張 德，張 瑞，張夏燚，吳玉霞，趙 婷，張仲興，王雙成，王延秀

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

土壤鹽漬化是世界范圍的資源和生態(tài)問題，嚴(yán)重威脅農(nóng)作物的生長(zhǎng)[1]。中國(guó)西北黃土高原為蘋果栽培的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，但由于土壤鹽漬化以及持續(xù)應(yīng)用化肥導(dǎo)致次生鹽漬化嚴(yán)重，限制了該區(qū)域蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。垂絲海棠(MalushallianaKoehne)原產(chǎn)于甘肅河西走廊干旱、鹽堿生境，是一種耐鹽堿的蘋果砧木資源。本項(xiàng)目組基于對(duì)不同生境垂絲海棠的耐鹽性比較試驗(yàn)，獲得高抗鹽堿系‘9-1-6’[3-4]，但其高抗鹽機(jī)理仍不明確。山定子(MalusbaccataBorkh)原產(chǎn)于東北，是蘋果生產(chǎn)上常用的砧木，耐寒、耐旱，但不耐鹽堿[5]。

圍繞農(nóng)作物、蔬菜或耐鹽模式植物的鹽脅迫生理研究已有報(bào)道[6]，且一致認(rèn)為鹽脅迫下植物通常受到滲透脅迫、離子脅迫和氧化損傷3種危害，從而導(dǎo)致膜透性改變、生理代謝紊亂和有毒物質(zhì)積累，引起植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成改變[7-8]。研究表明，鹽脅迫破壞包括光合系統(tǒng)、葉綠素?zé)晒?、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化防御機(jī)制等生理過程[9]。Flexas等[10]研究認(rèn)為氣孔關(guān)閉是鹽脅迫下降低CO2同化能力并導(dǎo)致光合效率下降的主要因素。孫璐等[11]在高粱的研究中得出，鹽脅迫破壞了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心，使PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率受到抑制，需要啟動(dòng)熱耗散機(jī)制保護(hù)光合系統(tǒng)。長(zhǎng)期逆境條件下，植物自身會(huì)合成大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和一些抗氧化酶來提高植物的抗逆性[12]。馬鈴薯中CAT、POD和SOD等抗氧化酶活性的提高增強(qiáng)了其抵御鹽脅迫的能力[13]。NaCl脅迫下，蘋果屬植物八棱海棠、湖北海棠和山荊子的葉片游離脯氨酸含量增加[14]，王佺珍等[15]研究表明脯氨酸積累與植物耐滲透脅迫存在正相關(guān)。前人的研究多集中于不同材料的抗鹽特性或耐鹽性比較，而對(duì)于不同耐性材料之間的生理機(jī)制差異少見報(bào)道。本研究以抗性明顯不同的兩種蘋果砧木垂絲海棠‘9-1-6’(本課題組篩選)和山定子為材料，測(cè)定其光合熒光對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，探討抗鹽性不同的蘋果砧木抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的差異，以期豐富蘋果砧木抗鹽生理的內(nèi)容，試驗(yàn)結(jié)果可望為優(yōu)質(zhì)蘋果砧木的開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2020年1月將垂絲海棠‘9-1-6’(MalushallianaKoehne，抗鹽性強(qiáng))和山定子(MalusbaccataBorkh，抗鹽性弱)種子用0.2%高錳酸鉀消毒30 min，自來水沖洗12 h，置于4℃下沙藏35 d。3月中旬選擇發(fā)芽一致的種子播于含有育苗基質(zhì)的塑料花盆(11.2 cm × 16.8 cm，含1 kg基質(zhì))中，置于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)避雨棚(N 36°1′-37°9′，E 106°21′-107°44′)中，統(tǒng)一管理，定期除草澆水。幼苗生長(zhǎng)至4片真葉時(shí)，移入大小及營(yíng)養(yǎng)土重量相同的花盆中，每盆1株。

1.2 鹽脅迫處理

2020年5月20日選取株高相似、葉片數(shù)相近的垂絲海棠‘9-1-6’和山定子各40株進(jìn)行鹽脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照(CK，pH 6.8)和鹽脅迫(SS，pH 7.0)兩種處理，每處理5次重復(fù)，每重復(fù)4盆。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)，選擇100 mmol·L-1為脅迫處理濃度。CK組澆Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，處理組澆Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+100 mmol·L-1NaCl溶液。為避免鹽激反應(yīng)，處理濃度按50 mmol·L-1每天遞增，達(dá)到設(shè)定濃度后開始計(jì)算脅迫時(shí)間。間隔3 d，于17∶00—18∶00澆灌500 mL營(yíng)養(yǎng)液。脅迫處理開始第1次取樣時(shí)間為2020年5月20日07∶00，依次在處理第3、40 d時(shí)選取位于植株中上部的功能葉進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定，并拍攝形態(tài)表型照片。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合特性指標(biāo) 于晴天09∶00—11∶00，選取同一節(jié)位的功能葉，用光合儀(Li-6400，LI-COR公司，美國(guó))測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，重復(fù)5次。采用IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒鈨x和Imaging WinGegE軟件(Walz，Effeltrich，德國(guó))測(cè)定初始熒光(F0)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、PSII實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)、調(diào)節(jié)性能量耗散(Y(NPQ))、非調(diào)節(jié)性能量耗散(Y(NO))、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(qN)。

測(cè)定光合熒光參數(shù)后，采集葉片，擦去表面污物并去掉葉脈，-80℃保存待測(cè)其他指標(biāo)。

1.3.2 抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 參照張春梅[16]的方法測(cè)定H2O2含量及SOD和POD活性；采用參考文獻(xiàn)[17-18]中方法測(cè)定APX活性、AsA和蔗糖含量；游離Pro含量用酸性茚三酮法測(cè)定[19]；山梨醇含量測(cè)定采用Burg等[20]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素Duncan檢驗(yàn)方差分析，使用Origin 9.0軟件制圖，Imaging WinGegE軟件選取熒光圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片的表型變化

隨著脅迫的持續(xù)，兩種砧木葉片發(fā)生不同程度的變化(圖1)。脅迫3 d時(shí)，抗鹽性砧木‘9-1-6’葉片無明顯變化，而鹽敏感型砧木山定子老葉失水并出現(xiàn)黃化、葉緣干枯。脅迫40 d，兩種砧木葉片均出現(xiàn)干枯，但‘9-1-6’葉片僅邊緣出現(xiàn)干枯斑點(diǎn)，而山定子葉片葉緣變褐，枯萎，部分葉片死亡脫落。

注：CS—垂絲海棠‘9-1-6’；SDZ—山定子；SS—鹽脅迫。下同。Note: CS— Malus halliana ‘9-1-6’；SDZ—Malus baccata; SS—salt stress. The same below.圖1 鹽脅迫下垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片表型的變化Fig.1 Changes of salt stress in Malus halliana and Malus baccata leaf phenotype

2.2 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片光合參數(shù)的影響

隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種砧木葉片Pn、Gs、Tr均降低，而Ci升高(圖2)。脅迫3 d后，兩種砧木葉片Pn、Gs和Tr均顯著低于CK，但垂絲海棠‘9-1-6’葉片Pn、Gs和Tr顯著高于山定子。脅迫40 d，兩種砧木葉片Pn、Gs、Tr降至最低，與CK相比，Pn的降幅為58.4%、91.9%，Gs為57.9%、82.4%，垂絲海棠‘9-1-6’降幅顯著小于山定子；Tr下降后分別為0.47 mmol·m-2·s-1和0.5 mmol·m-2·s-1，無顯著差異；兩種砧木葉片Ci脅迫40 d后均顯著高于CK，分別為CK的1.69、2.13倍，且垂絲海棠‘9-1-6’葉片的Ci顯著低于山定子，僅為其76.6%。

2.3 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子熒光參數(shù)的影響

2.3.1 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子F0、Fv/Fm、ETR、ΦPSII的影響 由圖3可以看出，脅迫0 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片的F0顯著高于山定子，為其1.26倍，且垂絲海棠‘9-1-6’葉片F(xiàn)0在短期脅迫下無顯著變化，而山定子葉片的F0隨著脅迫的持續(xù)呈不斷上升的趨勢(shì)。脅迫40 d時(shí)，與CK相比，兩種砧木葉片F(xiàn)0分別上升了22.8%和56.9%。

隨著脅迫的持續(xù)，垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSII呈下降趨勢(shì)。其中，垂絲海棠‘9-1-6’葉片F(xiàn)v/Fm和ΦPSII短期脅迫下無顯著變化，而山定子顯著低于CK。脅迫40 d時(shí)，兩種砧木葉片的Fv/Fm和ΦPSII均顯著低于CK，相比CK，分別下降了12.9%、83.9%和67.0%、84.2%，垂絲海棠‘9-1-6’的降幅顯著小于山定子；垂絲海棠‘9-1-6’葉片ETR先升后降，而山定子葉片ETR不斷下降，40 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片ETR顯著高于山定子葉片，為其3.7倍，與CK相比，兩種砧木葉片ETR分別下降了66.5%和91.7%。

2.3.2 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子Y(NPQ)、Y(NO)、qP和qN的影響 如圖4、圖5，隨著脅迫的持續(xù)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片Y(NPQ)、Y(NO)和qN呈上升的趨勢(shì)，而qP呈下降趨勢(shì)；山定子葉片Y(NPQ)呈先升后降趨勢(shì)，Y(NO)、qN和qP變化趨勢(shì)與垂絲海棠‘9-1-6’一致，但不同抗性的砧木變幅不同。脅迫0 d時(shí)，‘9-1-6’葉片的qN顯著低于山定子，為其83.5%。脅迫至3 d，兩種砧木葉片Y(NPQ)和qN均顯著高于CK，山定子葉片Y(NO)顯著高于CK。脅迫40 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片Y(NPQ)顯著高于CK和山定子，分別為CK和山定子的258%和320%；兩種砧木葉片Y(NO)和qN分別為CK的2.27、3.88倍和1.80、1.81倍，qP分別為CK的0.50、0.25倍，山定子葉片Y(NO)和qN顯著高于垂絲海棠‘9-1-6’，而qP顯著低于垂絲海棠‘9-1-6’。

圖4 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片Y(NPQ)、Y(NO)、qP和qN的影響Fig.4 Effects of salt stress on Y(NPQ)、Y(NO)、qP and qN of M. halliana and M. baccata leaves

圖5 鹽脅迫下垂絲海棠‘9-1-6’(左)和山定子(右)葉片F(xiàn)0、ΦPSII、Y(NPQ)、Y(NO)、qP和qN的變化Fig.5 Changes of salt stress on F0、ΦPSII、Y(NPQ)、Y(NO)、qP and qN of M. halliana (left) and M. baccata (right) leaves

2.4 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

圖6顯示，隨著脅迫的持續(xù)，兩種砧木葉片APX、SOD和POD活性呈先升后降趨勢(shì)，而ASA和H2O2呈不斷上升的趨勢(shì)。脅迫0 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片POD活性和ASA含量顯著高于山定子。脅迫3 d后，兩種砧木葉片APX活性和ASA含量均顯著高于CK，山定子葉片H2O2含量顯著高于CK和垂絲海棠‘9-1-6’。脅迫40 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片APX、SOD和POD活性均顯著高于山定子，與CK相比，兩種砧木葉片APX活性升幅分別為72.2%和48.6%，SOD和POD活性降幅分別為20.1%、38.5%和20.5%、28.9%；垂絲海棠‘9-1-6’葉片ASA含量顯著高于CK和山定子，分別為CK和山定子的1.50、1.17倍；垂絲海棠‘9-1-6’葉片H2O2含量與CK無顯著差異，但顯著低于山定子，僅為其83%。

圖6 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片APX、SOD、POD活性及ASA、H2O2含量的影響Fig.6 Effects of salt stress on the activities of APX, SOD, POD and the contents ofASA、H2O2 of M. halliana and M. baccata leaves

2.5 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖7可知，隨著脅迫的持續(xù)，兩種砧木葉片中蔗糖和山梨醇含量呈不斷上升的趨勢(shì)；垂絲海棠‘9-1-6’葉片Pro含量不斷增加，而山定子Pro含量先升后降。脅迫0 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片蔗糖和山梨醇含量顯著高于山定子，為其1.30、1.19倍。短期(3 d)脅迫下，兩種砧木葉片Pro和山梨醇含量均顯著高于CK，垂絲海棠‘9-1-6’葉片蔗糖含量顯著高于CK。脅迫40 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’葉片Pro含量顯著高于CK和山定子，分別為CK和山定子的1.88、2.52倍，山定子葉片顯著低于CK，僅為其0.69倍；兩種砧木葉片蔗糖和山梨醇含量均顯著高于相應(yīng)CK，且垂絲海棠‘9-1-6’葉片蔗糖和山梨醇含量顯著高于山定子，為其1.4、1.1倍。

圖7 鹽脅迫對(duì)垂絲海棠‘9-1-6’和山定子葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.7 Effects of salt stress on osmolytes of M. halliana and M. baccata leaves

3 討 論

3.1 垂絲海棠‘9-1-6’和山定子響應(yīng)鹽脅迫的光合熒光特性

鹽脅迫下植物光合作用的變化一直是學(xué)者研究的熱點(diǎn)。Farquhar等[21]研究表明，引起Pn降低的氣孔或非氣孔限制因素可根據(jù)Ci變化判斷，當(dāng)Pn和Ci均降低時(shí)，表明光合作用受氣孔限制因素影響，當(dāng)Pn降低而Ci升高則表示光合作用受非氣孔限制的影響。本研究中，兩種砧木葉片Pn的降低均伴隨著Ci的升高，說明非氣孔限制可能是兩種蘋果砧木葉片Pn下降的主要因素，即光合細(xì)胞機(jī)構(gòu)和功能受到損傷所致。此外，鹽脅迫也顯著影響兩種砧木葉片Tr和Gs，表現(xiàn)為Tr和Gs下降，這與羅達(dá)等[22]在鹽脅迫雜種榛中的研究結(jié)論一致。脅迫40 d時(shí)，垂絲海棠‘9-1-6’Pn、Gs和Ci變幅顯著小于山定子，而Tr無顯著差異，可能是垂絲海棠‘9-1-6’葉片利用熒光或熱耗散的方式耗散過多的光能，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受損傷，保持較高的光合效率，表現(xiàn)出良好的耐鹽性，張?zhí)禰23]在沙棗等樹木的研究中也得出了相似的結(jié)論。

植物活體葉綠素發(fā)出的熒光信號(hào)包含豐富的光合信息，通過葉綠素?zé)晒饪缮钊肓私饷{迫對(duì)植物PSII的影響以及其對(duì)脅迫的適應(yīng)機(jī)制[24]。本試驗(yàn)中，100 mmol·L-1NaCl不同程度地降低了兩種砧木葉片PSII反應(yīng)中心的潛在活性、Fv/Fm和ETR，增加了通過非光化學(xué)途徑的能量耗散，這和前人對(duì)葡萄、玉米等[25-26]的研究結(jié)論一致。PSII天線色素的熱耗散常導(dǎo)致F0降低，而PSII反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加，F(xiàn)v/Fm降低表明葉片PSII發(fā)生光抑制[27]。脅迫3 d時(shí)，山定子葉片F(xiàn)0顯著高于CK，而垂絲海棠‘9-1-6’葉片F(xiàn)0無顯著變化，可能是垂絲海棠‘9-1-6’葉片在短期脅迫下通過熱耗散來保護(hù)PSII反應(yīng)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡，而山定子葉片在感受到脅迫后PSII反應(yīng)系統(tǒng)即失去平衡，使光系統(tǒng)中心遭受損壞所致。長(zhǎng)期脅迫下，兩種砧木葉片F(xiàn)0均顯著增加，說明此時(shí)兩種砧木葉片PSII反應(yīng)中心均可能遭受破壞，且在相同的鹽脅迫條件下兩種砧木增幅不同，抗鹽砧木垂絲海棠‘9-1-6’能夠保持較高的Fv/Fm和ETR，其原因可能是耐鹽植物比鹽敏感植物色素含量變化小，而葉綠素含量的高低直接影響色素蛋白復(fù)合體的功能，從而影響葉綠體對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化[28]。

鹽脅迫下，qP和ETR值降低，表明PSII天線色素捕獲光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少，為避免光合器官受到損傷，PSII反應(yīng)中心需要啟動(dòng)保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制來耗散剩余光能[29]，Y(NPQ)和qN可反映其耗散能力，Y(NO)反映光損傷程度[30]。鹽脅迫下垂絲海棠‘9-1-6’葉片Y(NPQ)、Y(NO)和qN不斷升高，而qP降低，表明垂絲海棠‘9-1-6’在鹽脅迫下仍可通過熱耗散等方式保持PSII光化學(xué)活性和光合電子正常進(jìn)行；而山定子葉片Y(NPQ)和Y(NO)分別為CK的69.0%和400%，變幅顯著大于垂絲海棠‘9-1-6’，表明山定子在100 mmol·L-1NaCl長(zhǎng)期脅迫下幾乎失去了自我保護(hù)能力，PSII反應(yīng)中心受到了不可逆損傷。垂絲海棠‘9-1-6’相比山定子具有較高的光化學(xué)效率，可能是其啟動(dòng)熱耗散機(jī)制緩解了鹽脅迫對(duì)PSII反應(yīng)中心的傷害，更進(jìn)一步證實(shí)了由F0得出的結(jié)果，這與秦玲等[26]在葡萄中的研究結(jié)果相似。Ma等[31]在大豆研究中發(fā)現(xiàn)耐鹽性強(qiáng)弱也可能與蛋白含量有關(guān)，說明鹽脅迫對(duì)高等植物不同抗性品種光化學(xué)效率的影響存在差異，其響應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制也不盡相同。

3.2 垂絲海棠‘9-1-6’和山定子響應(yīng)鹽脅迫的抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)特性

ROS可作為鹽脅迫信號(hào)分子激發(fā)植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)[32]，包括酶促與非酶促系統(tǒng)，他們協(xié)同使植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與猝滅處于動(dòng)態(tài)平衡。鹽脅迫容易破壞ROS的平衡，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)膜脂降解，引發(fā)細(xì)胞死亡[33]。本試驗(yàn)中SOD和POD均呈現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)，相對(duì)于CK，抗鹽性砧木葉片的增幅大于鹽敏感砧木，降幅小于鹽敏感砧木，這與楊佳鑫等[34]在梅花中的研究結(jié)果一致。同一脅迫條件下不同抗鹽性品種酶促防御系統(tǒng)的反應(yīng)差異，表明植物較高的耐鹽能力可能源于保護(hù)酶活性的增強(qiáng)。AsA是植物體普遍存在的一種非酶促抗氧化劑，AsA-GSH在APX作用下能夠有效清除葉綠體中的H2O2[35]。長(zhǎng)期(40 d)鹽脅迫下，垂絲海棠‘9-1-6’葉片AsA含量和APX活性均顯著高于山定子，而H2O2含量顯著低于山定子，且與CK無顯著性差異，表明抗鹽砧木‘9-1-6’在鹽脅迫下能夠維持AsA-GSH循環(huán)的有效進(jìn)行，有效抑制H2O2增加，這與李琲琲等[36]在大豆中的研究結(jié)果一致。兩種砧木葉片非酶促防御系統(tǒng)的不同反應(yīng)，表明葉片APX活性和AsA含量可作為植物耐鹽能力的判斷依據(jù)。

當(dāng)植物處于鹽漬環(huán)境中時(shí)，液泡內(nèi)易積累Na+、K+和Cl-等,使液泡內(nèi)滲透壓升高，這時(shí)細(xì)胞質(zhì)中會(huì)合成如山梨醇、蔗糖和脯氨酸等有機(jī)物來平衡液泡膜兩側(cè)的水勢(shì)，減輕鹽害[20]。本研究中垂絲海棠‘9-1-6’葉片脯氨酸(Pro)含量持續(xù)增加，這與孫聰聰?shù)萚37]在銀杏葉片中的研究結(jié)果一致，脯氨酸積累提高了葉片耐滲透脅迫能力，從而提高葉肉細(xì)胞保水能力和對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力；而山定子葉片Pro含量先升后降，可能是100 mmol·L-1NaCl脅迫超出了山定子的耐受范圍，從而表現(xiàn)出弱抗性，Liu等[38]在擬南芥鹽脅迫的研究中也得到了相同結(jié)果。果樹在鹽漬、干旱等逆境條件下可積累大量山梨醇緩解脅迫的危害[39]；陳少良等[40]研究得出耐鹽性較強(qiáng)的胡楊苗木脅迫后葉片中蔗糖含量的提高可維持液泡和原生質(zhì)之間滲透勢(shì)的平衡，還可在高鹽條件下保持細(xì)胞質(zhì)中多種酶的活性，耐鹽性較弱的群眾楊則缺乏這種調(diào)節(jié)能力。本研究中抗鹽系‘9-1-6’葉片蔗糖和山梨醇含量在試驗(yàn)前后均顯著高于CK和鹽敏感砧木山定子(圖7)，與前人[39-40]研究結(jié)論相一致。

4 結(jié) 論

相比鹽敏感砧木山定子，抗鹽性強(qiáng)的砧木垂絲海棠‘9-1-6’通過保持較高的光合能力(Pn和Fv/Fm)，積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(蔗糖、山梨醇和Pro)和維持較高的抗氧化酶(APX、SOD、POD)活性，以調(diào)節(jié)光合機(jī)能、維持細(xì)胞滲透平衡及清除H2O2響應(yīng)鹽脅迫。