、MG和HG在8月時(shí)種群多度均顯著增加（P<0.05）（圖3）。

圖3 不同載畜率下優(yōu)勢(shì)物種多度Fig.3 Abundance of dominant species under different stocking rates

2.4 建群種與優(yōu)勢(shì)種間的回歸分析

7月時(shí)，短花針茅與無(wú)芒隱子草間在CK中存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；8月時(shí)，在MG和HG中存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；9月時(shí)，在CK中存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），在HG中存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。然而，7月時(shí)，短花針茅與冷蒿間在CK和MG中存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；8月時(shí)，在CK、LG和MG中存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；9月時(shí)，在CK和LG中存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）（表2）。

表2 建群種與優(yōu)勢(shì)種間的回歸分析Table 2 Regression analysis between the constructive species and the dominant species

2.5 物種間的同分布指數(shù)

對(duì)短花針茅、無(wú)芒隱子草和冷蒿進(jìn)行兩兩物種對(duì)同分布指數(shù)分析表明，短花針茅與無(wú)芒隱子草對(duì)冷蒿的作用強(qiáng)度較大，而冷蒿對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的作用強(qiáng)度較小；此外，短花針茅、無(wú)芒隱子草和冷蒿之間的相互作用主要集中在7和8月。與CK相比，7和8月時(shí)，LG下短花針茅對(duì)無(wú)芒隱子草和冷蒿作用強(qiáng)度增大。與CK相比，8月時(shí)，LG和MG下無(wú)芒隱子草對(duì)短花針茅和冷蒿作用強(qiáng)度降低，HG下無(wú)芒隱子草對(duì)短花針茅作用強(qiáng)度增大。與CK相比，冷蒿對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的作用強(qiáng)度變化較?。ū?）。

表3 物種間的同分布指數(shù)Table 3 Co-occurrence index among species

2.6 建群種與優(yōu)勢(shì)種間的空間分布

9月時(shí)，HG下無(wú)芒隱子草與短花針茅種群多度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2），而其他月份或處理中，短花針茅種群多度均與無(wú)芒隱子草種群多度為正相關(guān)關(guān)系，與冷蒿種群多度為負(fù)相關(guān)關(guān)系，故主要對(duì)9月的空間分布進(jìn)行分析。結(jié)果表明，CK中，短花針茅種群多度隨無(wú)芒隱子草種群多度增加而呈增加的趨勢(shì)，隨冷蒿種群多度增加而呈降低的趨勢(shì)。LG中，當(dāng)冷蒿種群多度較低時(shí)，隨著無(wú)芒隱子草種群多度的增加，短花針茅呈先增加后降低，而后增加再降低的趨勢(shì)；當(dāng)冷蒿種群多度較高時(shí)，隨著無(wú)芒隱子草種群多度增加，短花針茅種群多度呈先降低后增加的趨勢(shì)。MG中，當(dāng)冷蒿種群多度較低時(shí)，隨著無(wú)芒隱子草種群多度增加，短花針茅種群多度呈先增加后降低的趨勢(shì)；當(dāng)冷蒿種群多度較高時(shí)，隨著無(wú)芒隱子草種群多度增加，短花針茅種群多度呈逐漸降低的趨勢(shì)。HG中，由于冷蒿出現(xiàn)較少、密度較低，導(dǎo)致其種群分布較少，故其種群密度在圖中形成窄條，其多度不隨短花針茅與無(wú)芒隱子草種群多度的變化而變化，隨著無(wú)芒隱子草種群多度增加，短花針茅種群多度呈先增加后降低，而再增加后再降低的趨勢(shì)，整體上呈波動(dòng)下降的趨勢(shì)（圖4）。

圖4 不同載畜率下建群種與優(yōu)勢(shì)種間空間分布特征Fig.4 Spatial distr ibution characteristics of constr uctive species and dominant species under different stocking r ates

3 討論

在長(zhǎng)期放牧過(guò)程中，群落結(jié)構(gòu)及種群分布會(huì)發(fā)生改變［18］。本研究中，放牧導(dǎo)致短花針茅和無(wú)芒隱子草種群多度增加，冷蒿種群多度降低。一方面由于放牧?xí)瞥徊糠种仓甓档晚敹藘?yōu)勢(shì)，因而促進(jìn)叢生禾草分蘗，造成株叢增大或植株密度增加［19］；另一方面由于在長(zhǎng)期放牧過(guò)程中，隨放牧強(qiáng)度增大，短花針茅大株叢逐漸形成若干個(gè)小株叢，脫離母株后進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖使種群密度增大［20-21］。古琛等［22］在對(duì)荒漠草原建群種短花針茅生長(zhǎng)和繁殖策略的研究也表明，隨放牧強(qiáng)度的增大，短花針茅種群受家畜踐踏趨于破碎化；張峰等［14］在對(duì)大針茅典型草原建群種大針茅和優(yōu)勢(shì)種羊草（Leymus chinensis）及糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）的研究中發(fā)現(xiàn)，其三者在放牧下種群密度顯著增加。本研究中，短花針茅和無(wú)芒隱子草均為多年生叢生禾草，受家畜采食和踐踏作用，使得株叢破碎、株幅變小，使其種群密度增大；一方面由于冷蒿適口性高于短花針茅和無(wú)芒隱子草，家畜喜食冷蒿造成其光合面積減少及再生能力下降，進(jìn)而造成其種群多度及出現(xiàn)頻率降低；另一方面，冷蒿生殖方式與短花針茅與無(wú)芒隱子草存在差異，短花針茅與無(wú)芒隱子草受放牧干擾時(shí)出現(xiàn)矮型化、破碎化，而冷蒿主要以匍匐地面的方式降低株高以躲避家畜采食。此外，放牧家畜的過(guò)度踐踏使土壤緊實(shí)度和容重增大［23］，間接阻礙了根系的伸長(zhǎng)與擴(kuò)展［24］，也會(huì)對(duì)冷蒿生長(zhǎng)與繁殖造成一定的影響。

希吉日塔娜等［25］對(duì)不同放牧制度下短花針茅荒漠草原種間關(guān)系的分析表明，種間關(guān)系在兩物種間是不對(duì)等的，種間親和關(guān)系會(huì)因放牧制度的改變而改變；本研究也發(fā)現(xiàn)，短花針茅與無(wú)芒隱子草、冷蒿種群多度之間的相關(guān)性存在動(dòng)態(tài)變化；此外，短花針茅與無(wú)芒隱子草對(duì)冷蒿的作用強(qiáng)度較大，而冷蒿對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的作用強(qiáng)度較小。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，短花針茅主要與無(wú)芒隱子草表現(xiàn)為親和關(guān)系，與冷蒿表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；但9月時(shí)短花針茅與無(wú)芒隱子草間關(guān)系從對(duì)照下的親和關(guān)系轉(zhuǎn)化為重度放牧下的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。吳艷玲等［26］對(duì)不同放牧強(qiáng)度下物種間關(guān)系研究表明，重度放牧造成物種對(duì)正相關(guān)對(duì)數(shù)減少，種間競(jìng)爭(zhēng)與親和作用可以相互轉(zhuǎn)化。方楷等［27］對(duì)不同放牧制度下荒漠草原種間關(guān)系研究也表明，輕度放牧不會(huì)改變植物的種間關(guān)系，但重度放牧加劇了資源競(jìng)爭(zhēng)，還會(huì)引起群落逆向演替。但張爽［28］在短花針茅荒漠草原種間關(guān)系對(duì)放牧響應(yīng)的研究中表明，放牧使得主要物種間關(guān)系向正關(guān)聯(lián)方向發(fā)展；此外，不同放牧處理下，物種間親和或競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系均存在不對(duì)稱(chēng)性；放牧造成種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加，但種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱。劉菊紅等［29］對(duì)重度放牧下荒漠草原主要植物種間關(guān)系的研究表明，重牧使群落物種間關(guān)系由競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)橛H和。由于種間關(guān)系存在多度效應(yīng)，因干擾條件或物種不同，植物種間關(guān)系存在多種表現(xiàn)形式［30］。

由于各物種在放牧干擾下存在不同的生存繁殖策略，而其繁殖策略是植物在其生活史中對(duì)外界干擾的響應(yīng)，在不同生境中的繁殖對(duì)策反映了其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和生殖潛力［31］。短花針茅和無(wú)芒隱子草均為多年生叢生禾草，在長(zhǎng)期放牧過(guò)程中，短花針茅和無(wú)芒隱子草株叢傾向于破碎化，種群高度傾向于矮型化［20-22］；隨放牧強(qiáng)度增大，冷蒿通過(guò)莖的斜倚程度甚至匍匐于地面使得種群矮化來(lái)躲避家畜采食［32］。此外，草地群落中大多植物同時(shí)采取有性和無(wú)性繁殖方式來(lái)實(shí)現(xiàn)種群生長(zhǎng)和繁殖，植物在擾動(dòng)大、競(jìng)爭(zhēng)較弱的環(huán)境中傾向于有性繁殖，而在相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中傾向于無(wú)性繁殖［33-34］。隨著載畜率增大，冷蒿有性繁殖分配減少、生殖枝數(shù)和種子產(chǎn)量降低，重度放牧下有性生殖可能消失［35］；而短花針茅也傾向于分蘗減少、種子減少和降低幼苗存活率。故在本研究中，重度放牧下短花針茅與無(wú)芒隱子草關(guān)系從親和變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)，表明重度放牧導(dǎo)致種間關(guān)系發(fā)生變化。

4 結(jié)論

放牧降低了冷蒿的出現(xiàn)頻率，但未改變短花針茅和無(wú)芒隱子草的出現(xiàn)頻率；放牧使得短花針茅和無(wú)芒隱子草種群多度增加，造成冷蒿種群多度降低。其次，短花針茅主要與無(wú)芒隱子草表現(xiàn)為親和關(guān)系，與冷蒿表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；但9月時(shí)短花針茅與無(wú)芒隱子草間關(guān)系從對(duì)照下的親和關(guān)系轉(zhuǎn)化為重度放牧下的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，短花針茅與冷蒿間關(guān)系無(wú)變化。此外，通過(guò)對(duì)9月物種間空間分布進(jìn)行模擬也發(fā)現(xiàn)短花針茅與無(wú)芒隱子草之間關(guān)系由對(duì)照中的親和關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)橹囟确拍料碌母?jìng)爭(zhēng)關(guān)系，表明利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)對(duì)其物種間空間分布分析較合理。